Палеобиогеография

Москва
ИНФРА-М
2021

Допущено 
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов — 
бакалавров и магистров, обучающихся 
по направлениям подготовки 
05.03.01 и 05.04.01 «Геология»

2-е издание

УЧЕБНИК

ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ

Б.Т. ЯНИН

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

УДК 56(075.8)
ББК 28.1я73
 
Я62

Янин Б.Т.
Я62 
 
Палеобиогеография : учебник / Б.Т. Янин. — 2-е изд. — Москва : 
ИНФРА-М, 2021. — 268 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). 

ISBN 978-5-16-011157-5 (print)
ISBN 978-5-16-109555-3 (online)
В учебнике изложены основы палеобиогеографии, принципы и особенности палеобиогеографических исследований, дана классификация ареалов и типов миграций современных и древних организмов, рассмотрены 
основные методы районирования суши по наземным растениям и животным, морских и континентальных акваторий по беспозвоночным организмам геологического прошлого, обсуждены таксономия, номенклатура 
и правила описания биохорий.
Соответствует требованиям Федеральных государственных образовательных стандартов высшего образования последнего поколения.
Для студентов высших учебных заведений. Может быть полезен аспирантам, специализирующимся в области палеонтологии, стратиграфии, 
палеогеографии и палеоклиматологии.

УДК 56(075.8)
ББК 28.1я73

Р е ц е н з е н т ы:
Барсков И.С., профессор, заведующий кафедрой палеонтологии Московского государственного университета имени М.В. Ло моносова;
Раутиан А.С., научный сотрудник Палеонтологического института 
Российской академии наук

ISBN 978-5-16-011157-5 (print)
ISBN 978-5-16-109555-3 (online)
© Янин Б.Т., 2015

 

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29
E-mail: books@infra-m.ru        http://www.infra-m.ru

Подписано в печать 29.03.2021. 
Формат 6090/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton. 
Печать цифровая. Усл. печ. л. 16,75.
ППТ20. Заказ № 00000
ТК 383100-1237077-250815

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

Предисловие

Учебник основан на материалах лекций и семинарских занятий 
по спецкурсу «Палеобиогеография», который читается автором на 
кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ с 1990 г. 
Введение в учебный план данного курса было вызвано расширением 
исследований по палеобиогеографии как в России, так и за рубежом, 
что обусловлено разработкой вопросов по корреляции разрезов и детализации биостратиграфических схем разных регионов, принадлежащих к различным биогеографическим подразделениям.
Главными задачами курса «Палеобиогеография» являются: изучение общих и частных закономерностей географического распространения организмов в геологическом прошлом и освоение методики 
палеобиогеографического районирования на региональном и глобальном уровнях.
Палеобиогеографические данные широко применяются в ряде 
областей геологии (общей палеонтологии, палеоэкологии, биостратиграфии, палеоклиматологии, палеогеографии, тектоники и др.), 
географии (биогеографии) и биологии (экологии).
Настоящая работа представляет собой второе дополненное издание учебника «Палеобиогеография» (Б.Т. Янин, 2009). В отличие 
от первого издания здесь приведен более полный список литературы 
по главам.
Автор выражает глубокую благодарность Т.И. Бажановой, 
Е.К. Миклашевской и Т.В. Соболевой за техническую помощь в подготовке рукописи и будет признателен коллегам за замечания и рекомендации по содержанию учебника.

введение

Девиз палеобиогеографа:
«Все организмы по отношению к континентам  
и океанам геологического прошлого».
(Б.Т.Я.)

Палеобиогеография — одно из направлений палеонтологических 
исследований. Ее главные задачи: изучение закономерностей географического распространения древних животных и растительных 
организмов и районирование суши и моря в прошлые геологические эпохи.
Палеобиогеография — относительно молодая наука, сформировавшаяся лишь к середине XX в. Если в биогеографии, как в 
морской, так и в наземной, основные принципы и методы исследований были разработаны во второй половине XIX в., то в палеобиогеографии этими вопросами вплотную занялись лишь с 
середины XX в. Районирование современной суши и акваторий 
было в основном проведено уже в конце XIX — начале XX в., 
а работы по районированию акваторий и суши прежних геологических эпох начались практически с 60–70 гг. XX в. и еще далеки 
от завершения.
Первоначально палеобиогеография рассматривалась как раздел 
общей палеогеографии. Несмотря на то что попытки биогеографи-
ческого районирования моря и суши геологического прошлого неоднократно предпринимались в течение второй половины XIX и 
первой половины XX вв., этот метод нескоро был оценен отечественными и зарубежными палеонтологами. Это было обусловлено 
двумя основными причинами: 1) еще отсутствовали фактические 
данные о глобальном распространении многих групп ископаемых 
организмов и 2) в 1930–1950 гг. большинство геологов, в первую 
очередь палеонтологов и стратиграфов, основывали свои исследования, связанные с решением практических задач, на принципе 
«руководящих форм». При разработке стратиграфических корреляционных схем и проведении съемочных работ, развернувшихся 
в эти годы в нашей стране, палеонтологи, как правило, искали сходство между фаунами и флорами разных регионов. Эндемичные же 
формы практически не принимались в расчет. И только после широкого распространения неомобилистских идей к палеобиогеографии 
возник интерес у палеонтологов и у специалистов других областей 
знания. При изучении перемещения материков геологи самостоятельно или вместе с палеонтологами стали широко использовать данные по географическому распространению организмов из разных 
систематических групп.

