Генетические эффекты ионизирующей радиации

УДК 614.876:575.17

Моссэ, И. Б. Генетические эффекты ионизирующей радиации / И. Б. Мос
сэ, П. М. Морозик. – Минск : Беларуская навука, 2018. – 299 с. – ISBN 978-98508-2284-0.

Монография охватывает все аспекты радиационной генетики эукариот. Рассматриваются 

генетические эффекты ионизирующей радиации на разных уровнях организации эукариот – 
молекулярном, клеточном, организменном, популяционном, видовом. Особое внимание уделено вопросу определения генетического риска облучения для человека – воздействию высоких и малых доз радиации на популяции людей, определению допустимых уровней облучения, обсуждению рекомендаций Международного комитета защиты от радиации разных лет. 
Представлены данные о путях защиты генетических структур организма от мутагенного действия облучения, о радиопротекторах и механизмах их действия. Освещены и прикладные вопросы радиационной генетики – использование генетических эффектов облучения в медицине, сельском хозяйстве и промышленности. 

Издание предназначено для специалистов, занимающихся вопросами радиационной гене
тики, радиационной безопасности, экологических и радиационных рисков, а также для студентов, магистрантов, аспирантов и преподавателей высших учебных заведений.

Табл. 20. Ил. 58. Библиогр. : 633 назв.

Р е ц е н з е н т ы:

доктор биологических наук, профессор С. А. Гераськин,
доктор биологических наук, профессор С. Е. Дромашко

ISBN 978-985-08-2284-0
© Моссэ И. Б., Морозик П. М., 2018
© Оформление. РУП «Издательский дом 
    «Беларуская навука», 2018

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
6

Глава 1. Методы учета радиационных мутаций  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
31

1.1. Гибридологические методы учета частоты рецессивных летальных мутаций . . .  
33

1.2. Цитологические методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
37

1.2.1. Внутрихромосомные изменения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
37

1.2.2. Межхромосомные перестройки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
48

1.3. Биохимические методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
53

1.3.1. Гликофориновый тест (GPA-тест) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
53

1.3.2. TCR-тест . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
55

1.4. Молекулярные методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
56

1.4.1. Молекулярный метод учета частоты мутаций с помощью ПЦР  . . . . . . . . .  
56

1.4.2. Технология анализа последовательности ДНК с помощью биочипов  . . . .  
60

1.4.3. Секвенирование ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
62

Глава 2. Радиогенетические эффекты на разных уровнях организации эукариот . . .  
64

2.1. Молекулярно-клеточный уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
64

2.1.1. Первичные повреждения, вызываемые в ДНК ионизирующей радиацией . . .  
64

2.2. Клеточно-тканевый уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
69

2.2.1. Особенности возникновения точковых мутаций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
69

2.2.2. Особенности индукции облучением хромосомных аберраций . . . . . . . . . .  
74

2.2.3. Общность происхождения хромосомных и точковых мутаций . . . . . . . . . .  
85

2.2.4. Репарация радиационных повреждений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
87

2.2.4.1. Прямая репарация ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
90

2.2.4.2. Эксцизионная репарация оснований (base excision repair, BER) . . . .  
91

2.2.4.3. Эксцизионная репарация неспаренных оснований (mismatch repair – 
MMR) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
92

2.2.4.4. Эксцизионная репарация нуклеотидов (nucleotide excision repair –
NER)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
93

2.2.4.5. Репарация двунитевых разрывов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
94

2.3. Организменный уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
96

2.3.1. Радиочувствительность организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
96

2.3.2. Зависимость индукции радиационных мутаций от дозы излучений . . . . .  
99

2.3.3. Эффект мощности дозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
101

2.3.4. Аномальные зависимости в области малых доз радиации . . . . . . . . . . . . . .  
102

2.3.5. Модели абсолютного и относительного риска . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
102

2.4. Популяционный уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
104

2.4.1. Влияние ионизирующих излучений на популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
104

2.4.2. Распределение особей в популяции по признаку радиочувствительности . . .  
114

2.4.3. Механизмы адаптации популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
117

2.4.4. Динамика численности особей в облучаемых популяциях . . . . . . . . . . . . .  
123

