Гельминты - паразиты позвоночных животных

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Н.В. Полторацкая, А.В. Симакова 
 
 
ГЕЛЬМИНТЫ – ПАРАЗИТЫ 
ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 
 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Томск 
Издательский Дом Томского государственного университета 
2016 

УДК 576.89: 616.995.1 (075.8) 
ББК 28.083я73 
         П529 
 
Полторацкая Н.В., Симакова А.В. 
П529 Гельминты – паразиты позвоночных животных : учеб. 
пособие. – Томск : Издательский Дом Томского  
государственного университета, 2016. – 188 с. 
 
В пособии рассмотрены основные группы червей, паразитирующих у 
позвоночных животных. Пособие содержит морфофункциональные характеристики отрядов, семейств, родов и видов паразитических червей, изучаемых на большом практикуме. Приводятся синонимия и сведения о 
биологии, жизненных циклах, географическом распространении, описаны 
клиника и патогенез вызываемых паразитами заболеваний.  
Пособие составлено в соответствии с тематикой практических занятий 
и программой курса «Большой практикум» студентов IV курса биологопочвенного факультета специальности «Биология». 
Для преподавателей, студентов, магистров и аспирантов университетов. 
 
УДК 576.89: 616.995.1 (075.8) 
ББК 28.083я73 
 
 
Рецензенты: 
В.Н. Романенко, доктор биологических наук, профессор; 
М.В. Щербаков, кандидат биологических наук 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
© Полторацкая Н.В., Симакова А.В., 2016 
© Томский государственный университет, 2016 

СОДЕРЖАНИЕ 
 
Введение ……………………………………………....………….............
4
 
1. Плоские черви (Plathelminthes) ………….……………….…………
6
   1.1. Класс Трематоды (Trematoda) …………………………….....……
6
      1.1.1. Подкласс Aspidogastrea Faust et Tang, 1936 ………................. 10
                   Отряд Aspidogastrida Faust, 1932 ……………………....…… 10
  1.1.2. Подкласс Digenea Carus, 1863 …………………………....……… 12
                   Отряд Strigeida La Rue, 1926 ……………………....………… 13
                   Отряд Plagiorchiida La Rue, 1957 …………………....……… 29
                   Отряд Echinostomida La Rue, 1957 ………………................. 47
   1.2. Класс Цестоды (Cestoda) ………..………………………...………
57
                   Отряд Amphilinidea Росhе, 1922 …………………................
64
                   Отряд Spathebothriidea Wardle et Mcleod, 1952 …................
66
                   Отряд Trypanorhyncha Diesing, 1863 …………………...…… 69
                   Отряд Tetraphyllidea (Beneden, 1849) Carus, 1863 ..…....…… 73
                   Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863 ………………................
74
                   Отряд Proteocephalidea Mola, 1928 ………………................
85
                   Отряд Cyclophyllidea Beneden et Braun, 1900 ……............... 88
 
2. Первичнополостные черви (Nemathelminthes) ……....................... 115
     2.1. Тип Круглые черви (Nematoda) …………………........................ 115
      2.1.1. Класс Enoplea Inglis, 1983 ……………………....…….............. 121
                   Отряд Trichinellida Hall, 1916 …………….………...………. 122
      2.1.2. Класс Chromadorea Inglis, 1983 ……………………................. 128
                   Отряд Rhabditida Chitwood, 1933 ……………………....……129
 
Рекомендуемая литература .................................................................... 186
 