В нашей стране отправной точкой в развитии палеобиогеографического направления исследований послужила 1-я сессия Всесоюзного палеонтологического общества, проведенная 24–28 января 
1955 г. в Ленинграде, темой которой были «Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии» (труды сессии были опубликованы в 
1957 г.). В сессии участвовали не только геологи и палеонтологи, 
но также гидробиологи и зоогеографы. На данной сессии были 
рассмотрены следующие вопросы: закономерности географического 
расселения организмов, принципы выделения биогеографических 
областей и провинций, биогеографическое районирование территории страны для различных отрезков геологического времени и др. 
Как отмечал президент ВПО Б.С. Соколов (1978), «…эта сессия определила повышенный интерес к проблемам биогеографии и палеобиогеографии, палеоклиматологии и географической зональности 
в геологическом прошлом, к методике этих исследований, к палеогеографии, а больше всего — к сфере связей биостратиграфии с общими закономерностями расселения организмов на Земле и историей формирования фаун и флор прошлых эпох» (с. 4).
В 1960 гг. палеонтологи активно подключились к работе по 
 составлению «Атласа литолого-палеогеографических карт СССР» 
(опубликован в 1968 г.). На всех картах, составленных для каждого века, были показаны на врезках основные палеобиохории (области и провинции) с указанием характерных и эндемичных родов. Для этого потребовалась кропотливая работа не только по 
систематизации палеонтологического материала и выяснению значения той или иной группы для палеобиогеографического районирования, но и по выработке принципов и критериев самого 
районирования.
В 1964 г. Р.Ф. Геккер и А.И. Осипова писали, что, несмотря на 
определенные успехи в области палеобиогеографии, «она является 
еще совсем не разработанным разделом биологии геологического 
прошлого. В этой области у нас и в других странах работа толькотолько начинается, в связи с чем сейчас приходится обсуждать основные положения этой дисциплины, а также способы изображения ее данных и выводов на картах. Предстоит огромная работа в 
области палеобиогеографии моря и суши» (Геккер и др., 1964, с. 154).
В 1975 г. состоялась 21-я сессия ВПО по специальной теме: 
«Палеонтология, палеобиогеография и мобилизм». В 1976 г. опубликованы доклады отечественных палеонтологов, заслушанные на 
25-й сессии Международного геологического конгресса и посвященные проблемам палеобиогеографии на региональном и глобальном уровнях. В 1978 г. вышел сборник «Вопросы палеобиогеографии» по докладам на 17-й сессии ВПО. В 1981 г. были опубликованы 
доклады 21-й сессии ВПО. Были подготовлены специальные выпуски ВИНИТИ в серии «Итоги науки. Стратиграфия, палеонтология» (1967, 1976, 1979 и др.), обобщающие результаты исследований 

отечественных и зарубежных авторов по проблемам палеобиогеографии. Широкое обсуждение проблем палеобиогеографии в нашей стране и на международных форумах, а также многочисленные 
публикации в палеонтологических изданиях вызвали оживленный 
интерес геологов к данному направлению исследований. Палеобиогеография с этого времени вступила в новую фазу своего развития.
В настоящее время эта наука приобрела статус самостоятельной дисциплины с собственными задачами и методами исследования. Палеобиогеографическое районирование территорий и акваторий проведено для всех периодов фанерозоя, начиная с раннего кембрия, как на региональном, так и на глобальном уровнях. 
Составлено большое количество палеобиогеографических карт на 
фиксистской и мобилистской основе, отражающих распределение палеобиохорий разного объема и ранга, показана их зависимость от положения климатических зон и расположения материков в тот или иной момент геологического прошлого, прослежены 
основные стволы развития крупных биохориальных подразделений, установлены общие тенденции возрастания их дифференциации в течение геологического времени и т.д.
Палеобиогеографические данные широко используются в палеонтологии, стратиграфии, палеоклиматологии, палеогеографии 
и тектонике; без них невозможны полноценные палеоклиматические, палеогеографические и иные реконструкции. Поэтому 
понятен интерес геологов различного профиля к рассматриваемому 
направлению исследований. Наибольшее значение для практической деятельности геологов имеют карты палеобиогеографического 
районирования отдельных регионов и земного шара в целом. Ныне 
карты или схемы районирования составлены для всех эпох фанерозоя практически по всем основным группам растительных и животных организмов. Многие отечественные палеонтологи приняли 
участие в разработке принципов и методов палеобиогеографических исследований. Однако остается еще много вопросов, требующих своего разрешения и связанных в первую очередь со спецификой того материала и подходов, которые изучают или которыми 
руководствуются авторы при проведении исследований. Схемы 
районирования территорий суши или морских акваторий, составленные разными авторами по различным группам, нередко отличаются принципиально; критерии выделения биохорий того или 
иного ранга, как правило, не совпадают у разных авторов, занимающихся даже одной и той же группой ископаемых организмов.
По вполне понятным причинам совершенно несовместимы 
 схемы районирования, составленные на фиксистской и мобилистской палеогеографической основе. Начиная с 1970 гг. все большее 
число исследователей в палеобиогеографических реконструкциях 
используют мобилистские карты. Но значительное количество схем 
районирования было составлено и на фиксистской основе. Такие 

