Генетика и эволюция

ГЕНЕТИКА 
И ЭВОЛЮЦИЯ

Словарь-справочник

Автор-составитель
Е. Я. Белецкая

3-е издание, стереотипное

Москва

Издательство «ФЛИНТА» 
2020

УДК 575.1(03)(075.8)+575.8(03)(075.8) 
ББК 28.04я2я73+28.02я2я73 

Г34 

Г34 

Научный редактор: О. З. Мкртчан, д-р биол. наук, профессор кафедры биологии  
Омского государственного педагогического университета 

Рецензенты: 
С. А. Соловьев, д-р биол. наук, профессор кафедры экологии и 
природопользования Омского государственного педагогического университета; 
Л. А. Кротова, канд. с.-х. наук, доцент кафедры селекции, генетики и физиологии 
растений Омского государственного аграрного университета 

Генетика и эволюция [Электронный ресурс] : словарьсправочник / авт.-сост. Е. Я. Белецкая. – 3-е изд., стер. – М. : 
ФЛИНТА, 2020. – 108 с.  

ISBN 978-5-9765-2188-9

Предлагаемый справочник включает основные понятия генетики и
теории эволюции в соответствии с программой дисциплины, объединившей эти
два предмета в общий синтетический курс «Генетика и эволюция». Создание
такой интегральной дисциплины представляется совершенно оправданным, поскольку основные логические и модельные построения в теории
эволюции
в
большой 
мере 
опираются 
на 
знания 
генетических
закономерностей, механизмов наследственности и изменчивости. Теория
эволюции является обобщающим курсом, завершающим изучение всего
цикла биологических предметов. Основываясь на данных специальных
дисциплин, 
эволюционная
теория
самостоятельно решает задачи
познания общих закономерностей
эволюции, причин и механизмов
преобразования 
биосистем 
на 
всех 
уровнях
организации
жизни. 
Эволюционный подход к изучению живой природы является методологической основой биологии в целом, способствует глубокому философскому и
теоретическому осмыслению тех явлений и фактов, с которыми студент уже
встречался при освоении других биологических дисциплин: ботаники, зоологии, 
физиологии растений, животных и человека, молекулярной биологии, цитологии, генетики, гистологии, эмбриологии, экологии и др.  

Словарь-справочник предназначен для студентов биологических
специальностей педагогических университетов. Пособие может быть также
использовано в системе учебных учреждений довузовского образования. 

УДК 575.1(03)(075.8)+575.8(03)(075.8) 
ББК 28.04я2я73+28.02я2я73 

ISBN 978-5-9765-2188-9

© Белецкая Е. Я., составление, 2014
© Издательство «ФЛИНТА», 2014

СОДЕРЖАНИЕ 
 
 
 
1. Развитие эволюционных концепций......................................................4 
 
2. Микроэволюция......................................................................................14 
2.1. Генетические основы эволюции....................................................14 
2.2. Борьба за существование, естественный и искусственный  
отбор (селекция).....................................................................................66 
2.3. Вид и видообразование...................................................................75 
 
3. Макроэволюция и ее закономерности .................................................81 
 
4. Возникновение и развитие жизни на Земле ........................................92 
 
5. Антропогенез........................................................................................100 
 
Информационные ресурсы......................................................................105 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1. РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ КОНЦЕПЦИЙ 

Автогенез (от греч. autos – сам и genesis – происхождение) – 

идеалистическая концепция в эволюционном учении, рассматривающая эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе 
изначальных внутренних потенциальных возможностей. Автогенетический характер носят учения о градации Ж. Б. Ламарка, аристогенез 
Г. Осборна, батмогенез Э. Копа, ортогенез Т. Эймера, номогенез Л. С. Берга и др. Доказательства автогенетических тенденций эволюции сторонники автогенеза видят в явлениях эволюционного параллелизма и конвергенции. Автогенез противопоставляется эктогенезу. 
 
