Микробиота земной криосферы


В. А. Крыленкое, А. Е. Гончарое

МИКРОБИОТА ЗЕМНОЙ КРИОСФЕРЫ

Санкт-Петербург ФОЛИАНТ 2019

УДК 576.8.095:578.233:624.142

ББК 28.4

      К85


   Рецензент — Л. П. Зуева, заведующая кафедрой эпидемиологии, паразитологии и дезинфектологии Северо-Западного государственного медицинского университета им. И. И. Мечникова, д-р мед. наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ, главный эпидемиолог Министерства здравоохранения РФ по СЗФО



















      Крыленков, В. А.
К85       Микробиота земной криосферы / В. А. Крыленков, А. Е. Гон      чаров.— СПб. : Фолиант, 2019.— 448 с.
          ISBN 978-5-93929-300-6
          Книга представляет собой обзор современных исследований микроорганизмов, обитающих в криогенных средах нашей планеты, а также некоторых инженерных технологий их извлечения из глубин ледяных щитов и холодных вод. В монографии обсуждаются вопросы биологического разнообразия микробиоты криогенных мест обитания, освещены механизмы адаптации клеток к изменяющимся условиям окружающей среды, различные аспекты сохранения и изменения вирулентности патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, роль микробной биомассы в качестве одного из факторов развития процессов глобального потепления. Особый интерес представляет оценка авторами криосферы в качестве модельного объекта для изучения распределения микроорганизмов в самых различных биотопах и исследования пределов распространения живой материи вне нашей планеты.
          Для специалистов различных отраслей биологии и медицины, в том числе микробиологов, специалистов в области медицинской микробиологии и эпидемиологии инфекционных заболеваний, генетиков, экологов и почвоведов. Книга может представлять интерес для исследователей в области наук о Земле, например для мерзлотоведов, гляциологов, океанологов, геологов, геохимиков и др., атакже для студентов и аспирантов, изучающих естественнонаучные дисциплины или специализирующихся в медицине.

УДК 576.8.095:578.233:624.142

ББК 28.4




ISBN 978-5-93929-300-6

© В. А. Крыленков, А. Е. Гончаров, 2019 г.
© ООО «Издательство Фолиант», 2019 г.

                ОГЛАВЛЕНИЕ

















Предисловие .................................................................. 6
От авторов.....................................................................8
Список сокращений.............................................................10
Глава 1. ОПИСАНИЕ КРИОСФЕРЫ...................................................12
         Проблемы и возможности молекулярно-генетического анализа микроорганизмов в различных средах их обитания    на Земле.......................16
Глава 2. МИКРОБИОТА АТМОСФЕРЫ        ЗЕМЛИ....................................22
         Проблемы отбора проб воздуха.........................................22
         Содержание микроорганизмов в воздухе и в атмосферных облаках ...    25
         Признаки жизнедеятельности микроорганизмов в атмосфере Земли ...    28
         Участие микроорганизмов в формировании ледяных ядер конденсации (в процессах нуклеации)..............................................30
         Метагеномика атмосферы...............................................34
         Молекулярно-филогенетические исследования микробиоты атмосферы. . . 37
         Стрессовые реакции микроорганизмов в воздушной (облачной) среде их обитания.............................................................43
Глава 3. МИКРОБИОТА     СНЕЖНОГО    ПОКРОВА...................................52
         Снежный покров  как среда обитания микроорганизмов...................55
         Микробиота снежных                        покровов полярной суши.....58
         Микробиота  снежного                       покрова полярных ледников.78
         Микробиота  снежного                       покрова горных ледников...81
         Микробиота  снежного                       покрова морского льда.....85
         Экосистемные функции снежного покрова................................88
Глава 4. МИКРОБИОТА ШЕЛЬФОВЫХ ЛЕДНИКОВ, МОРСКИХ ЛЬДОВ И ХО         ЛОДНОЙ ВОДЫ ОКЕАНОВ И МОРЕЙ..........................................97
         Микробиота  шельфовых ледников......................................100
         Микробиота  морского льда...........................................109
         Микробиота  холодной воды  океанов и морей..........................115
Глава 5. МИКРОБИОТА ЛЕДНИКОВ НА СУШЕ.........................................126
         Микробиота  антарктических подледниковых озер.......................143

