Биогеография


   ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ - БАКАЛАВРИАТ

    серия основана в 1 996 г.







А.Я. ГРИГОРЬЕВСКАЯ







                БИОГЕОГРАФИЯ





УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ



            2-е издание





                    Рекомендовано Учебно-методическим советом ВО в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям подготовки 05.03.02 «География», 05.03.06 «Экология и природопользование», 06.03.01 «Биология» (квалификация (степень) «бакалавр»)






    znanium.com


Москва ИНФРА-М 2021

   УДК 574.9(075.8)
   ББК 28.085я73
        Г83

   ФЗ    Издание не подлежит маркировке   
№ 436-ФЗ в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

         Научный редактор:
            Огуреева Г.Н. — доктор географических наук, профессор

         Рецензенты:
            Федотов В.И. — доктор географических наук, профессор;
            Куролап С.А. — доктор географических наук, профессор

         Григорьевская А.Я.
   Г83 Биогеография : учебное пособие / А.Я. Григорьевская. — 2-е изд. — Москва : ИНФРА-М, 2021. — 200 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/ textbook_5c5d78c4bc4127.87813962.


             ISBN 978-5-16-014828-1 (ИНФРА-М, print)
             ISBN 978-5-16-107654-5 (ИНФРА-М, online)

             В учебном пособии рассмотрены основные понятия и разделы современной биогеографии. Уделено внимание экологической биогеографии, сообществам живых организмов, закономерностям их распространения и распределения по поверхности Земли во взаимодействии с природными условиями и историческими факторами. Дана характеристика биомов суши, рекомендованы подходы к сохранению их биоразнообразия. К каждой теме даны задания, приводятся тесты и задания контрольных работ.
             Соответствует требованиям федеральных государственных образовательных стандартов высшего образования последнего поколения.
             Для студентов, обучающихся по географическим, биологическим и экологическим специальностям, а также широкого круга специалистов, работающих в области охраны природы.

УДК 574.9(075.8)
ББК 28.085я73


Данная книга доступна в цветном исполнении в электронно-библиотечной системе Znanium.com




    ISBN 978-5-16-014828-1 (ИНФРА-М, print)
    ISBN 978-5-16-107654-5 (ИНФРА-М, online)


© Григорьевская А.Я., 2019

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М» 127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1 Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29
                        E-mail: books@infra-m.ru http://www.infra-m.ru

Подписано в печать 01.03.2021.
                        Формат 70x100/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton.
Печать цифровая. Усл. печ. л. 16,25.
ППТ20. Заказ № 00000
ТК 700948-1303013-070219

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М» 127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
                         Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ...................................................... 4
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ БИОГЕОГРАФИИ ................................. 7
ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ БИОТЫ ЗЕМЛИ ...................... 17
РАЗНООБРАЗИЕ ОРГАНИЗМОВ В БИОСФЕРЕ............................ 33
   Разнообразие и эндемизм организмов Российской Федерации.... 35
   Систематика и разнообразие организмов Земли................ 40
ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОЦЕНОЗА И МЕТОДЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ .............. 48
   Методы изучения фитоценоза................................. 49
   Основные признаки фитоценоза............................... 53
   Классификация или система фитоценозов...................... 59
   Методика зарисовки вертикальных проекций................... 61
АРЕАЛ И ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА ................................... 63
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ РЕГИОНЫ СУШИ................................... 79
ФАУНИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СУШИ............................. 92
ЗОНАЛЬНЫЕ БИОМЫ.............................................. 110
   Тропические влажные вечнозеленые леса..................... 112
   Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники .... 115
   Саванны................................................... 117
   Мангры ................................................... 119
   Пустыни .................................................. 124
   Субтропические жестколистные леса и кустарники ........... 130
   Степи и прерии............................................ 134
   Широколиственные леса умеренного пояса ................... 143
   Бореальные хвойные леса .................................. 147
   Тундры.................................................... 150
БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОЙ РАВНИНЫ ......................................... 160
ЗАДАНИЯ КОНТРОЛЬНЫХ РАБОТ ................................... 162
ТЕСТЫ ПО БИОГЕОГРАФИИ........................................ 169
СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ БИОГЕОГРАФИИ ....................... 177
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ........................................... 198