Антидарвинизм – совокупность различных концепций, отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции органического мира. Те или иные концепции антидарвинизма нередко претендовали на роль «новой теории эволюции», призванной опровергнуть и заменить дарвинизм. Основные течения антидарвинизма сложились во 
второй половине XIX – начале XX в. К ним относятся различные формы 
неоламаркизма, батмогенез, ортогенез, неокатастрофизм, телеогенез и др. Первоначальное противопоставление данных генетики учению Дарвина привело к формированию генетического антидарвинизма – 
мутационизма, а также к модернизации некоторых ранее сформулированных концепций (аристогенез, номогенез и др.). В результате синтеза идей генетики и теории эволюции (30–40-е гг. XX в.) позиции антидарвинизма были подорваны. Современные антидарвинистские концепции обычно претендуют на решение проблем макроэволюции, недоступных для прямой экспериментальной проверки. Ряд концепций 
антидарвинизма включает представление о наследовании приобретенных признаков и т. д. Нередко филогенетические закономерности (неравномерность темпов эволюции, ее направленность, необратимость 
и т. д.), являющиеся результатом эволюции, постулируются в качестве 
ее причин. К антидарвинизму иногда относят и антиэволюционизм 
(креационизм) в различных его проявлениях. Периодическое оживление антидарвинистских взглядов обусловливается нерешенными проблемами эволюционного учения, быстрым развитием новых областей 

биологии (в частности, молекулярной), опережающим теоретическое 
осмысление фактического материала, а также влиянием идеалистических или механистических философских учений. 

Аристогенез (от греч. aristos – наилучший) – эволюционная кон
цепция Г. Осборна (1931–1934), согласно которой прогрессивная эволюция осуществляется в результате возникновения и накопления особых генов «улучшения» – аристогенов. Осборн предполагал, что изменения, обусловленные аристогенами, незначительны и бесполезны 
при своем возникновении. Однако, постепенно накапливаясь и усиливаясь под влиянием различных факторов, они ведут к возникновению 
нового приспособления под действием естественного отбора. Концепция 
аристогенеза имеет автогенетический характер (см. автогенез) и является разновидностью неоламаркизма. 

Дарвинизм – материалистическая теория эволюции органическо
го мира, основанная на воззрениях Ч. Дарвина, изложенных им в 1859 г. 
в книге «Происхождение видов путем естественного отбора…» и в других 
трудах. Движущими силами эволюции Дарвин считал наследственную 
изменчивость, естественный отбор. Он впервые поставил в центр внимания эволюционной теории не отдельные особи, а виды и внутривидовые группировки, в противоположность учениям Ламарка и Линнея. 
Собрав многочисленные доказательства существования наследственной изменчивости организмов, он выделил две основные формы изменчивости: неопределенную (наследственную) и определенную (ненаследственную), придавая основное значение в эволюции неопределенной изменчивости. В условиях одомашнивания на основе наследственной изменчивости организмов путем искусственного отбора человек 
создал многочисленные породы домашних животных и сорта культурных растений. По аналогии Дарвин показал, что в природе организмам 
любого вида свойственна постоянная борьба за существование, которая складывается из их взаимодействий с факторами внешней среды 
и внутривидовой конкуренции. Борьба за существование обычно приводит к гибели значительного числа особей в каждом поколении любого вида и к выборочному участию особей в размножении. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы 
за существование является естественный отбор – преимущественное 
выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Следствиями естественного отбора являются видообразование, сопровождаемое закреплением приспособлений (адаптаций), расхождение признаков (дивергенция) и прогрессивная эволюция. 

Приспособленность к окружающей среде носит относительный характер. Классический дарвинизм оставил нерешенными ряд важнейших 
вопросов (сущность наследственности, механизмы наследственной изменчивости и др.). Однако важнейшие положения дарвинизма (учение 
о творческой роли естественного отбора, формирующего приспособления организмов к изменяющейся среде на основе неопределенной 
наследственной изменчивости) сохранили свое значение в современной теории эволюции. 

Катастрофизм, или теория катастроф (от греч. katastrophe – 

переворот) – учение, рассматривающее геологическую историю Земли 
как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преобразовавших лик 
планеты. В 1812 г. основоположник палеонтологии Ж. Кювье, окончательно установивший последовательную смену в пластах Земли отличных друг от друга фаун и флор, выдвинул гипотезу о катастрофах 
как причинах изменения органического мира в геологическом прошлом. Согласно Кювье, в результате стихийных бедствий (катастроф) 
на значительной части земной поверхности погибали все растения 
и животные, а затем на их место приходили новые формы, уцелевшие 
на других участках и никак не связанные с предыдущими. Хотя Кювье 
отмечал постепенное усложнение органических форм по мере продвижения от более древних пластов к новейшим, он полностью отрицал 
учение Ламарка об эволюции живой природы, происхождение поздних 
форм от более ранних и отстаивал креационистские взгляды о неизменяемости видов.  