3

Глава 6. МИКРОБИОТА ПОЛЯРНЫХ И ГОРНЫХ ОЗЕР..................................166
         Микробиота арктических озер........................................166
         Микробиота антарктических озер.....................................169
         Микробиота горных (альпийских) озер................................184
         Вирусы в холодной воде и во льду озер..............................187

Глава 7. МНОГОЛЕТНЕМЕРЗЛЫЕ ЗОНЫ, УГЛЕРОДНЫЙ ЦИКЛ И ПОСЛЕДСТВИЯ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА...................................................195
         Зоны вечной мерзлоты на нашей планете..............................196
         Роль углеродного пула в вечной мерзлоте............................202
         Некоторые оценки последствий изменения климата Земли для мерзлотных регионов...........................................................211
         Международные усилия, направленные на изучение природных процессов в изменяющейся Арктике.............................................216

Глава 8. МИКРОБИОТА В ВЕЧНОЙ МЕРЗЛОТЕ.......................................220
         Адаптации в микробной клетке для жизни при низких и отрицательных температурах.......................................................220
         Свойства мерзлотных изолятов.......................................222
         Мерзлота как среда обитания микроорганизмов........................228
         Разнообразие микроорганизмов и состав их сообществ в вечной мерзлоте 234
         Метагеномика и сведения об «омик»-подходах в исследованиях разнообразия мерзлотной микробиоты..........................................239
         Роль мобильных генетических элементов в вечной мерзлоте............251
         Пределы для микробной жизни в вечной мерзлоте......................260
         Мерзлота как модель внеземного биома...............................264

Глава 9. ПАТОГЕННАЯ МИКРОБИОТА ЗЕМНОЙ КРИОСФЕРЫ И ПРИРОДНАЯ ОЧАГОВОСТЬ ИНФЕКЦИЙ В ПОЛЯРНЫХ РЕГИОНАХ ...                            269
         Сведения о существовании микроорганизмов-патогенов в криосфере Земли 271
            Бактериальные патогены..........................................272
            Микромицетовые патогены.........................................276
            Угрозы вирусных инфекций  в полярных регионах...................279
         Клеточно-молекулярные механизмы, поддерживающие вирулентность пато генов в криогенной среде...........................................283
         Геномные ассоциации хозяин — патоген в криофильной микробиоте. . .   291
         Пути распространения патогенных детерминант в полярных регионах .  . 296

Глава 10. ТЕХНОЛОГИИ ГЛУБИННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛЬДА И ВОДНОЙ СРЕДЫ................................................................303
         Разработка малозатратных, информационно емких технологий глубинного зондирования труднодоступных акваторий Арктики и Антарктики .  . . 304
         Проблемы глубинных исследований толстых льдов (ледников, ледяных щитов).............................................................312
         Проблемы колонкового  бурения ледяных щитов........................316
         Малогабаритные буровые установки...................................318
         Технология обустройства скважин проплавлением льда горячей водой . . 319
         Зонды для выполнения  миссии в подледниковое озеро Уилланс ....    324
         Зонды для миссии в подледниковое озеро Эллсворт....................326
         Проблемы сохранения природной подледниковой среды при обустройстве скважин с открытым доступом........................................326
         Технологии исследования ледников, ледяных щитов и подледниковых озер без нарушения их ледяной изоляции..................................330
            Проблемы исследования мощных ледниковых щитов и подледниковых сред............................................................331

4

            Проекты зондов для герметичного проникновения в подледниковые среды .............................................................332
         Принципы термогидравлического скоростного бурения льдов............335
         Концепция ТГБ-зонда для исследования мощных массивов льдов и подледниковых водных сред................................................336
         Сравнение          ТГБ-криобота (Россия) с криоботом VALKYRIE......340
ЗАКЛЮЧЕНИЕ..................................................................342
         Жизнедеятельность микробиоты криосферы — фактор формирования географической оболочки нашей планеты..............................342
         Ключевые стратегии выживания микроорганизмов в криосфере Земли .  . 346
Послесловие.................................................................355
Благодарности...............................................................357
Библиографические ссылки....................................................359

                ПРЕДИСЛОВИЕ



















   Книга «Микробиота земной криосферы» — обзор современных исследований микроорганизмов, обитающих в криогенных средах нашей планеты,— написана В. А. Крыленковым и А. Е. Гончаровым — участниками межведомственной группы мониторинга полярных регионов, в деятельности которой принимают активное участие сотрудники кафедры эпидемиологии, паразитологии и дезинфектологии Северо-Западного государственного медицинского университета им. И. И. Мечникова. Задачи исследований, проводимых в рамках постоянного мониторинга полярной микробиоты, сочетающего элементы эпидемиологического надзора за полярными поселениями с молекулярно-генетической идентификацией функций и таксонов полярных сообществ прокариот и эукариот, связаны с профильным направлением научной деятельности кафедры — изучением эпидемиологии инфекций, обусловленных условно-патогенными микроорганизмами и, в частности, внутрибольничных инфекций.
   Результаты исследований, обсуждаемых в настоящей монографии, свидетельствуют об универсальности механизмов адаптации микроорганизмов к меняющимся условиям окружающей среды, наблюдаемым в различных природных и антропогенных экосистемах. Благодаря изобилию и разнообразию факторов патогенности и устойчивости к антибиотикам микробиом криосферы является одним из важнейших резервуаров генов, составляющих пангеном госпитальных популяций возбудителей внутрибольничных инфекций.
   Патогенные и условно-патогенные микроорганизмы (прокариоты и эукариоты), занесенные человеком в высокие широты, приспосабливаются к условиям изолированной среды обитания, которую создают сами люди, живущие и работающие в суровых условиях полярных регионов нашей планеты, формируя своеобразные техногенные или антропургические природные очаги в местах расположения полярных станций и поселений.
   В то же время в суровых условиях Арктики и Антарктики организм человека подвергается интенсивному воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды, что приводит к нарушению адаптационно-защитных функций и большей восприимчивости организма человека к инфекциям.
   Раскрытие механизмов (феноменов) возрастания вирулентности условно-патогенных микроорганизмов при низких температурах, а также у бакте

6

рий, обитающих в организмах людей, которые длительно живут в замкнутой (искусственной) среде (таких как полярные поселения и станции, подлодки и другие гермообъемы) и подвергаются перекрестной передаче различных инфекций между людьми, являются актуальнейшими задачами современной эпидемиологии и организации охраны здоровья населения полярных регионов.
   В этом смысле книга является полезным источником сведений о процессах, методах и средствах, которые следует исследовать, разрабатывать и использовать для организации мониторинговых исследований различного назначения: санитарно-эпидемиологического мониторинга городской среды, стационаров и полярных поселений, а также связанных с экспертизой хозяйственной деятельности человека на основе сравнительного анализа трансформаций косных и биотических компонентов ландшафтов и акваторий под воздействием антропогенной (техногенной) нагрузки на различные экосистемы. При этом необходимо отметить, что основная идея организации мониторинговых исследований различных сред обитания человека и биогеоценозов состоит в том, что постоянно действующая система обработки результатов обследования акваторий, территорий и жителей, получаемых различными методами и средствами современной науки, является одними из самых эффективных средсв минимизации отрицательных последствий хозяйственной деятельности человека на его здоровье, не менее действенных, чем даже новейшие медицинские, природоохранные и ресурсосберегающие технологии. При этом разработка и эксплуатация самих мониторинговых средств и методов являются более дешевыми.



Л. П. Зуева,

                                       зав. кафедрой эпидемиологии, паразитологии и дезинфектологии Северо-Западного государственного медицинского университета им. И. И. Мечникова, д-р мед. наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ, главный эпидемиолог Министерства здравоохранения РФ


по СЗФО

                ОТ АВТОРОВ



















   Издание книги «Микробиота земной криосферы» обусловлено потребностью ее авторов осмыслить огромный массив данных в области исследований микробиоты криосферы Земли, который был получен в последние десятилетия, а также является результатом работы межведомственной группы мониторинга полярных регионов, деятельность которой основана на логистических операциях Высокоширотной арктической, Российской антарктической и Санкт-Петербургской гималайской экспедиций. Главной целью авторов этой книги является критический анализ основных представлений о закономерностях жизнедеятельности и распространения микроорганизмов в криосфере (в мерзлой литосфере, в холодных слоях атмосферы и гидросферы) нашей планеты. Российская наука имеет заслуженный приоритет в исследованиях Арктики и Антарктики, в изучении микробиоты многолетнемерзлых грунтов и пород (работы Д. А. Гиличинского, E. M. Ривкиной, Т. А. Вишнивецкой, Е. А. Воробьевой, В. А. Щербаковой, М. А. Петровой и др.), свойств антарктического ледяного щита и кернов, извлеченных из глубокой скважины, пробуренной к подледниковому озеру Восток (работы В. Я. Липенкова, Н. И. Васильева, В. В. Лукина, а ранее — А. П. Капицы, И. А. Зотикова и Б. Б. Кудряшова). В массиве метеорологического и аккреционного льда ледяного щита Антарктиды, начиная с пионерских работ С. С. Абызова, были обнаружены микроорганизмы, в том числе и в результате российско-американо-французского сотрудничества (работы J. C. Priscu, B. C. Christner, M. J. Siegert, J. Petit, И. А. Алехиной, С. А. Булата и др.), выявле -на возможность их длительного анабиоза в течение нескольких сотен тысяч лет, а также получены первые данные о свойствах микроорганизмов, проявляющих себя как хемоавтотрофы и психрофилы.
   Эти комплексные исследования инициировали аналогичные исследования снежно-ледяных покровов и мерзлотных грунтов в различных регионах планеты, в том числе в Альпах, Гренландии, архипелаге Шпицберген и Тибете, которые показали, что вечная мерзлота, ледники и подледниковые среды являются динамичными микробными экосистемами с различными тепловыми режимами, физическими, гидрологическими и геохимическими характеристиками. Совокупные результаты исследований последних лет, проводимых в нашей стране и за рубежом, свидетельствуют о том, что биомасса микробиоты, за

8

ключенная в криосфере Земли, является одним из определяющих факторов развития процессов глобального потепления, а огромный пул углерода органических веществ становится все более уязвимым для процессов разложения, сжигания и переноса водными стоками (так называемым гидрологическим экспортом) вследствие экосистемных нарушений и водного стресса.
   Мы попытались обобщить современные знания о холодной природной среде, в которой замерзает вода, чтобы обратить внимание умного и требовательного читателя на основные направления современных исследований микробиоты криосферы Земли, рассказать о разнообразии экологических ниш обитания и составе сообществ микроорганизмов-криофилов, о их биогеохимической деятельности в криогенной среде. Мы осознаем, что исследовательский материал, изложенный в любом научном обзоре, посвященном различным аспектам той или иной отрасли знания, к моменту его издания обычно уже устаревает, тем более в условиях стремительного роста информации о микробиоте холодных экосистем, являющейся предметом рассмотрения данной публикации. Мы понимали также, что структура изложения данного исследовательского материала является в известной мере искусственной, отражая наши собственные, далеко не идеальные, представления о порядке изложения сведений о микробиоте криосферы Земли.
   Оценка изменяющейся динамики микробных сообществ криосферы Земли и их вклада в более сложные (и разнообразные) экосистемы нашей планеты остается одной из ключевых проблем в биогеохимии и экологии микроорганизмов. Скорости биохимических реакций и метаболических процессов при низких и отрицательных температурах снежно-ледниковых покровов и вечной мерзлоты становятся предельно малыми. Это приводит к тому, что микробные сообщества в криосфере Земли сохраняют жизнеспособность намного дольше, чем в любых других местах обитаниях. Различные криогенные среды и адаптированные к ним микроорганизмы представляют собой криобиосферу — часть биосферы нашей планеты, где реализуется еще не вполне изученная стратегия самосохранения и криоконсервации биологических систем. Следует заметить также, что существование криосферы является обычным состоянием поверхности и глубин многих планет Солнечной системы: семь (из девяти) известных науке планет, их спутники, а также кометы и астероиды являются криогенными по своей природе, поэтому обнаруженные в криосфере Земли жизнеспособные клетки и продукты их жизнедеятельности представляют собой возможный аналог внеземных экосистем. Если на ранних стадиях развития небесных тел существовала жизнь, то вполне вероятно сохранение ее следов в инопланетных мерзлых толщах и ледниковых покровах.
   Совместные работы биологов и представителей других отраслей знания, реализующих различные методологические подходы к изучению криосферы Земли, весьма полезны при совершенствовании технологий проникновения в подледниковую среду и для перспективы исследований криосферных экосистем. Значимые результаты были получены и проанализированы либо внутри больших комплексных научных центров, либо в содружестве нескольких ведущих крупных коллективов ученых. Следует особо отметить, что существенное количество публикаций по данной теме, насчитывающее иногда более двух-трех десятков соавторов, имеют весьма приличные индексы цитируемости и созданы содружеством коллективов исследователей из разных научных учреждений и университетов. Такие комплексные исследования позволят расширить наши знания и обеспечить их применение в науке о Земле (например, в таких отраслях, как гидрометеорология, почвоведение и гляциология), а также в целях их хозяйственно-промышленного использования, для биоремедиации окружающей среды и разработки новых медицинских технологий.

9

                СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ



























АДФ         --- аденозиндифосфорная кислота                                                  
АТФ         --- аденозинтрифосфорная кислота                                                 
ГПГ         --- горизонтальный перенос генов                                                 
ДНК         --- дезоксирибонуклеиновая кислота                                               
кДНК        --- комплементарная дезоксирибонуклеиновая кислота                               
КОЕ         --- колониеобразующая единица                                                    
кПЦР        --- количественная полимеразная цепная реакция                                   
МВП         --- микробиологический вакуумный пробоотборник                                   
МГЭ         --- мобильные генетические элементы                                              
МГЭИК       --- Межправительственная группа экспертов по процессам изменения климата         
мРНК        --- матричная (информационная) рибонуклеиновая кислота                           
НЭС         --- научно-экспедиционные суда                                                   
ОРВИ        --- острые респираторные вирусные инфекции                                       
ПЦР         --- полимеразная цепная реакция                                                  
РАН         --- Российская академия наук                                                     
РАЭ         --- Российская антарктическая экспедиция                                         
РДНК        --- рибосомная дезоксирибонуклеиновая кислота                                    
РНК         --- рибонуклеиновая кислота                                                      
рРНК        --- рибосомная рибонуклеиновая кислота                                           
ТГБ-зонд    --- термический гидравлический буровой зонд                                      
тРНК        --- транспортная РНК                                                             
УФ          --- ультрафиолетовый                                                             
AIV         --- вирус гриппа типа A                                                          
AMOVA       --- Analysis of Molecular Variance --- анализ молекулярной дисперсии             
BP          --- bacterial production --- бактериальное продуцирование                        
bTEFAP      --- bacterial tag-encoded FLX amplicon pyrosequencing                            
CFB-кластер --- Cytophaga-Flavobacteria-Bacteroides-кластер                                  
CHWD        --- Clean Hot Water Drills --- экологически чистое проплавление (гидродинами-    
            ческое сверление) горячей водой толщи льда                                       
COG         --- clusters of orthologous --- группы ортологичных генов                        
COMNAP      --- Council of Managers ofNational Antarctic Programs --- Совет руководителей на            циональных антарктических программ                                               
CRISPR      --- Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats --- короткие палин            дромные повторы, регулярно расположенные группами                                

10

DAPI ---      4’,6-диамедшо-2-фешёивдоё                                                   
DGGE ---      denaturing gradient gel electrophoresis --- де^атурирующий градиентный      
              геёь-эёектрофорез                                                           
DOC ---       dissolved organic carbon --- угёерод растворимых органических соеди^е^ий    
DOM ---       dissolved organic matter --- растворешое органическое вещество              
DOP ---       dissolved organic phosphorus --- растворимые органические соеди^е^ия фос-   
              фора                                                                        
EHWD ---      Icecube enhanced hot water drill --- проплавление ёьда горячей водой        
EPEC ---      enteropathogenic Escherichia coli --- этеропатогешая ки0еч^ая палочка       
EPS ---       extracellular polymeric substances --- в^екёеточ^ые полимерные вещества     
ESBL ---      extended-spectrum b-lactamase --- рас0ирешый спектр b-ёактамаз              
FISH ---      fluorescence in situ hybridization --- флюоресцешиая гибридизация in situ   
GSB ---       green sulfur bacterium --- суёьфоредуцирующие фотобактерии                  
HPI ---       high pathogenicity island --- остров высокой патогешости                    
HTS ---       high-throughput sequencing --- высокопроизводительшш скрининг               
ICE ---       integrative conjugative elements --- иш'егратившге гагьюгалтпые элемешы     
INA ---       Ice Nucleation Activity --- ёьдообразующая активность (бактерий)            
IPCC ---      The Intergovernmental Panel on Climate Change --- Mежду^арод^ая группа      
              экспертов по процессам изме^е^ия кёимата                                    
IS ---        Insertion sequence --- ишерциошый элемет                                    
MDV ---       McMurdo Dry Valleys --- Сухие Долишг Мак-Мёрдо                              
NAD ---       ^икоти^амидаде^и^ди^укёеотид                                                
NADH ---      ^икоти^амидаде^и^ди^укёеотид восстановленный                                
NADP ---      ^икоти^амидаде^и^ди^укёеотидфосфат                                          
NADPH ---     ^икоти^амидаде^и^ди^укёеотидфосфат восстановленный                          
NASA ---      National Aeronautic Space Administration --- ^ацио^аль^ое управлеше по аэ-  
              ро^автике и исследованию космического пространства ^АСА)                    
NDS ---       nutrient diffusing substrats --- диффувдирующие питательшге субстраты       
NGS ---       next generation sequencing --- новое поколеше секвенирования                
OTU ---       operational taxonomic unit --- оператив^ая таксономическая единица          
PCA ---       principal component analysis --- а^ализ методом главных компо^е^т           
POM ---       particulate organic matter --- меёкие частицы органического вещества, рассе              яшое органическое вещество                                                  
PP ---        primary production --- первичное продуцирование                             
RCP ---       representative сoncentration pathways --- семейство сце^ариев c концентраци              ями парниковых газов                                                        
RDP ---       Ribosomal Database Project --- проект базы дашых по рибосомам               
RECAS ---     Recoverable autonomous sonde --- извёекаемый автономный зовд                
ROS ---       reactive oxygen species --- реактившге формы кисёорода                      
rRNA ---      рибосомаль^ая рибо^укёеи^овая кисёота                                       
SAG ---       single amplified genomes --- единичные ампёифицировашые геномы              
SCAR ---      The Scientific Committee On Antarctic Research --- ^ауч^ый комитет по иссле              довашям Антарктики                                                          
SLW ---       subglacial lake Whillians --- подёедшковое озеро Уиллиаис                   
SSU ---       small subunit ribosomal ribonucleic acid --- малая субьедгшица рибосомальной
              рибо^укёеи^овой косёоты                                                     
TGGE ---      temperature gradient gel electrophoresis --- температурный градиентный      
              геёь-эёектрофорез                                                           
T-RFLP ---    terminal restriction fragment length polymorphism --- а^ализ поёиморфизма   
              лёи^ фрагметюв рестрикции лезоксирибо^укёеи^овой кисёоты                    
USWISSARD --- US Whillans Ice Stream Subglacial Access Research Drilling --- Американская 
              программа иссёедоватеёьского бурешя дёя доступа в подёедшковое озеро        
              Уилланс                                                                     
VRE ---       vancomycin resistant enterococcus --- вашомицитрезистешиый этерококк        

                Гёава 1


                ОПИСАНИЕ КРИОСФЕРЫ


















   Земля — холодная планета. Около 85 % биосферы постоянно подвергается воздействию температур ниже 5 °C. В биосфере Земли преобладает холодная окружающая среда, а в холодной биосфере преобладают микроорганизмы. Холодные места обитания простираются от Арктики до Антарктики, от высоких гор до глубин океана. Основная часть этой низкотемпературной окружающей среды представлена глубоким морем (почти 71 % Земли покрыто океанами, и 90 % объема водной среды мирового океана имеет постоянную температуру ниже 5 °C) и снегом (покрывающим до 35 % поверхности суши), вечной мерзлотой (24 % поверхности суши), морским льдом (13 % поверхности Земли) и ледниками (до 10 % поверхности суши)¹.
   Криосфера определяется как часть Земли, где вода находится в твердом виде, расположена в пределах теплового взаимодействия атмосферы, гидросферы и литосферы — простирается от верхних слоев земной коры до нижних слоёв ионосферы [1037] и охватывает около 1/₅ поверхности Земли с существенной сезонной вариацией, долгосрочным трендом потери области ее распространения и объема вследствие глобального потепления климата [559]. Криосфере свойственны многочисленные криогенные образования: системы ледяных облаков, снежный покров, ледяной покров водоёмов, наледи, ледники гор, ледниковые покровы, сезонно-мёрзлые, мерзлые почвы и вечная мерзлота, горные породы с подземными льдами (рис. 1.1). Другие низкотемпературные среды — это холодная вода озер, холодные почвы (особенно грунты), холодные пустыни и пещеры. Составные части криосферы — Арктический и Антарктический регионы (полярные регионы) — занимают до 14 % от всей биосферы нашей планеты [1147, 1205] и обладают несколькими из самых холодных и самых засушливых зон на Земле и, как следствие, характеризуются отсутствием доступа к воде в жидком состоянии. В истории Земли размеры

    ¹ Лёд — вода в твёрдом агрегатном состоянии. Льдом иногда называют некоторые вещества в твёрдом агрегатном состоянии, которым свойственно иметь жидкую или газообразную форму при комнатной температуре (в частности, «сухой лёд», аммиачный лёд, метановый лёд).

12

Океан

3000 км

Ледяной щит

Шельфовый лед

Мерзлая почва и грунт

10ОО км

Лед рек и озер

Морской лед

Ледники

Мерзлые почва и грунт

К₽аЯ щиДтовК⁰ВЫХ Шельфовый лёд

Ледяные щиты

Часы

Дни

Месяцы

Годы

Столетия

Тысячелетия

Рис. 1.1. Компоненты криосферы Земли и длительность периодов их существования. По материалам НАСА.


криосферы сильно различались между двумя крайними фазами, которые известны как фазы «снежка» и «теплицы», с пространственными и временными изменениями в климате, которые глубоко влияют на разнообразие и распределение жизни на Земле [719].
   В границы криолитозоны (составной части криосферы) попадают безводные толщи горных пород и относительно сухие воздушные массы с отрицательной температурой, в которых естественными или искусственными путями могут создаваться условия для конденсации воды и тем самым формирования её твёрдой фазы. Температура 0 °C определяет равновесие между химически чистыми льдом и водой. В естественных условиях различные примеси и растворённые вещества, а также поверхностные силы и давление понижают точку замерзания воды, в результате чего криосфера нашей планеты включает в себя те регионы, в которых достаточно холодной воды, чтобы превратиться в лёд, а собственно жидкая фаза воды находится в устойчиво охлаждённом состоянии ниже 0 °C.
   Температура оказывает сильное прямое воздействие на организм любого вида, который в состоянии выжить и (или) расти; она одновременно влияет косвенно (через воздействие на воду, остающуюся в жидкой фазе) и прямо (через воздействие на органические молекулы, составляющие живые клетки) [1183]. В твердой форме вода в виде льда и снега недоступна для клеточных процессов. Процессы замерзания воды сами по себе представляют еще одну угрозу для жизнеспособности живых систем, так как растущие кристаллы льда

13