2.5. Видовой уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
126

2.5.1. Сравнительная радиочувствительность разных видов . . . . . . . . . . . . . . . . .  
126

Глава 3. Генетический радиационный риск . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
131

3.1. Оценка генетического риска ионизирующей радиации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
131

3.2. Оценка радиационно-генетического риска у людей  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
132

3.2.1. Жители Хиросимы и Нагасаки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
132

3.2.2. Пациенты, получившие радиотерапевтическое лечение по поводу неонкологических заболеваний . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
133

3.2.3. Люди, которые были облучены в процессе профессиональной деятельности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
134

3.3. Медико-биологические последствия Чернобыльской аварии . . . . . . . . . . . . . . . . .  
134

3.3.1. Нерадиационные причины повышения частоты рака щитовидной железы  . .  
137

3.3.2. Почему не доказаны радиационные мутации у человека?  . . . . . . . . . . . . . .  
138

3.3.3. Способы расчета радиационного риска для человека . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
139

3.4. Изучение воздействий малых доз радиации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
140

3.5. Рекомендации МКРЗ разных лет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
142

3.6. Определение допустимых уровней облучения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
143

3.6.1. Факторы риска, согласно МКРЗ 1977 г.  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
143

3.6.2. Факторы риска, согласно МКРЗ 1990 г. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
144

3.6.3. Факторы риска, согласно МКРЗ 2007 г. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
145

3.7. Оправданность и оптимизация (принцип АЛАРА) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
147

3.8. Анализ цена – польза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
150

3.8.1. Анализ цена–польза на транспорте . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
150

3.8.2. Анализ цена–польза в медицине . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
150

3.8.3. Анализ цена–польза в атомной промышленности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
151

3.9. Сравнение рисков разных типов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
152

3.9.1. Классификация рисков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
152

3.9.2. Сравнение радиационных рисков с другими рисками . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
153

Глава 4. Общие закономерности генетических эффектов ионизирующей радиации .  
162

4.1. Относительная биологическая и генетическая эффективность различных видов 
ионизирующих излучений  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
162

4.1.1. Влияние условий облучения на ОГЭ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
167

4.1.2. Различия в спектре мутаций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
168

4.2. Радиационно-индуцированный адаптивный ответ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
168

4.2.1. Радиоадаптивный ответ в клетках животных и человека при хроническом 
облучении  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
171

4.2.2. Механизмы адаптивного ответа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
172

4.2.3. Влияние модифицирующих факторов на адаптивный ответ . . . . . . . . . . . .  
175

4.3. Радиационно-индуцированный «байстэндер» эффект . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
177

4.3.1. «Байстэндер» эффект при облучении . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
178

4.3.2. «Байстэндер» эффект, вызванный различными видами излучений . . . . . .  
179

4.3.3. Как сравнить «байстэндер» эффект и эффект прямого повреждения? . . . .  
181

4.3.4. Исследования «байстэндер» эффекта in vivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
182

4.3.5. Механизмы радиоиндуцированного «байстэндер» эффекта  . . . . . . . . . . . .  
184

4.3.6. Биологическая роль «байстэндер» эффекта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
185

4.3.7. Модификация «байстэндер» эффекта  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
186

4.4. Современные проблемы биодозиметрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
189

4.4.1. Влияние средовых факторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
190

4.4.2. Влияние химических веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
191

4.4.3. Индивидуальный характер репарации ДНК  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
192

4.4.4. Влияние адаптивного ответа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
193

4.4.5. Возможна ли в принципе биологическая дозиметрия? . . . . . . . . . . . . . . . . .  
194

4.5. Гормезис  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
195

4.5.1. История исследования радиационного гормезиса  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
197

4.5.2. Гормезис – стимулирующее действие ионизирующей радиации в малых 
дозах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
200

4.5.3. Медицинские аспекты радиационного гормезиса  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
201

Глава 5. Генетические эффекты комбинированных воздействий факторов различной природы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
204

5.1. Влияние факторов среды на генетические эффекты радиации и проблемы защиты наследственности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
204

5.2. Генетические эффекты тяжелых естественных радионуклидов  . . . . . . . . . . . . . .  
205

5.3. Влияние солей меди на организм  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
210

5.4. Влияние сочетанного действия солей меди и ионизирующего излучения на биологические объекты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
213

5.5. Цитогенетические эффекты триазиновых пестицидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
214

5.6. Нитриты и нитраты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
219

5.7. Проблема радиационной генетической защиты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
220

5.7.1. Серосодержащие радиопротекторы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
221

5.7.2. Амины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
226

5.7.3. Антибиотики  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
227

5.7.4. Фенолы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
229

5.7.5. Вещества естественного происхождения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
230

5.7.6. Витамин Е (α-токоферол)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
232

5.7.7. Требования к радиопротекторам нового типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
234

5.7.8. Меланиновые пигменты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
234

5.8. Механизмы действия радиопротекторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
238

5.8.1. Некоторые общие механизмы защиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
238

5.8.2. Механизмы радиозащитного действия меланина. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
243

Глава 6. Прикладные аспекты радиационной генетики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
248

6.1. Направленный мутагенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
248

6.2. Облучение семян растений с целью получения новых сортов . . . . . . . . . . . . . . . .  
252

6.3. Использование методов радиационной генетики в селекции микроорганизмов . . . .  
259

Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
263

Список использованных источников  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  
267

ВВЕДЕНИЕ

Предмет радиационной генетики

XX–XXвека характеризуются постоянным повышением фона искус–XXвека характеризуются постоянным повышением фона искусXXвека характеризуются постоянным повышением фона искус века характеризуются постоянным повышением фона искус
ственной радиации. Среди причин этого явления особое значение имеют источники ионизирующих излучений, которые неустранимы и влияют на биосферу всей Земли.

Атомная энергия становится фактором, оказывающим влияние на весь ор
ганический мир. В связи с развитием ядерной энергетики, горнодобывающей 
промышленности, военно-промышленного комплекса, радиационной медицины и других областей применения ионизирующих излучений возникает реальная опасность повышения радиоактивного фона биосферы. Текущая ситуация поставила перед биологией принципиально новую задачу, которую необходимо решить в ближайшее время, – установить каким образом радиация 
влияет на наследственность биоты на всех уровнях ее организации с учетом 
скачкообразного изменения естественного фона.

Решить эту задачу должна новая область генетики, сформировавшаяся во 

второй половине ХХ в. и получившая название радиационной генетики.

Учитывая все возрастающее антропогенное мутагенное воздействие, до
полнительное радиационное поражение наследственного материала микроорганизмов, растений и животных в случае радиационных аварий может создать непоправимые в будущем ситуации, связанные со снижением видового 
разнообразия и общим обеднением видового состава природных сообществ. 

Весь мир растений, животных, микроорганизмов и вирусов в какой-то 

мере уже вовлечен в новые формы эволюции, связанные с действием повышенного фона радиации. Как будет протекать эта эволюция? Каким образом 
можно направить ее в желательное для нас русло? Какие новые формы должна 
будет принять работа по улучшению культурных растений и сельскохозяйственных животных, как сохранить генетический статус человеческого организма и ограничить радиационный канцерогенез? Что дает использование радиации как нового метода создания ценных форм микроорганизмов, растений 
и животных? На все эти вопросы должна дать ответы радиационная генетика.

Воздействие излучений на человека особенно опасно, так как может при
вести к возрастанию генетических дефектов у потомков облученных людей. 
Изучение генетических последствий влияния ионизирующих излучений на 
человека стало сегодня одним из важнейших направлений исследований. Этому 

вопросу первостепенное внимание уделяет и международное сообщество – 
Научный комитет ООН по действию атомной радиации (НКДАР ООН), Международная комиссия радиологической защиты (МКРЗ) и другие организации, ориентированные на разработку подходов безопасного использования 
для человека возможностей атомной энергии. В настоящее время в каждой 
развитой стране имеются свои Национальные комиссии радиологической защиты (НКРЗ), разрабатывающие местные нормы и правила применения достижений атомной промышленности и радиационной медицины.

