Физиология сердечно-сосудистой системы

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ  
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ФИЗИОЛОГИЯ  
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 
 
 
 
Учебно-методическое пособие  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Томск  
Издательский Дом Томского государственного университета 
2016 

РАССМОТРЕНО И УТВЕРЖДЕНО методической комиссией  
Биологического института  
Протокол № 169 от 19 мая 2016 г. 
 
Председатель МК БИ А.Л. Борисенко 
 
 
 
Пособие составлено в соответствии с учебной программой курса «Физиология человека и животных» студентов Биологического 
института направлений подготовки 060301 – Биология и 050306 – 
Экология и природопользование. Пособие содержит теоретический 
материал по теме «Физиология сердечно-сосудистой системы», 
методические указания к проведению практических занятий по 
программам малого и большого практикумов по физиологии, а 
также контрольные задания. 
Для преподавателей, студентов и магистрантов. 
 
 
 
СОСТАВИТЕЛИ: 
З.К. Вымятнина, А.С. Семенцов 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
© Томский государственный университет, 2016 

Оглавление 
 
1. Сердечно-сосудистая система ……………………………..……

Гомеостаз и сердечно-сосудистая система ………………………
Морфологическая характеристика сердца …………………….…
Возбудимость, проводимость и автоматия миокарда ……………
Ионные механизмы генеза биопотенциалов  
кардиомиоцитов ………………………………………………..….
Сократимость миокарда и насосная функция сердца ……………
Фазовая структура сердечного цикла ……………………….……
Эндокринная функция сердца ………………………………….…
Регуляция деятельности сердца ………………………………..…
Кровеносная система…………………………………………….…

2. Методические указания к проведению практических  
занятий малого практикума ……………………………………
Занятие 1. Электрокардиография ……………………………….
Задание 1. Регистрация электрокардиограммы человека ……..…
Задание 2. Функциональные пробы оценки состояния  
сердца по электрокардиограмме …………….................................
Занятие 2. Измерение артериального давления.  
Изучение влияния вегетативной нервной системы  
и биологически активных веществ на деятельность сердца.  
Автоматия сердца …………………................................................
Задание 1. Измерение артериального давления ……………..…….
Задание 2. Изучение сердечной деятельности  
с использованием программы  
«Виртуальная физиология», раздел «Сердце» ………………..…
Контрольные задания ………………………………………………

3. Методические указания к проведению практических  
занятий большого практикума …………………………………
Занятие 1. Семинар по теме  
«Физиология сердечно-сосудистой системы» ……………………
Занятие 2. Изучение особенностей сердечной деятельности  
у человека …………………………………………………………..
 Задание 1. Определение минутного и систолического  
объема крови. Расчет сердечного индекса …………………….…
 Задание 2. Влияние динамической нагрузки  
на производительность сердца .......................................................

5 
5 
10 
16 
 
19 
28 
32 
36 
38 
43 
 
54 
55 
66 
 
67 
 
 
 
68 
68 
 
 
73 
76 
 
78 
 
78 
 
81 
 
81 
 
81 

Задание 3. Оценка резервных возможностей 
сердечно-сосудистой системы ……………………………………
Задание 4. Интегральные показатели здоровья ………………….
Занятие 3. Графическая регистрация сокращений  
изолированного сердца лягушки.  
Регуляция сердечной деятельности ………………………………………
 Задание 1. Графическая регистрация  
сердечных сокращений ……………………………………………
 Задание 2. Рефлекторная регуляция деятельности сердца …….
Занятие 4. …………………………………………………………
Задание 1. Наблюдение капиллярного  
кровообращения …………………………………………………...
 Задание 2. Влияние раздражения  
сосудосуживающих волокон седалищного нерва  
на капилляры плавательной перепонки лягушки ……………..…
 Занятие 5. Изучение влияния вегетативной  
нервной системы на сердечную деятельность ……………………
 Задание 1. Изучение парасимпатических нервных влияний  
на силу и частоту сердечных сокращений ……………………….
 Задание 2. Изучение влияния симпатических нервов  
на сердце ……………………………………………………………
 Занятие 6. Гуморальная регуляция деятельности сердца  
у теплокровных животных…………………………………...........
 Литература …………………………………………………………

 
 

83 
85 
 
 
86 
 
86 
88 
89 
 
89 
 
 
91 
 
92 
 
92 
 
94 
 
94 
95 
 
 
 

1. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА 
 
Клод Бернар – французский физиолог XIX в. – первый обнаружил, что множество важных переменных величин организма (температура, концентрация кислорода, рН, ионный состав, осмолярность и др.), характеризующих внутреннюю среду организма, подвергаются жесткому регулированию. Такое постоянство внутренней среды позднее было названо гомеостазом. Для выполнения 
этой роли в процессе эволюции возникла сердечно-сосудистая система – сложная транспортная сеть, занимающаяся переносом разнообразных веществ, которая включает: 
  сердце; 
  кровеносные сосуды.  
Сердце представляет собой насос, благодаря работе которого в 
организме поддерживается постоянная циркуляция крови по системе гибких сосудов, образующих кровеносную систему, представленную: 
  артериями, несущими кровь от сердца и распределяющими 
ее по организму; 
  капиллярами, в которых происходит обмен метаболитами; 
  венами, по которым кровь возвращается к сердцу; 
  лимфатическими сосудами, которые служат для транспорта 
жидкости и клеток иммунной системы.  
 
Гомеостаз и сердечно-сосудистая система 
 
Общая вода организма образует различные жидкостные пространства и составляет около 60% массы тела (рис. 1). Около 
2/3 всей воды организма содержится внутри клеток и соединяется 
с интерстициальной жидкостью через их плазматическую мембрану. Из внеклеточной жидкости только небольшой объем – плазменная жидкость – циркулирует внутри сердечно-сосудистой системы. Жидкость циркулирующей плазмы соединяется с интерстициальной жидкостью через стенку тонких капилляров. 

Непосредственной внешней средой для отдельных клеток является интерстициальная жидкость, из которой клетки получают питательные вещества и в которую выделяют продукты обмена. Однако объем этой жидкости и запас в ней питательных веществ невелик, поэтому нормальная жизнедеятельность клеток в значительной степени зависит от механизмов, регулирующих состав 
интерстициальной жидкости. Эта задача выполняется путем постоянного контакта интерстициальной жидкости со свежими порциями циркулирующей плазмы.  
 

Рис. 1. Основные жидкостные 
пространства 
(справа указаны соответствующие средние объемы у человека с массой 
70 кг). Общее содержание 
воды в организме составляет около 60% массы 
тела 

 
По мере того как кровь протекает через капилляры, растворенные в ней вещества обмениваются между плазмой и интерстициальной жидкостью, в результате чего ее состав приобретает состав 
поступающей крови. 
Для того чтобы данный циркуляторный механизм был эффективным, необходимо соблюдение двух условий: 1) кровоток через 
тканевые капилляры должен быть адекватным и 2) химический 
состав поступающей (артериальной) крови должен регулироваться 
таким образом, чтобы обеспечить оптимальный состав интерстициальной жидкости. Выполнение этих условий осуществляет сер

дечно-сосудистая система, организация которой представлена на 
рис. 2 и 3.  
Обычно сердечно-сосудистую систему рассматривают как малый (легочный) круг кровообращения, включающий правый сердечный насос и легкие, и большой (системный) круг кровообращения, насосом для которого служит левое сердце.  
Общий объем крови составляет примерно 4–5 л, из которых 
около 80% циркулирует по венам, правому сердцу и легочным сосудам, образующим систему низкого давления (рис. 2).  
Эти эластичные емкостные сосуды служат резервуарами, где 
кровь хранится и высвобождается в случае необходимости при 
помощи венозной вазоконстрикции. Когда объем крови увеличивается (например, при переливании донорской крови) большая 
часть ее остается в системе низкого давления (высокоемкостная 
система) и только менее 1% циркулирует в артериальной системе 
высокого давления (низкоемкостная система).  
Минутный объем сердца (МОС) равен произведению ЧСС (частоты сердечных сокращений) и ударного (УО) (систолического, 
СО) объема и в покое составляет 70 (мин–1) 0,08 (л) = 5,6 л/мин, 
или 3,4 л/мин на м2 поверхности тела (сердечный индекс). 
Распределение крови по организму происходит в большом круге 
кровообращения (рис. 2, величина Q) и определяется функциональным состоянием органов и текущими потребностями организма. 
Поддержание необходимого кровоснабжения мозга (~ 14% МОС 
покоя) является приоритетным и потому, что мозг – главный жизненно важный орган, и потому, что он очень чувствителен к гипоксии. Важное значение имеет и перфузия миокарда (примерно 4% 
МОС), так как любые нарушения насосной функции сердца опасны 
для всей системы кровообращения. Таким образом, сердечная 
мышца, скелетная мускулатура и головной мозг являются органами, 
в которых кровоток обеспечивает только метаболические потребности ткани и они плохо переносят ограничение кровоснабжения.  
Примерно 20–25% МОС распределяется между почками. Это существенно выше, чем потребность самой почки в кислороде и питательных веществах, учитывая малую массу почек (0,5% массы тела).  