Креационизм – концепция постоянства видов, рассматриваю
щая разнообразие органического мира как результат его творения богом. Формирование креационизма в биологии связано с переходом в конце XVIII – начале XIX в. к систематическому изучению морфологии, 
физиологии, индивидуального развития и размножения организмов, 
положившему конец представлениям о внезапных превращениях видов и возникновении сложных организмов в результате случайного 
сочетания отдельных органов. Сторонники идеи постоянства видов 
(К. Линней, Ж. Кювье, Ч. Лайель) доказывали, что виды реально существуют, что они устойчивы, а размах их изменчивости под влиянием 
внутренних и внешних факторов имеет строгие пределы. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во 
время «творения мира». Стремясь снять противоречие между данными 

об устойчивости современных видов и данными палеонтологии, Кювье 
создал теорию катастроф (см. катастрофизм). Последователи Кювье 
придавали этой теории откровенно креационистский характер и насчитывали десятки периодов полного обновления органического мира 
Земли в результате деятельности творца. 

Благодаря широкому и быстрому признанию дарвинизма, уже 

с середины 60-х гг. XIX в. креационизм утратил свое значение в биологии и сохранился главным образом в философских и религиозных 
доктринах. 

Ламаркизм – эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка. Ее основ
ные положения изложены им в труде «Философия зоологии» (1809). 
Ламаркизм – первая целостная эволюционная концепция, тесно связанная с развитием трансформизма в истории эволюционного учения. 
По Ламарку, организмы изменчивы; виды условны и постепенно преобразуются в новые виды; общая тенденция исторических изменений 
организмов – постепенное совершенствование их организации (градация), движущей силой которой является изначальное, заложенное 
творцом стремление природы к прогрессу; организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменения внешних условий; изменения организмов, приобретенные в течение жизни 
в ответ на изменения условий, наследуются. В теории Ламарка были 
впервые объединены идея изменяемости видов (которую разделяли все 
трансформисты) и идея прогрессивной эволюции, но не было найдено 
объяснения механизмов эволюционного процесса. 

Мутационизм – концепция в биологии, рассматривающая эво
люцию как скачкообразный процесс, происходящий в результате крупных единичных наследственных изменений. Согласно мутационизму, 
подобные изменения, называемые макромутациями или сальтациями, 
возникая у особей исходного вида, сразу создают новые жизненные 
формы, которые при наличии благоприятных условий среды становятся родоначальниками новых видов. Рассматривая в качестве движущей 
силы эволюции внутренний, по отношению к организму, фактор изменения наследственности, мутационизм отрицает творческую роль естественного отбора, отводя ему значение фактора, ограничивающего 
разнообразие жизненных форм (посредством устранения вариантов 
организации, не соответствующих окружающей среде). В этом мутационизм близок к автогенезу, от которого отличается отрицанием непрерывности эволюции. Мутационизм не представляет собой единой 
теории – это течение эволюционизма поддерживали разные авторы 
и с различных позиций. Основателем мутационизма является Г. Де Фриз, 

создавший мутационную теорию эволюции. Подобные взгляды лежат 
в основе теории преадаптации (Л. Кено), сальтационной теории (Р. Гольдшмидт) и ряда менее известных концепций. 

Мутационная теория утверждает, что из двух категорий из
менчивости – непрерывной и прерывистой (дискретной) – только дискретная изменчивость передается по наследству. Разработана Г. Де 
Фризом в 1901–1903 гг. Основные положения мутационной теории: 
мутация возникает внезапно, без всяких переходов; мутантные формы 
вполне устойчивы; мутации – изменения качественные и в отличие от 
ненаследственных изменений (флуктуаций) не образуют непрерывных 
рядов, не группируются вокруг среднего типа (моды); мутации возникают в разных направлениях и могут быть как полезными, так и вредными; выявление мутаций зависит от числа проанализированных особей; одни и те же мутации могут возникать повторно. Основной ошибкой в мутационной теории Де Фриза было утверждение, что в результате мутации без участия естественного отбора могут сразу возникать 
новые виды. В действительности мутационная изменчивость наряду 
с комбинативной создает материал для естественного отбора, который 
формирует виды в процессе эволюции. В дальнейшем выяснилось, что 
ошибка Де Фриза была связана с тем, что растение энотера, с которым 
он работал, представляло собой сложную полигетерозиготу, а изменения, которые Де Фриз принял за мутации, – результат расщепления 
этой гетерозиготы. Тем не менее реальность мутационной изменчивости была в дальнейшем доказана многочисленными исследователями 
и основные положения мутационной теории получили развитие и экспериментальное подтверждение (см. мутации в 2.1). Сходную систему 
представлений о роли дискретных наследственных изменений в эволюции (теория гетерогенезиса) разработал С. И. Коржинский (1899). 