ВВЕДЕНИЕ 
 
Среди паразитов позвоночных животных имеется свыше 12 500 видов, относящихся к типам плоских и круглых червей, в числе которых 
встречаются возбудители серьёзных заболеваний домашних животных и 
человека.  
У паразитов обнаруживается необычайное разнообразие форм, внутреннего строения и общебиологических особенностей. Совершенствуясь, в 
процессе эволюции, паразиты приспособились к специфическим биофизико-химическим средам в клетках, органах и тканях своих хозяев. Коэволюция паразита и хозяина привела к развитию морфо-функциональных 
изменений, атрофии, а также возникновению новых органов или систем 
органов у паразитов (отсутствие кишечника, чрезвычайная плодовитость, 
разнообразные фиксаторные приспособления), которые позволили адаптироваться к новым условиям обитания и обеспечить существование вида. 
Наиболее распространены гельминтозы в зонах тропического и субтропического поясов, однако и в регионах с умеренным климатом они 
встречаются достаточно часто. Животные повсюду сталкиваются с самыми различными паразитами, но последние далеко не всегда внедряются в организм хозяина и развиваются в нём, так как для наступления инвазии (от лат. invasio – вторжение) необходимы определенные условия: 
возраст, резистентность и восприимчивость заражаемого животного, количество особей возбудителя (например, заражающая доза при аскаридозе составляет два–три инвазионных яйца), а также степень влияния 
внешней среды, которая, с одной стороны, определяет возможность и 
степень контакта паразита с хозяином, а с другой – воздействует на состояние хозяина и паразита.  
Хозяин – это организм, который служит для паразита местом обитания и источником питания. В дефинитивном (окончательном) хозяине 
паразит достигает половой зрелости, а в промежуточном – развиваются 
личиночные формы. Обычно в роли промежуточных хозяев плоских и 
круглых червей выступают различные беспозвоночные: членистоногие, 
моллюски, аннелиды, в качестве дефинитивных хозяев – различные водные и наземные позвоночные животные, в том числе и человек. В процессе эволюции одна часть паразитов постепенно приспособилась к паразитированию у широкого круга дефинитивных хозяев (например, 

Fasciola hepatica паразитирует у большого числа сельскохозяйственных и 
диких животных), другая часть – у специфичных для них хозяев и нередко только у одного, строго определённого – облигатного.  
Гельминты, развитие которых происходит с обязательным участием 
промежуточного хозяина, называются биогельминтами (кошачий сосальщик, бычий цепень, широкий лентец и др.), если же для развития вне 
организма хозяина необходимо только пребывание в почве – геогельминтами (аскарида, власоглав и др.). 
Пути проникновения паразитов в организм дефинитивного хозяина 
разнообразны: через рот вместе с загрязненной пищей или водой (пассивный путь), через покровы (активный путь), или в распространении 
паразитов участвуют кровососущие насекомые (трансмиссивный путь).  
Согласно материалам ВОЗ, в мире заражено гельминтозами более 
4,5 млрд человек. В России в последнее время отмечается рост таких паразитарных заболеваний, как эхинококкоз, описторхоз, тениаринхоз, токсокароз, на ряде территорий сохраняется высокий уровень заболеваемости энтеробиозом и аскаридозом (Хроменкова и др., 2015). В Томской 
области ведущими паразитарными инвазиями  являются описторхоз и 
энтеробиоз. 
В связи с чем сведения о паразитах, вызывающих болезни животных и 
человека, являются актуальными и в настоящее время. Учения о паразитозах являются неотъемлемой частью многих дисциплин, как направлений биологии, так и важных прикладных разделов медицины, ветеринарии и агрономии. Научные успехи советских гельминтологов К.И. Скрябина, Р.С. Шульца, В.П. Подъяпольской, Н.П. Шихобаловой и других 
учёных в 1940–1980-х гг. обобщены в крупнейших научных изданиях 
«Трематоды животных и человека», «Основы цестодологии» и «Основы 
нематодологии». Фундаментальная база паразитологических знаний, 
накопленная в годы СССР, в последующие годы была пополнена научными успехами в генетике и биохимии, а также в области исследования 
взаимоотношений паразита с хозяином. 
Изменения социально-экономических условий жизни населения, влияющие на условия обитания возбудителей паразитарных болезней в 
окружающей среде, указывают на необходимость изучения паразитарных 
процессов и роли человека в этих процессах, в естественных и урбанизированных экосистемах на современном этапе развития. 

1. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES) 
 
К плоским червям (Plathelminthes Gegenbaur, 1859) относятся наиболее просто устроенные, по происхождению трёхслойные, двустороннесимметричные животные. Тело их дорзовентрально уплощённое, обычно 
не сегментированное, но иногда поделено на членики (проглоттиды). 
Анальное отверстие и задняя кишка обычно отсутствуют, кишечник состоит из двух отделов или иногда отсутствует. Полость тела у взрослых 
животных 
заполнена 
паренхимой. 
Снаружи 
тело 
одето 
кожномускульным мешком, состоящим из эпителия и нескольких слоёв лежащих под ним мышц. Движение у свободноживущих плоских червей осуществляется с помощью ресничек и / или за счёт сокращения кожномускульного мешка. Дыхание у свободноживущих плоских червей происходит поверхностью тела. Обмен веществ у паразитических червей – 
анаэробный. Кровеносная система отсутствует. Нервная система – ортогон. Впервые у плоских червей появляется протонефридиальная выделительная система. Половая система у большинства видов гермафродитная; 
имеются сложная система протоков, служащих для выведения половых 
продуктов, и органы, которые обеспечивают возможность внутреннего 
оплодотворения. Некоторые виды плоских червей обитают свободно в 
почве или в водоёмах, другие, являются экто- и эндопаразитами беспозвоночных и позвоночных животных. 
 
 
1.1. КЛАСС ТРЕМАТОДЫ (TREMATODA) 
 
Класс трематод (Trematoda Rudolphi, 1808) объединяет около 
4 000 паразитических видов. Тело трематод листовидное, дорзовентрально уплощённое. Органы прикрепления представлены ротовой и брюшной 
присосками, иногда имеются дополнительная половая присоска и железистый орган Брандеса или вместо присосок имеется присасывательный 
диск, или присоски вовсе отсутствуют. 
Кожно-мускульный мешок трематод представлен однослойным эпителием, клетки которого сливаются, образуя общий цитоплазматический 
слой (синцитий), из которого в глубину тела погружаются части клеток с 
ядрами (рис. 1, б). Снаружи на покровы выделяется секрет специальных 

железистых клеток, предохраняющий паразита от пищеварительных соков хозяина. Покровы тела полностью или частично могут быть вооружены щетинками, чешуйками или шипиками. 
Лежащий под базальной мемраной мышечный слой представлен слоями кольцевых, диагональных и продольных мускульных волокон, но в 
связи с малоподвижным образом жизни у них наиболее развиты продольные и кольцевые мышцы.  
 

 
 
Рис. 1. Схема строения покровов цестод (а) и трематод (б) по данным электронной  
микроскопии (а – по Бегину, б – по Тредгольду, из Догеля, 1981): 1 – волосовидные  
выросты; 2 – наружный слой цитоплазмы с различными включениями и митохондриями (3);  
4 – цитоплазматические тяжи, соединяющие наружный слой цитоплазмы с погруженной 
частью тегумента; 5 – погруженные клеточные тела тегумента с ядрами (6); 7 – продольные  
мышцы; 8 – кольцевые мышцы; 9 – базальная мембрана (поперечный срез); 10 – наружная  
безъядерная цитоплазматическая пластинка; 11 – митохондрии;  
12 – кутикулярный шипик (продольный срез) 
 
Пищеварительная система. Ротовая присоска окружает рот, который 
переходит в короткую мускулистую глотку, затем в пищевод и две ветви 
кишечника, оканчивающихся слепо. Однако у ряда видов кишечные 
стволы соединяются своими концами в непарный короткий канал, открывающийся наружу анальным отверстием. Имеются виды, у которых каждый из кишечных стволов заканчивается самостоятельным отверстием 
(паразиты рыб) или задний отдел кишечных стволов соединяется с экс