Рис. 2. Общие сведения о функциональных параметрах  
сердечно-сосудистой системы 

Интенсивный почечный кровоток в основном необходим для 
поддержания эффективной экскреторной и регуляторной функций 
почек, в частности для регуляции электролитного состава крови. 
В то же время, кровоток в почках может быть временно снижен в 
пользу кровоснабжения сердца и мозга, например, при угрозе шока.  
При интенсивной физической нагрузке МОС увеличивается, и 
большое количество крови направляется к работающим мышцам.  
При переваривании пищи большую фракцию МОС забирает 
желудочно-кишечный тракт. Кровоток к коже (примерно 10% 
МОС покоя) в основном служит для теплоотдачи и может существенно снижаться для перераспределения крови в пользу жизненно важных органов.  
 

 
 
Рис. 3. Распределение минутного объема сердца (%)  
по различным органам тела человека в покое 

На рис. 3 представлена функциональная организация сердечнососудистой системы, поэтому сердце изображено трижды: как 
правый насос, левый насос, миокард. Как видно из схемы, органы 
тела функционально включены в систему кровообращения параллельно из чего следует два важных следствия:  
1) почти все органы тела получают кровь с идентичным составом – таким, какой она имеет после того, как покидает легкие (артериальная кровь);  
2) кровоток через любой орган тела может регулироваться 
независимо от кровотока через другие органы. 
  
Морфологическая характеристика сердца 
 
Сердце – полый мышечный орган, расположенный в переднем 
средостении. Масса сердца взрослого человека составляет 0,40–
0,46% от массы тела (в среднем около 300 г). Широкое основание 
сердца направлено вверх и назад, а суженная часть – верхушка – 
вниз, вперед и влево. В поперечном направлении сердце опоясано 
венечной бороздой, которая снаружи отделяет предсердия от желудочков. От венечной борозды отходят по направлению к вершине две продольные борозды – передняя и задняя, отмечающие 
границу правого и левого желудочков. По бороздам проходят артерии, вены, лимфатические сосуды, нервы (рис. 4).  
Межжелудочковая перегородка делит сердце человека на две 
несообщающиеся половины – правое и левое сердце. В верхней 
части каждой половины расположено предсердие, в нижней – желудочек, отделенные друг от друга прослойкой плотной волокнистой соединительной ткани в виде двух фиброзных колец. Они 
окружают правое и левое предсердно-желудочковые (атриовентрикулярные) отверстия, через которые предсердия сообщается с 
желудочками.  
Из левого желудочка выходит аорта, несущая кровь в сосуды 
большого круга, из которого по верхней и нижней полым венам 
кровь притекает в правое предсердие. Сюда же через коронарный 
синус сердца поступает венозная кровь из самого сердца. От пра

вого сердца отходит легочный ствол, по которому кровь поступает 
в малый круг кровообращения и по четырем легочным венам возвращается в левое предсердие. 
 

 
 
Рис. 4. Сердце с прилегающими сосудами 
 
Сердце окружено перикардом (околосердечной сумкой), который имеет внутренний (висцеральный) и наружный (париетальный) листки. Париетальный листок перикарда переходит в адвентицию крупных сосудов, а спереди прикрепляется к грудине. Висцеральный листок образует наружную оболочку сердца – эпикард. 
Изнутри полости сердца выстланы эндокардом, образованным 
соединительнотканными элементами, гладкомышечными клетками и эндотелием. Складки эндокарда образуют клапаны сердца. 
Атриовентрикулярные клапаны – левый (двустворчатый или мит

ральный) и правый (трехстворчатый) – располагаются между 
предсердиями и желудочками и обеспечивают однонаправленный 
ток крови (рис. 5, 6). 

 
Рис. 5. Клапаны сердца: б – правый желудочек открыт;  
в – вместе с правым желудочком открыто правое предсердие и левый желудочек 

 
 
Рис. 6. Строение клапанов сердца: а – митральный клапан  
и его открытые створки – б; в – аортальный (полулунный) клапан  
(вид сверху, створки приоткрыты)  
и его внутреннее строение – г (артерия разрезана и клапан открыт)