Нейтрализм (концепция нейтральной эволюции) сформирова
лась как результат достижений молекулярной биологии (М. Кимура, 
1985). Изучение макромолекул показало, что в основе их эволюции 
находятся изменения сочетаний подсистем – нуклеотидов (нуклеиновые кислоты) и аминокислот (белки). Эти изменения (замены, перестановки, потери или удвоения) могут быть существенными для функций 
клетки и организма сравнительно редко. При таких изменениях меняется генетический код, свойства белков, что в конечном счете влияет 
на жизнеспособность особей. Новообразования данного типа контролируются естественным отбором. Однако много чаще происходящие 
нуклеотидные и даже аминокислотные замены безразличны для функций белка и не влияют на жизнеспособность особей, т. е. большинство 

мутаций такого ранга нейтрально. В геномах обычно бывает избыточная ДНК, роль которой пока не выявлена. Известны явно «бессмысленные» триплеты. За счет избыточной ДНК и «бессмысленных» триплетов вероятность нейтральных мутаций также возрастает. 

Неодарвинизм – эволюционная концепция, созданная А. Вейс
маном на раннем этапе развития генетики (конец XIX – начало XX в.). 
В полемике с неоламаркизмом неодарвинизм обосновывает положение о том, что все особенности строения живых существ могут быть 
объяснены с точки зрения дарвиновской теории естественного отбора; впервые в категоричной форме отвергает возможность наследования приобретенных признаков. Этот вывод вытекает из теоретической 
основы неодарвинизма – учения о зародышевой плазме и зародышевом пути, во многом предопределившем современные представления 
о наследственной изменчивости. В соответствии с этим учением передаются по наследству лишь изменения, происходящие в наследственных единицах половых клеток – детерминантах. Вейсман, отмечая ведущую роль естественного отбора в эволюции, ошибочно распространил идею отбора также на отдельные части особей и наследственные 
детерминанты (так называемый тканевый отбор и зачатковый отбор). 
Попытка увязать данные зарождавшейся генетики с эволюционной 
теорией и дополнить дарвиновское представление о естественном отборе оказалась ошибочной. 

Неокатастрофизм – совокупность эволюционных концепций 

о внезапных вмешательствах в процессы эволюции различных факторов, приводящих к быстрым крупным преобразованиям в органическом мире. Эти концепции возрождают на эволюционной основе теорию катастроф Ж. Кювье. Родоначальником неокатастрофизма был 
Э. Зюсс (1864), который рассматривал эволюцию как чередование геологически продолжительных, относительно стабильных состояний таксонов с кратковременными периодами их массовых преобразований под 
действием резких изменений физико-географических факторов. Распространение в XX в. идей неокатастрофизма обусловлено дискуссиями о причинах таких явлений, как неполнота палеонтологической 
летописи, отсутствие переходных форм между крупными таксонами, 
резкое возрастание многообразия органического мира в послекембрийских формациях, неравномерность темпов эволюции и внезапное 
вымирание многих таксонов на границах геологических периодов. 