креторным пузырём. Процессы пищеварения протекают в кишечнике 
экстрацеллюлярно, при помощи ферментов. Питаются трематоды разными способами: одни содержимым пищеварительного тракта хозяина, другие утилизирую распад клеток хозяина, третьи являются гематофагами, 
трематоды, обитающие в крови, возможно, воспринимают пищу частично 
путём осмоса. Основным веществом, служащим для трематод запасным 
питательным субстратом, является гликоген. 
Выделительная система сосальщиков протонефридиальная. От протонефридиев, лежащих в паренхиме, отходят тонкостенные экскреторные 
капилляры, которые сливаются в крупные каналы и затем в один или два 
главных выделительных ствола, ведущих в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу. 
Нервная система построена по принципу ортогона: от окологлоточного нервного кольца одна пара нервных стволов отходит вперёд и три 
пары – назад (наибольшую толщину имеют брюшные стволы). Органы 
чувств у взрослых червей (марит) развиты слабо, у свободноплавающих 
личинок – мирацидия и церкария имеются покровные сенсиллы и глазки.  
Трематоды в большинстве своём гермафродиты (рис. 2). Мужская 
половая система состоит из двух (реже одного) семенников и отходящих 
от них семявыносящих протоков, которые объединяются в общий семяпровод, образующий на своём пути расширение – семенной пузырёк. Конечный отдел семяпровода – семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган (циррус), обычно помещающийся в мужской половой бурсе (рис. 2, а). У ряда трематод циррус вооружён шипами. Семенной пузырёк и простатические железы семяизвергательного канала могут 
находиться внутри бурсы или вне её (рис. 2, в).  
Женская половая система представлена яичником, от которого отходит короткий яйцевод, впадающий в особое образование, место формирования яиц – оотип, куда также впадают протоки желточников и протоки одноклеточных желёз (тельце Мелиса) (рис. 2, б). Жидкость, выделяемая тельцем Мелиса, облегчает скольжение яиц по половым путям к отверстию матки. Парные желточники, состоящие из фолликулов, протоками сливаются на срединной линии тела в непарный желточный резервуар, сообщающийся с оотипом. Иногда от оотипа отходит короткий Лауреров канал (рудимент влагалища), служащий для удаления избытка желточных продуктов, а иногда выполняющий роль вагины. Семяприёмник, 
если имеется, то открывается в яйцевод у основания Лаурерова канала 
или непосредственно в него перед впадением канала в яйцевод.  

Рис. 2. Половая система трематод (а, б – по Скрябину и др., 1934; в – по Фурманну, 1930):  
а, б – схема строения соответственно мужской и женской половых систем; в – схема строения концевой части полового аппарата трематод; 1 – яичник; 2 – семенник;  
3 – желточник; 4 – начало семяпротока; 5 – семяпроток; 6 – семяпровод;  
7 – семяизвергательный канал; 8 – мужское и женское (9) половые отверстия;  
10 – бурса; 11 – циррус; 12 – внутренний семенной пузырёк; 13 – яйцевод;  
14 – желточный проток; 15 – непарный желчный проток; 16 – оотип; 17 – матка;  
18 – семяприёмник; 19 – тельце Мелиса; 20 – наружный семенной пузырёк;  
21 – метратерм; 22 – половая клоака; 23 – простатическая часть 
 
Сформированные яйца из оотипа выходят в матку, открывающуюся 
наружу обычно возле мужского полового отверстия в общую половую 
клоаку (атриум). Конечный отдел матки окружён мускулатурой, иногда 
весьма мощной, и носит название метратерма (рис. 2, в). 
Развитие плоских червей происходит с чередованием поколений (гетерогония) и со сменой хозяев: первый промежуточный хозяин – моллюск, второй – беспозвоночное или позвоночное животное. 
Классификация класса Trematoda долгое время была предметом споров и к настоящему времени не является устоявшейся. В настоящее время 
специалисты трематодологи пользуются систематикой трёхтомного издания «Keys to trematoda» под редакцией Д. Гибсона, А. Джонса и Р. Брея 
(Gibson et al., 2002; Jones et al., 2005, Bray et al., 2008). Класс плоских червей включает два подкласса: Aspidogastrea (с двумя отрядами: Aspidogastrida, Stichocotylida) и Digenea (с тремя отрядами: Strigeida, Echinostomida, 
Plagiorchiida). 