3

ВВЕДЕНИЕ
   Учебное пособие для практических занятий по биогеографии построено в соответствии с программой дисциплины, утвержденной Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию РФ. Избранный метод отображения информации в форме опорного конспекта (ОК) показывает причинно-следственные закономерности формирования биоты и биомов планеты, а также отдельных ее регионов. Такой подход помогает познать существующую связь между организмами и средой, выраженную не только в структуре растительного покрова и животного населения планеты, но и в географическом распространении, распределении сообществ и их организмов по поверхности Земли.
   Учебники А. Г. Воронова (1963, 1987), А. Г. Воронова и др. (1985), В. Н. Киселева (1995), А. Г. Воронова и др. (1999), К. М. Петрова (2001), П. П. Второва, Н. Н. Дроздова (2001), Г. М. Абдурахманова и др. (2003, 2008), А. Г. Воронова и др. (2003) являются основными в образовательном процессе. Предлагаемый практический курс помогает усвоить основные положения биогеографии и представляет дополнительный материал для этого.
   Указанные учебники и ряд других, например учебники О. Е. Агаханянца (1986), Т. Н. Гордеевой, О. С. Стрелковой (1968), использованы при написании практического учебного пособия по биогеографии и рекомендованы в качестве основной и дополнительной литературы.
   Каждая тема имеет информационные сведения и практические задания, которые сопровождаются картографическим и статистическим материалом, что позволяет обеспечить самостоятельность их выполнения. Результаты практической работы должны быть представлены таблицами, схемами, графиками, диаграммами. В качестве контроля знаний приводятся тесты, правильные ответы на которые соответствуют программе курса биогеографии. Для заочного обучения даются задания контрольных работ, также соответствующие программе.
   Цель предлагаемого учебного пособия для практических занятий по биогеографии — оказание помощи студентам в формировании знаний, определении понятий по ключевым разделам биогеографии, выработке навыков для решения вопросов природопользования, биоиндикации и мониторинга состояния окружающей среды, охраны природы.
   Биогеография — наука о географическом распространении и размещении живых организмов и их сообществ по поверхности Земли. Она изучает растительный

4

Введение


покров и животное население нашей планеты, а также законы географического распространения видов и других таксонов организмов. Познание формирования биоразнообразия и распространения биомов по Земле — основная задача биогеографии.
   В основе познания биогеографических закономерностей лежит экологогеографический подход.
   Знания биогеографии необходимы для решения многих практических вопросов, связанных с рациональным природопользованием, оздоровлением природной среды в целях повышения качества жизни человека, мониторингом состояния природных комплексов и прогнозированием последствий хозяйственной деятельности человека.
   Исходя из этого, учебное пособие для практических занятий по биогеографии ставит следующие цели:
   1)   провести биогеографический анализ конкретного материала по теме выполняемого задания;
   2)   развивать у студентов навыки работы с картами, таблицами, литературой, гербарием;
   3)   научить делать выводы на основании полученной информации.
   Наиболее результативной формой выполнения практического задания является иллюстративно-географический опорный конспект (ОК). Умение осмыслить объемную биогеографическую информацию и объяснить причинность связей и явлений природных процессов невозможно без активного, творческого подхода к познанию. В этом случае ОК является наглядным, легко воспринимаемым и понятным методическим приемом.
   Работа над ОК как одна из сторон активных методов обучения позволяет улучшить познавательный процесс, получить прочные знания, повысить качество обучения. Для разработки ОК используется информация лекций, литературных источников, карт и многих других материалов, с помощью которых можно составить иллюстрации, графики, таблицы, рисунки, диаграммы и т. д., отражающие причинно-следственные связи объектов. ОК по определенному разделу биогеографии строго индивидуален. Он полно и в доступной форме отражает глубину знаний студента по изученной теме.
   Методика составления ОК включает несколько этапов.
   На первом познавательном этапе студент изучает доступную информацию по разделу биогеографии и теме ОК. Ведется накопление материала.
   На втором познавательном этапе накопленный материал анализируется и принимает конкретную форму.
   На третьем результативном этапе конкретная информация отражается в наиболее полной характеристике последовательных блоков на схеме ОК. Например, при изучении зональных биомов суши рекомендуется следующий набор блоков с такой последовательностью.

5

Биогеография

   1. Географическое положение.
   2. Геологическое строение.
   3. Характер рельефа.
   4. Характеристика почвенного покрова.
   5. Климатические особенности.
   6. Характеристика биоразнообразия.
   7. Характеристика биома.
   8.    Охрана биоразнообразия и возможности использования биологических ресурсов.
   Для каждой темы разрабатывается свой набор блоков ОК, и он подчинен раскрытию ее основного содержания.
   В готовом варианте ОК имеет:
   1) тему одного из конкретных разделов биогеографии;
   2) набор блоков с биогеографической характеристикой объектов;
   3)    краткий текст, поясняющий смысл явлений или природных закономерностей объектов.
   Изучение разделов биогеографии в форме ОК апробировано уже много лет, имеет практическую направленность в работе будущего специалиста.
   Для студентов дневного обучения приводятся темы с заданиями к лабораторным работам, а заочного — задания контрольных работ, выполняемых в форме ОК.
   Автор выражает искреннюю благодарность и признательность доктору географических наук, профессору Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова Г. Н. Огуреевой за ценные замечания и рекомендации, рецензентам: доктору географических наук, профессору Воронежского государственного университета В. И. Федотову, доктору географических наук, профессору Воронежского государственного университета С. А. Куролапу, аспирантке Е. С. Га-масковой, а также П. С. Андросову, И. Ю. Красновой за подготовку рукописи к печати.

6

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ БИОГЕОГРАФИИ
   Возникновение биогеографии как науки связано с именем А. Гумбольдта, который старался объяснить причинность закономерностей распространения живых организмов на поверхности Земли. Основные понятия науки менялись в соответствии с развитием географии и биологии, на стыке которых и возникла биогеография. Объем и место биогеографии в системе наук понимаются разными учеными неодинаково.
   А. Г. Воронов (1976) рассматривает биогеографию как науку «о закономерностях распределения и сочетания сообществ организмов и их компонентов — растений, животных и микроорганизмов», «о растительном покрове, животном населении и населении микроорганизмов различных регионов земного шара, а также о закономерностях распространения видов и других таксонов животных, растений и микроорганизмов».
   Ж. Леме (1976) определяет биогеографию как науку «о географическом распределении живых организмов и причинах их изменения — словом, обо всех географических аспектах биологии... Но одновременно биогеография — и географическая наука, так как стремится установить связи между растительным и животным миром, с одной стороны, и географическими факторами — климатом, геоморфологией, почвами, деятельностью человека — с другой...».
   П. Дансеро (1957) писал о биогеографии как науке, посвященной «рассмотрению экологии и географии растений и животных: она содержит также многочисленные положения из области генетики, географии человека, антропологии и социальных наук» (Словарь..., 1975).
   В понимании А. А. Тишкова (1997) биогеография:
   —    представляет собой синтетическую науку, развивающуюся на стыке двух весьма интегрированных наук — географии и биологии;
   —    изучает распространение живых организмов в зависимости от факторов окружающей среды;
   —    имеет своим предметом закономерности распространения живых организмов и установление связей между ними и факторами среды;
   —    оперирует в своей деятельности широким спектром понятий таксономии (виды, роды, семейства и т. д.), биохорологии (флористические, фаунистические, биотические округа, провинции, области, районы и т. д.) и экологии (растительность, животное население, сообщество, экосистема и др.), т. е. расширенно

7

Биогеография

трактует свои задачи, оперируя в исследованиях разными уровнями организации живого (выше популяционного) и различными масштабами географического пространства.
   В отечественной науке традиционно биогеография рассматривалась в рамках географических наук. В методологическом плане она в значительной степени связана с другими науками географического цикла — геоморфологией, ландшаф-товедением, климатологией, географией почв и геохимией ландшафта, картографией и др. Ключевыми методами познания стали сравнительно-географический анализ, картографирование, классификация и районирование с выделением биохорологических единиц, региональные исследования биоты, ее ретроспективный анализ, сопоставление структуры, функционирования и динамики экосистем, интерполяция и экстраполяция биотической информации и др.
   С развитием общества, изменением растительного покрова и животного населения Земли появился мощный фактор, влияющий на распространение живых организмов, — антропогенный. Он становится определяющим на всех материках, влияет на состав биоты, ее расселение, связи.
   В настоящее время в биогеографии рассматриваются:
   —     география организмов (в том числе география растений — фитогеография, география животных — зоогеография, география микроорганизмов);
   —     география сообществ (в том числе география животного населения, растительного покрова, населения микроорганизмов);
   —     биогеографическое районирование;
   —     география экосистем, их структура, функционирование и динамика;
   —     островная биогеография;
   —     оценка воздействия человека на биоту и экосистемы отдельных регионов, материков и в целом биосферы.
   В современной биогеографии на первый план вышли проблемы, связанные с географическими закономерностями формирования биологического разнообразия на разных уровнях его проявления:
   —     изучение закономерностей связи биологического разнообразия с факторами среды;
   —     выявление закономерностей становления биологического разнообразия отдельных регионов и биосферы в целом (эволюционные, палеогеографические и исторические аспекты);
   —     исследование «поведения» биологического разнообразия в условиях естественной и искусственной изоляции (островная биогеография), активного обмена биот, преднамеренной и непреднамеренной интродукции;
   —     разработка биографических основ сохранения биологического разнообразия (оптимизация системы природных территорий, приоритеты в сохранении редких и исчезающих видов растений и животных, обоснование мероприятий по восстановлению популяций отдельных видов и реставрации экосистем).