Неоламаркизм – совокупность различных идеалистических эво
люционных концепций, основанных на отдельных положениях ламар

кизма. Признавая некоторые аспекты теории Дарвина, неоламаркисты 
отрицали творческую роль естественного отбора. В неоламаркизме выделяют 3 основных направления: 

– ортоламаркизм декларирует направленность эволюции, обу
словленную внутренними изначальными свойствами организмов, 
и в сущности представляет собой автогенетическую концепцию (Э. Коп, 
Г. Осборн, Л. С. Берг и др., см. автогенез); 

– механоламаркизм объясняет эволюционные преобразования 

организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать 
изменениями структур и функций на изменения внешней среды (эктогенез), которые и определяют эволюцию; основан на признании так называемой адекватной соматической индукции, утверждает, что адаптивные модификации являются эволюционными новообразованиями и 
наследуются (Г. Спенсер, Э. Геккель и др.); 

– психоламаркизм рассматривает в качестве причин эволюции 

сознательные волевые акты организмов (А. Вагнер, А. Паули и др.). 

Неоламаркизм в любом случае подменяет научный анализ по
стулированием изначальных свойств организмов и не может решить 
важнейших проблем эволюционистики.  

Синтетическая теория эволюции – результат объединения 

дарвинизма с генетикой и экологией; сформирована в 30–50-х гг. XX в. 
в трудах Ф. Г. Добржанского, Дж. Симпсона, Э. Майра, Т. Гексли и других ученых. Основные положения: 1. Эволюция не направлена (не имеет 
цели). Она постепенна, градуальна, поскольку осуществляется по мере 
накопления случайных мутаций. Мутации – материал для эволюционных процессов. 2. Приобретенные в течение жизни признаки не наследуются. 3. Единицей эволюции является популяция. 4. Эволюция носит приспособительный характер. Движущие силы эволюции – борьба 
за существование и естественный отбор. 5. Образование новых таксонов происходит на основе принципов монофилии и дивергенции. 

Трансформизм (от лат. transformare – превращаю) – система пред
ставлений естествоиспытателей и философов XVII–XIX вв. об исторической изменяемости (трансформации) организмов, предшествовавшая 
эволюционному учению. Трансформизм сложился на основе воззрений 
ряда античных и средневековых мыслителей и философов, развивавших идею изменяемости мира. Он противостоял креационизму. Трансформисты постулировали, но не доказывали эволюционного преобразования организмов. Для объяснения его механизма они обычно допускали возможность целесообразной (приспособительной) реакции организ

мов на изменения внешних условий и наследование приобретенных таким образом признаков (см. также ламаркизм, эволюционное учение). 
 
Эволюционное учение (теория эволюции) – наука о причинах, 
движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых организмов. Первый этап формирования эволюционного учения 
связан с деятельностью античных философов (Гераклит, Демокрит, 
Лукреций и др.), которые высказывали идеи об изменяемости мира, 
в том числе об исторических преобразованиях организмов, о единстве 
живой и неживой природы. Первую относительно удачную систему 
органического мира разработал шведский натуралист Карл Линней 
(1707–1773). За основу своей системы он принял вид и его считал элементарной единицей живой природы. Близкие виды объединялись им 
в роды, роды – в отряды, отряды – в классы. Для обозначения вида он 
использовал два латинских слова: первое – название рода, второе – видовое название (редька дикая, например). Этот принцип двойной (бинарной) номенклатуры сохранился в систематике и до настоящего 
времени. Недостатки системы Линнея состояли в том, что при классификации он учитывал лишь 1–2 признака (у растений – число тычинок, 
у животных – строение дыхательной и кровеносной систем), не отражающих подлинного родства, поэтому далекие роды оказывались в одном классе, а близкие – в разных. Виды в природе Линней считал неизменными, созданными творцом.  
Первую последовательную теорию эволюции живых организмов 
разработал французский ученый Жан-Батист Ламарк (1744–1829). 
В книге «Философия зоологии», вышедшей в 1809 г., Ламарк предположил, что в течение жизни каждая особь изменяется, приспосабливается к окружающей среде. Он утверждал, что разнообразие животных и растений есть результат исторического развития органического 
мира – эволюции, которую понимал как ступенчатое развитие, усложнение организации живых организмов от низших форм к высшим и 
назвал градацией. Он предложил своеобразную систему организации 
мира, расположив в ней родственные группы в восходящем порядке – 
от простых к более сложным, в виде «лестницы существ». Но Ламарк 
ошибочно полагал, что изменение среды всегда вызывает у организмов полезные изменения, при этом изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются 
(см. ламаркизм). 
Английский ученый Ч. Дарвин (1809–1882), проанализировав 
огромный природный материал и данные селекционной практики, в основном труде «Происхождение видов…» (1859) обосновал эволюци