схемы продолжают оставаться полезными и в наше время, так как 
содержат ценный фактический материал, не говоря уже о том, что 
нанесение данных по географическому распространению таксонов 
на глобальную фиксистскую палеогеографическую основу является обычным рабочим приемом любого палеонтолога. Необходимо 
подчеркнуть, что в основу палеобиогеографического районирования должны быть положены главные принципы, принятые в современной фито- и зоогеографии (В.П. Макридин, 1973; С.В. Мейен, 
1976; СП-88; Б.Т. Янин, 2009 и др.).
Следует иметь в виду специфику палеобиогеографического 
метода, в первую очередь, неполноту палеонтологической летописи, естественную эволюцию организмов, динамику материков и 
акваторий в течение геологического времени и др. С учетом специфики метода разработаны определенные принципы и критерии, 
что позволяет в некоторой степени унифицировать исследования 
по палеобиогеографическому районированию (В.П. Макридин,  
1973; С.В. Мейен, 1970, 1976; В.П. Макридин, С.В. Мейен, 1988; 
Б.Т. Янин, 2009).
Составленные по тому или иному принципу серии палеобиогеографических карт имеют исключительно важное значение при решении проблем развития органического мира в прошлом, расселения 
организмов, дифференциации и интеграции фаун и флор, формирования и распада экологических систем и т.д. Как отмечает академик 
Б.С. Соколов (1981): «Обобщения результатов любых палеонтологических исследований и на всех стратиграфических уровнях, где мы 
встречаемся с остатками многоклеточных организмов, должны теперь постоянно сверяться с картами палеомагнитных реконструкций, климатической зональности, палеобиогеографическими и др. 
Палеонтологическая картография, опирающаяся на весь комплекс 
картографических реконструкций, характеризующих состояние и 
среду древней Земли, становится теперь значительно более необходимой, чем когда-либо в прошлом» (с. 8).
Руководствуясь принципами мобилизма, принятыми в настоящее время большинством геологов, в данном учебнике материал 
изложен с позиции постоянной динамики континентов и океанов, 
непрерывного изменения биоты во времени и пространстве. Уверенность автора в этой позиции подтверждается фактическими 
палеобиогеографическими данными.
В палеобиогеографии, как и в любой другой науке, используются особые термины и понятия для обозначения явлений, связанных с изучением географического распространения организмов в геологическом прошлом: ареал, миграция, барьер и др. —  
при определении площади, занятой таксоном или сообществом, 
и выявлении способов и путей рaссeления организмов; биохория, 
зоохория, царство, область и др. — при районировании территории / акватории того или иного ранга; флоро- и фауногенез, био

хорогенез, флорогенетическое древо, фитохориальный ствол и др. — 
при прослеживании динамики изменений биохорий во времени, 
при реконструкции эволюции главных биохорий в прошлом и выявлении корней их современных аналогов. Естественно, подавляющее большинство терминов, применяемых в палеобиогеографии, 
являются общебиогеографическими. Они также широко используются палеонтологами в их прямом значении или с учетом специфики палеонтологического материала и методики его изучения. 
Некоторые авторы для того, чтобы подчеркнуть, что речь идет об 
ископаемых организмах, к биогеографическому термину прибавляют приставку «палео», например палеофитохория, палеозоогеографическая область. Имеются и особые термины, используемые 
только в палеобиогеографии: аллагия, прохорез, объемный ареал, 
названия многих биохорий для палеозоя и мезозоя (Гондванское, 
Катазиатское царства и др.). 
Значительное число отечественных авторов живо откликнулось 
на 
рекомендации 
Международной 
общественной 
ассоциации 
«Friends of Paleobiogeography», созданной в 1996 г. канадским палеонтологом Г. Вестерманном в целях выработки общих (международных) правил при выделении биохорий (приоритет, иерархия, 
номенклатура, таксономия и пр.). Данные рекомендации опубликованы как в иностранной (G.E.G. Westermann, 2000 а,б; F. Сесса et al., 
2003), так и в отечественной литературе (С.В. Меледина и др., 2001; 
В.А. Захаров и др., 2002, 2003; В.А. Захаров, 2005; Б.Т. Янин, 2009). 
Надо полагать, что упорядочение формальных правил в области палеобиогеографических исследований приведет к более внимательному изучению работ по истории выделения биохорий в целях определения приоритета, уточнения типовых районов, входящих в эти 
биохории, времени их заложения и динамики изменения в пространстве и времени.