1.1.1. Подкласс Aspidogastrea Faust et Tang, 1936 
Syn.: Aspidobothria Monticelli, 1888; Aspidocotylea Monticelli, 1892. 
Характерной особенностью представителей подкласса Aspidogastrea 
являются органы прикрепления, представленные одним вентральным 
рядом присасывательных ямок, или особым диском, состоящим из трёх 
или четырёх рядов присасывательных ямок. Рот бывает окружён или воронкообразным выпячиванием кутикулы, или присоскообразной радиальной мускулатурой. Глотка мускулистая. Кишечник простой, одноствольный. Яичник один, семенников один или два. Желточники парные, 
по бокам тела, или один непарный. Петли матки доходят до заднего конца тела. Половое отверстие открывается вентрально, впереди присасывательного диска. Развитие прямое, без метаморфоза. Яйца с крышечками. 
Вышедшая из яйца личинка (ларвотрема) отличается от взрослой формы 
только наличием двух головных желёз, способствующих проникновению 
в ткани хозяина, и более простым строением прикрепительного диска.  
Подкласс Aspidogastrea объединяет внутренних паразитов пресноводных и морских моллюсков, черепах и рыб. Локализуются паразиты в 
почках, перикардии, мантийной полости и в кишечнике. 
 
Отряд ASPIDOGASTRIDA Faust, 1932 
Отряд Aspidogastrida включает одно семейство, представители которого паразитируют в пресноводных рыбах, и характеризуется признаками 
одноимённого подкласса.  
 
Сем. Aspidogastridae Poche, 1907 
Семейство Aspidogastridae объединяет паразитов, имеющих на брюшной поверхности крупный присасывательный диск, состоящий из одного 
или нескольких продольных рядов присасывательных ямок. В остальном 
характеризуется признаками подклассa. 
 
Род Aspidogaster Baer, 1827 
 
Aspidogaster limacoides Diesing, 1835 
Syn.: А. donicum Popov, 1926. 
Тело A. limacoides мускулистое, широкоовальное, суженное на концах, 0,5–4 мм длиной и 0,4–1,5 мм шириной. Прикрепительный диск 
овальный, выпуклый. Общее число присасывательных ямок не превышает 72, в двух средних рядах число ямок 12–18 (рис. 3, а).  

Рис. 3. Aspidogaster limacoides (а) и A. conchicola (б, в) (а – по Быховскому, 1934;  
б – по Ахмерову, 1956; в – по Стафорду, из Иванова и др., 1981): а, б – общий вид;  
в – половая система, вид со спинной стороны; 1 – радиальная мускулатура около ротового 
отверстия; 2 – мускулистая глотка; 3 – кишечник; 4 – присасывательный диск; 5 – наружное  
половое отверстие; 6 – метратерм; 7 – семяизвергательный канал; 8 – семяпровод;  
9 – комплекс скорлуповых желез; 10 – оотип; 11 – непарный желточный проток; 
12 – семенник; 13 – матка; 14 – Лауреров канал; 15 – продольный желточный проток;  
16 – поперечный желточный проток; 17 – яйцевод; 18 – яичник; 19 – желточники; 20 – яйца;  
21– половая сумка; 22 – выделительный канал; 23 – циррус 
 
Ротовое отверстие окружено радиальной мускулатурой. Глотка крупная, кишечник длинный, мешковидный. Желточники парные, соединяются позади конца кишечника. Семенник овальный, располагается позади 
яичника, имеющего бобовидную форму. Сумка цирруса грушевидная. 
Лауреров канал впадает в один из выделительных стволов. Матка вмещает более сотни яиц размером 0,06–0,10 × 0,03–0,04 мм.  
A. limacoides паразитирует, главным образом, в кишечнике карповых, 
реже других рыб (кругляк, песочник, сом, шип, судак, змееголов), обитающих в реках и водохранилищах бассейнов Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей.