Жизненные циклы водорослей, растений и грибов

Российский государственный педагогический 

университет им. А. И. Герцена

Л. Ф. Яндовка

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

ВОДОРОСЛЕЙ, РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ

Учебное пособие

к дисциплине «Систематика растений и грибов»

Санкт-Петербург

Издательство РГПУ им. А. И. Герцена

2018

ББК 28.03я73

Я 60

Печатается по рекомендации кафедры 
ботаники РГПУ им. А. И. Герцена

Научный редактор: д-р биол. наук, профессор кафедры земледелия и луговодства 

Санкт-Петербургского государственного аграрного университета Н. М. Найда

Яндовка Л. Ф.

Я 60
Жизненные циклы водорослей, растений и грибов: учебное пособие 
к дисциплине «Систематика растений и грибов». — СПб.: Изд-во 
РГПУ им. А. И. Герцена, 2018. — 163 с.

ISBN 978–5–8064–2496–0

В учебном пособии рассматриваются жизненные циклы и способы размножения 

представителей разных систематических групп водорослей, грибоподобных, грибов и 
растений, изучаемых студентами биологических специальностей вузов в курсе «Систематика растений и грибов». Приводится краткое описание морфолого-анатомических 
особенностей и экологии распространения типичных представителей. Пособие иллюстрировано рисунками и схемами. Оно рассчитано на студентов (бакалавров по направлениям «06.03.01 — Биология», «44.03.01 — Педагогическое образование» и «05.03.06 —
Экология и природопользование»).

ISBN 978–5–8064–2496–0

ББК 28.03я73 

© Л. Ф. Яндовка, 2018
© Л. Б. Смилга, оформление обложки, 2018
© Издательство РГПУ им. А. И. Герцена, 2018

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебное пособие составлено в соответствии с программой курса 

«Систематика растений и грибов» для студентов биологических специальностей вузов.

Рассматриваются жизненные циклы и способы размножения 

представителей разных систематических групп водорослей, грибов и 
растений, а также некоторые анатомо-морфологические особенности. 
Изучение этого материала важно для понимания особенностей того 
или иного таксона, объяснения его филогенетических связей и положения в системе органического мира.

Студентам, изучающим систематику растений и грибов, часто 

бывает сложно выделить описание жизненных циклов из огромного 
материала, представленного в учебной литературе. Этот материал 
считается наиболее трудным для понимания в курсе «Систематика
растений и грибов». Характеристика жизненных циклов некоторых 
групп организмов в учебниках часто представлена нечетко, имеет 
фрагментарный характер. Предполагается, что обучающийся, располагая определенным набором фиксированного материала растений, 
грибов и водорослей, в ходе самостоятельной лабораторной работы 
выделит у них главнейшие морфолого-анатомические особенности, 
представленные в книге. Это позволит легче ориентироваться в материале.

В пособии не приводятся жизненные циклы вымерших организ
мов, о которых мы можем судить только по косвенным немногочисленным данным.

Материал пособия имеет фундаментальное значение, он необхо
дим для многих общетеоретических биологических исследований: 
эволюционной морфологии и систематики растений, фитоценологии.

Современная систематика растений динамична, постоянно дора
батывается и совершенствуется. Многие семейства, порядки, отделы 
и царства, ранее понимавшиеся более широко, оказываются раздробленными или, наоборот, объединенными с родственными группами. 
Особенно дискуссионным является вопрос об отнесении водорослей к 
той или иной группе. Поэтому в некоторых случаях отнесение в книге 
конкретного вида к тому или иному классу, порядку и т. п. может не 
совпадать с отдельными данными литературы. В связи с этим не указаны промежуточные таксономические категории — подвид, подрод, 
подсемейство, надпорядок и другие.

В основу книги положены материалы ранее изданного автором 

учебного пособия «Жизненные циклы растений в связи с их систематикой» (Яндовка, Тарбаева, Четвертакова, 2004). В учебное пособие включены информационные материалы, содержащиеся в учебной, научной и справочной литературе. Использованы фрагменты 
иллюстраций и их описания из «Систематики растений» Н. А. Комарницкого и др. (1975), «Жизни растений» (1976, 1977, 1978, 1980, 
1981) и др. Полный список использованной литературы приведен 
в конце книги.

ВВЕДЕНИЕ

Размножение и воспроизведение.
Размножением в широком смысле слова (sensu lato) называют 

процессы, приводящие к увеличению биологических единиц (Батыгина, 2000). Размножение — процесс, при котором число дочерних особей больше числа родительских особей. Основой размножения является деление клеток (Hartmann, 1909). При помощи размножения вид 
поддерживает свое существование и захватывает новые территории. 
Классификация типов размножения (половое, бесполое и вегетативное) общепринята и опубликована как во многих учебниках, так и 
специальных работах (Васильев и др., 1978; Письяукова, 1980; Серебрякова, 1980; Левина, 1981; Embryology of Angiosperms, 1984; Сладков и др., 1989; Батыгина, 2000 и др.).

О воспроизведении говорят, когда число дочерних особей или 

равно числу родительских, или меньше его. Например, при слиянии 
двух одноклеточных водорослей, выступающих во время размножения в роли гамет, образуется одна зигота, дающая начало новому организму. У папоротников есть две фазы в жизненном цикле: половое 
поколение — гаметофит (заросток) сменяется бесполым поколением 
(спорофитом). На заростке формируются половые клетки. При их 
слиянии образуется зигота, дающая спорофит. В результате из одного 
гаметофита формируется один спорофит. Подобные процессы следует 
назвать воспроизведением. При потере способности к воспроизведению виды вымирают. Доказательством являются палеонтологические 
находки многих вымерших организмов.

Основные способы размножения.
При вегетативном размножении увеличение числа особей про
исходит за счет вегетативных частей материнского организма: фрагментов таллома водорослей, частей мицелия грибов, листьев растений, 

отделившихся побегов растений и др. Вегетативное размножение —
размножение соматических клеток. В результате вегетативного размножения возникают потомки, которые идентичны материнским особям, повторяют их генотип.

Вегетативное размножение обычно рассматривают вместе с по
нятием возобновления растений. Под первым понимают возникновение новых особей вегетативным путем, под вторым — восстановление надземных органов растения после их отмирания или отчуждения 
(Левина, 1981). Понятие «размножение» относится к особи, «возобновление» — к популяции.

Бесполое размножение — размножение при помощи специализи
рованных клеток — спор. При бесполом размножении, как и при вегетативном, потомство повторяет генотип материнского организма. 
В большинстве случаев споры образуются путем митоза (митоспоры). Если споры образуются путем мейоза, их называют мейоспорами. Споры могут образовываться: эндогенно (внутри спорангиев) 
или экзогенно (на особых веточках — спорангиеносцах или конидиеносцах).

Растение, продуцирующее спорангии, называется спорофитом. 

После созревания спорангии вскрываются и споры высыпаются на 
субстрат. При попадании на субстрат споры наземных организмов 
прорастают гаметофитом, на котором впоследствии формируются половые клетки — гаметы.

Споры могут быть неподвижными (апланоспоры) и подвижными 

(зооспоры). У водных организмов (водоросли) споры не имеют твердой клеточной стенки. Споры сухопутных организмов с твердой клеточной стенкой.

При половом размножении образованию дочерних особей пред
шествует половой процесс. Половой процесс в типичном случае заключается в слиянии двух половых клеток — гамет, содержащих 
одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Гаметы образуются в мужских и женских гаметангиях. Зигота, образующаяся при слиянии гамет, объединяет наследственный материал двух генетически разных 
организмов. Ее ядро содержит удвоенный (диплоидный) набор хромосом. При половом размножении генотип дочерних особей изменяется и обогащается за счет различных комбинаций генов и признаков 
родителей. Это позволяет увеличить разнообразие организмов, скорее 
распространять «удачные» гены и отбраковывать «плохие» гены в последующих поколениях.

Известно несколько форм полового размножения.
Хологамия — слияние целых организмов, выступающих в роли 

гамет (у просто устроенных организмов — некоторых одноклеточных 
водорослей).

Изогамия — слияние двух физиологически различных (+ и –), но 

одинаковых по форме и размеру подвижных гамет с ундулиподиями 
(у грибоподобных и некоторых водорослей).

Конъюгация — разновидность изогамии. При этом отдельные га
плоидные клетки близко расположенных тел посылают навстречу 
друг другу выросты, соединяющие организмы «мостом». По мосту 
содержимое из одной клетки переходит в другую, и образуется диплоидная зигота (у некоторых одноклеточных и нитчатых водорослей).

Гаметангиогамия — слияние не дифференцированного на гаме
ты содержимого женского и мужского половых органов (у грибов из 
классов аскомикоты и базидиомикоты).

Гетерогамия — слияние двух подвижных гамет с ундулиподия
ми, различающихся физиологически (+ и –) и по размеру (у некоторых водорослей, грибоподобных, грибов).

Оогамия — слияние разных гамет: неподвижной, крупной, с 

большим запасом питательных веществ женской яйцеклетки с маленьким, подвижным, имеющим один или несколько ундулиподиев 
мужским сперматозоидом. Гаметы образуются в мужских и женских 
гаметангиях — половых органах, развивающихся на гаметофитах. 
В зависимости от уровня развития у разных организмов половые органы имеют разное строение и название. Оогамия встречается у части 
водорослей и всех растений.

Для организмов, у которых мужские и женские гаметы хорошо 

различимы, приняты понятия «однодомные» и «двудомные». У однодомных организмов гаметы развиваются на одной особи или колонии, 
у двудомных — на разных (мужских и женских) особях или колониях.

Цикл воспроизведения, или жизненный цикл — последова
тельные стадии (фазы), включающие три важных состояния организма — зарождение, развитие и размножение.

Лишь у немногих групп организмов в жизненном цикле имеется 

один способ размножения. Большинству организмов свойственны все 
способы размножения. Соотношение этих способов, значимость и последовательность в цикле развития не одинаковые и подчиняются у 
представителей разных таксонов определенным закономерностям.

В жизненных циклах организмов, размножающихся половым 

способом, выделяют две фазы — гаплоидную (гаметофит) и диплоидную (спорофит). Спорофит — особь, развивающаяся из зиготы и 
формирующая споры; чаще является диплоидной. Гаметофит —
особь, возникающая из споры и образующая гаметы; в большинстве 
случаев является гаплоидной. Если спорофит или гаметофит могут 
воспроизводить себя несколько поколений подряд, такой жизненный 
цикл можно назвать сменой форм развития — бесполого и полового 
(имеется у большинства водорослей). Если спорофит и гаметофит чередуются, говорят о смене поколений (имеется у некоторых водорослей и всех растений).

Если при воспроизведении не происходит чередования ядерных 

фаз (гаметофита и спорофита), такое воспроизведение называют гомофазным. Если от спорофита формируется гаметофит, а от гаметофита — спорофит, — это гетерофазное воспроизведение.

Чередование спорофита и гаметофита характерно для большин
ства организмов. Гаметофит и спорофит могут быть самостоятельными организмами. Например, у папоротников, плаунов, хвощей, некоторых водорослей. Либо спорофит развивается на гаметофите 
(моховидные, некоторые красные водоросли). У семенных растений, 
наоборот, гаметофит развивается за счет спорофита.

В ходе развития разных эволюционирующих групп спорофит и 

гаметофит изменялись неодинаково. Поэтому относительная продолжительность этих фаз варьирует у представителей разных групп современных организмов. В настоящее время мы наблюдаем большое 
разнообразие вариантов жизненных циклов у представителей разных 
таксонов. Например, у простейших и грибов в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, а у высокоорганизованных растений —
диплоидная. Такое разнообразие обусловлено условиями, в которых 
развивались особи.

Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется и преиму
ществами диплоидного состояния перед гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии накапливаются
разнообразные аллели, являющиеся резервом наследственной изменчивости, что перспективно для дальнейшей эволюции. В то же время 
у гетерозигот вредные рецессивные аллели не оказывают влияния на 
развитие фенотипа и не снижают жизнеспособности организмов.

Переход от гаплоидного состояния к диплоидному совершается 

при оплодотворении, а переход от диплоидного состояния к гаплоид

ному происходит в результате мейоза. Мейоз (от др.-греч. μείωσις —
уменьшение), или редукционное деление — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. В зависимости от того, в какой момент жизни организма происходит мейоз и в какой структуре, различают несколько типов редукции числа 
хромосом.

Зиготическая редукция происходит в зиготе.
Соматическая редукция происходит в вегетативных клетках спо
рофита или диплоидного гаметофита. При этом на гаметофите появляются участки гаплоидных клеток, в которых формируются гаплоидные гаметы.

Спорическая редукция происходит в спорангиях или зооспоран
гиях перед образованием спор.

Гаметическая редукция происходит перед образованием гамет.
Считают, что в процессе эволюции первым возник зиготический 

мейоз, давший начало двум другим его типам: гаметическому и спорическому. Гаметический тип мейоза привел к появлению диплоидных организмов, а спорический — к чередованию поколений. Дальнейшая эволюция чередования поколений привела к появлению 
изоморфного и гетероморфного типов организмов. В последнем случае была возможность усовершенствования либо гаметофитного, либо спорофитного поколений.

В зависимости от соотношения гаплоидной и диплоидной фаз все 

разнообразие жизненных циклов в общем виде можно свести к двум 
основным типам.

I. Спорофит и гаметофит одинаково развиты и морфологически 

дифференцированы; живут самостоятельно. Такой цикл развития 
имеется, например, у зеленых водорослей порядка Ulotrichales, некоторых бурых водорослей порядка Dictyotales, большинства красных 
водорослей Rhodophyta.

II. Спорофит и гаметофит развиты, но неодинаково дифференци
рованы.

1. Спорофит более развит, чем гаметофит.
– Спорофит и гаметофит существуют самостоятельно. Такой 

цикл развития имеется у наиболее организованных бурых водорослей, например порядка Laminariales, и высших споровых растений 
(плаунов, хвощей, папоротников). У этих организмов на поверхности крупного диплоидного спорофита формируются спорангии. Высыпающиеся из спорангия гаплоидные споры прорастают микро

скопическим гаметофитом, развивающим половые органы и гаметы. 
Образующаяся после слияния гамет зигота прорастает молодым 
спорофитом.

– Гаметофит развивается на спорофите. Такой цикл развития 

имеется только у семенных растений (Gymnospermae и Magnoliophyta). 
Спорофит хорошо развит, крупный, дифференцирован на ткани. Гаметофит сильно редуцирован. Мужской гаметофит представлен одной 
клеткой — микроспорой, преобразующейся в пыльцевое зерно. Женский гаметофит представлен мегаспорой, развивающейся в нуцеллусе. 
Зигота дает начало зародышу семени, развивающемуся в спорофит.

2. Гаметофит более развит, чем спорофит.
– Спорофит и гаметофит существуют самостоятельно; бывают 

одинакового или разного строения. Такой цикл развития имеется у 
некоторых бурых водорослей (Cutleriales).

– Спорофит развивается на гаметофите. Цикл развития характе
рен для некоторых красных водорослей, например Phyllophora Brodiaei, и всех мхов (Bryophyta).

Гаметофит мхов, представленный самим растением, более долго
вечен, чем спорофит, развивающийся на растении в виде коробочки 
(спорогона). На гаметофите развиваются мужские антеридии и женские архегонии (однодомно или двудомно). Образующаяся при слиянии гамет зигота превращается в спорогон, который прикрепляется к 
гаметофиту при помощи гаустории. Высыпающиеся из спорогона 
споры дают начало предростку — протонеме, развивающейся во 
взрослый гаметофит.

Чередование поколений свойственно почти всем эволюционно 

продвинутым водорослям и всем растениям.

Особенно широкой изменчивостью жизненных циклов отличаются

грибы. В их жизненном цикле четко выражены три ядерные фазы —
гаплоидная, диплоидная и дикарион. Дикарион — особенная стадия в 
половом процессе, имеющаяся только у грибов. Дикарионы образуются при слиянии двух половых клеток, когда плазмогамия (слияние 
протопластов) и кариогамия (слияние ядер) происходят в разное время. При этом сначала сливаются протопласты клеток. Потом образуются дикарионы — пары ядер, которые впоследствии синхронно митотически делятся. А кариогамия (слияние ядер) происходит в 
жизненном цикле позже — перед мейозом.

В зависимости от соотношения гаплоидной и диплоидной фаз у

грибов выделяют 5 типов жизненных циклов (рис. 1).