8

Предмет и задачи биогеографии

   Традиционными объектами биогеографических исследований служат ареалы видов и других таксонов животных и растений, флоры и фауны, биотических комплексов. Изучение пространственного распределения этих объектов помогает установить причины формирования ареалов, историю флор и фаун, обосновать схему биотического районирования суши и океана, выявить географические особенности растительного покрова на разных уровнях организации.
   Естественным объектом исследований становится экосистема. Концепция экосистемы плодотворно сказалась на развитии экологии. Она же способствовала и становлению нового направления биогеографии — географии экосистем.
   Ю. Г. Пузаченко (1984) рассматривает географию экосистем среди направлений географической экологии. Он подчеркивает вслед за В. Н. Сукачевым близость объектов изучения экологии и географии, так как многие экологические представления возникли в результате географических исследований, позволяющих наблюдать изменчивость объекта в пространстве. Это направление определено как «выявление географической обусловленности структурно-функциональных характеристик сообществ и экосистем» (Ю. Г. Пузаченко, 1984).
   В биогеографии сформировались основные подходы к изучению живого покрова планеты: флористико-фаунистический, экологический, исторический, региональный с использованием картографического метода. Биогеографические карты (растительности, зоогеографические, флористического и фаунистического районирования и т. д.) — основной инструмент географического анализа распространения биот и сообществ (Г. М. Абдурахманов и др., 2003).
   В задачи географии экосистем входят:
   —     объекты различного таксономического уровня в связи с физикогеографическими факторами (климатическими, геологическими и др.), а также палеогеографическими и палеоэкологическими причинами их развития и формирования;
   —     оценка биологического разнообразия экосистем разного уровня;
   —     выявление зональных, провинциальных и локальных черт структуры и функционирования экосистем;
   —     выяснение географических закономерностей естественной динамики экосистем;
   —     изучение географических особенностей организации пространственных сочетаний экосистем и межэкосистемных связей;
   —     исследование географической специфики реакции биоты на воздействие антропогенных факторов.
   При выяснении географических особенностей структуры экосистем обращается внимание на пространственную изменчивость доминант и эдификаторов, видового флористического и фаунистического разнообразия ценозов, вертикальной и горизонтальной структуры, запасов фитомассы, параметров населения животных и микроорганизмов.

9

Биогеография

   Новым направлением биогеографии следует признать географию процессов. Как происходит формирование первичной продукции в разных зональных экосистемах? Как происходит ее утилизация гетеротрофами? Как меняются в пространстве процессы разрушения органического вещества? Наконец, каковы географические закономерности проявления разных форм динамики (сезонных, флуктуационных, сукцессионных и др.) экосистем?
   Географические закономерности размещения запасов фитомассы и пространственное варьирование годичной продукции обусловлены гидротермическими и эдафическими факторами, сложившимися жизненными формами растений, определяющими продукционные процессы фитоценозов. Продукционные параметры экосистем — наиболее интегральные характеристики их состояния в природной обстановке и при их антропогенной трансформации.
   Вслед за растительностью, запасами фитомассы и доступными растительными кормами меняется в пространстве комплекс растительноядных животных, утилизирующих живую растительную массу. Географическая специфика воздействия животных на растительность может быть выражена долей ежегодного участия корма, соотношением разных групп фитофагов в структуре животного населения, объемом их средообразующей деятельности (роющей, рельефообразующей, стимулирующей развитие растений) и т. д.
   Так, в тундрах обеднен комплекс растительноядных беспозвоночных, а позвоночные фитофаги представлены малым числом массовых видов (лемминги, северный олень). В годы подъема численности леммингов (1 раз в 3—5 лет) на отдельных участках надземная фитомасса выедается полностью.
   В тайге «ядро» фитофагов составляют животные, связанные с семенной продукцией древостоя или хвоей (белка, бурундук, полевка и др.).
   В широколиственных лесах разнообразие кормов заметно возрастает. В спектре их потребителей существенна доля семеноядов (сони, мыши, полевки), потребителей древесно-веточных кормов (лоси, косули, благородные олени, зайцы), подземных органов растений (кабан и др.). Разнообразен комплекс листогрызущих насекомых, связанных с древостоем.
   В степях фитофаги играют ведущую роль в утилизации продукции травостоя. Сравнительно заметно участие потребителей подземных органов растений. Судьба сохранившихся участков степей напрямую связана с поддержанием уровня воздействия животных на растительность. В отсутствие крупных фитофагов происходит накопление ветоши и деградация экосистем. Эта проблема остро стоит для степных заповедников Евразии и Северной Америки, где апробируются методы имитации воздействия животных на травостой (умеренный выпас домашних животных, сенокошение, палы, реакклиматизация крупных копытных и грызунов и т. д.).
   В пустынных экосистемах возрастает разнообразие грызунов — специализируемых потребителей надземных и подземных органов растений, семян и плодов.

10

Предмет и задачи биогеографии

Копытные (джейран, дзерен, кулан, сайгак и др.) имеют сезонные миграции, в холодный и сухой период переходят на веточные корма или впадают в спячку.
   В тропиках преобладает исключительное разнообразие узкоспециализированных потребителей растительных кормов — семян, плодов, соцветий, листьев, коры, веток, почек, корней. Активность потребителей изменчива по времени суток и сезонам года.
   Аналогичным образом меняется и структура комплексов зоофагов (хищников) и сапрофагов (потребителей отмершей органики). Первые представлены в экосистемах беспозвоночными (пауками, жуками и прочими насекомыми), рептилиями, амфибиями, многими видами птиц (соколы, орлы, ястребы, дятлы, кулики, пеночки, славки и др.) и млекопитающими (кошачьи, псовые, куньи и др.). В составе второй группы доминируют беспозвоночные (коллемболы, клещи, нематоды, круглые черви и др.), микроорганизмы и грибы. Их роль в функционировании экосистем также имеет биомную специфику.
   Кроме энергетических и вещественных связей, животные осуществляют разнообразную средообразующую деятельность: распространение и опыление растений, формирование биогенного микро- и нанорельефа, трансформацию гидрологического и геохимического режимов, аэрацию почв.
   Для сравнительно-географического анализа структуры и функционирования экосистем различных биомов удобным приемом является моделирование сложных объектов, явлений и процессов путем их упрощенного имитирования (математического, логического и пр.). В основе моделирования экосистем заложены концепции цепей питания, потоков энергии, пирамид биомасс и энергии, формирования чистой продукции, круговорота веществ.
   Знания биогеографии необходимы для решения многих практических вопросов. Исходя из этого, учебное пособие по выполнению практических заданий курса биогеографии с основами экологии ставит целью развить у студентов навыки работы с определенным объемом материала, обсуждаемого в процессе обучения по курсу как в лекционном плане, так и на практических занятиях. Поэтому в задачи учебного пособия прежде всего входит следующее:
   1)   грамотно провести биогеографический анализ конкретного материала по теме практического занятия;
   2)   сделать соответствующие выводы на основании полученной информации.
   Биогеография — наука, которая тесно связана с географией, биологией и экологией, поэтому многие термины и понятия заимствованы из этих дисциплин. Основными стали следующие понятия.
   Биогеосфера — оболочка земного шара на границе атмо-, гидро- и литосферы, в которой сконцентрировано живое вещество планеты, называемое биогеосферой (синонимы: «пленка жизни» (у В. И. Вернадского), «эпигенема», «витосфера» — сфера жизни (у Е. М. Лавренко), «фитосфера» (у В. Б. Сочавы). Понятие «биогеосфера» по своему содержанию близко к понятию «ландшафтная оболочка»

11