Постоянно возрастающее использование атомной энергии и достижений 

ядерной физики в мирных целях, в частности в медицине, делает неизбежным 
не только однократное, но и хроническое или периодическое облучение в малых дозах значительных групп населения. Еще большую опасность представляет нерегулируемое повышение естественного фона радиации в результате 
радиоактивного загрязнения биосферы, вызванного испытанием ядерного 
оружия или крупными промышленными авариями. Это создает угрозу накопления в популяциях любых видов живых организмов «генетического груза» – 
повреждений различного уровня организации генетического материала, отрицательно влияющих на жизнеспособность как индивидуумов, так и зачастую 
популяций в целом.

Кроме того, повреждения ядерного аппарата клеток, связанные с наруше
ниями обмена нуклеиновых кислот, представляют собой один из основных 
элементов общего лучевого поражения. Так, поражение генетических структур соматических клеток приводит к тяжелым последствиям, в частности 
к лейкемии и злокачественным новообразованиям, а генеративных клеток – 
к наследственным патологиям, повышенный риск которых сохраняется на 
протяжении многих поколений.

Только располагая данными о малых и больших дозах радиации, влия
ющих на наследственность человека, можно дать прогноз о тех последствиях 
для человечества, которые будут иметь место вследствие влияния повышенного фона радиации. Этот прогноз является основой для разработки мер защиты наследственности от радиационной опасности.

Разработка проблем радиационной генетики неотделима от исследований 

по раскрытию природы химических и физических основ наследственности. 
Только после открытия молекулярных принципов организации наследственного аппарата и его биологической специфики, связанной со структурной организацией и обменом веществ в клетке, вопрос о сущности влияния радиации на наследственность получил твердую базу для своего развития.

Таким образом, уже сегодня очевидно, что исследования в области радиа
ционной генетики будут иметь первостепенное значение для разработки методов защиты от космического излучения космонавтов и их потомства, а также тех организмов, которые будут входить в замкнутую экологическую систему космических кораблей, предназначенных для длительных полетов. Ведь
мутации, возникающие у организмов-компонентов этой системы, могли бы 
вызвать серьезные нарушения ее работы.

Таким образом, радиационная генетика должна не только дать оценку 

влияния радиации на наследственность человека и разработать методы для ее 
защиты, но и обеспечить безопасное сохранение наследственности человека 
и других организмов при дальних космических полетах, разработать новые 
методы создания ценных форм растений, микроорганизмов и животных.

Для решения этих задач необходим глубокий теоретический анализ сущ
ности процессов взаимодействия радиации с биологическим веществом, образующим наследственные структуры, происходящих на фоне процессов общего обмена веществ.

Изучение одних лишь указанных проблем имеет огромное теоретическое 

значение, ибо естественный радиационный фон Земли является одним из важнейших факторов естественного мутагенеза, создающего материал для действия естественного отбора, а, следовательно, и для эволюции.

Исследования в области радиационной генетики имеют также большое 

практическое значение для сельского хозяйства, промышленности и охраны 
окружающей среды. Применение ионизирующих (в первую очередь) и неионизирующих излучений для индукции мутаций в практической селекции растений и микроорганизмов – задача первостепенного значения. 

Более того, перед учеными стоит задача направленного получения мута
ций. Если бы ее удалось решить, то эффективность селекции возросла бы неизмеримо. В этом направлении сделаны еще лишь самые первые шаги. Получено лишь первое представление о том, какие типы мутаций возникают чаще 
под воздействием специфических излучений и как они зависят от величины 
и мощности дозы. Но сама возможность искусственно получать большое разнообразие мутаций и в какой-то мере влиять на относительную частоту некоторых типов этих наследственных изменений позволяет выбирать из них полезные, обеспечивая успешное использование их в селекции. 

Радиация в настоящее время нашла широкое применение и в медицине. Это 

и эффективный метод обследования (достаточно вспомнить рентгенографию 
или компьютерную томографию, лабораторные методы исследований и методы клинических обследований, основанные на использовании радиоизотопов), 
и способ избавления человека от тяжелейших онкологических заболеваний.

Широкие горизонты открылись перед радиационной генетикой и в связи 

с созданием новой области науки – космической генетики, начало которой положили полеты ряда биологических объектов на советских кораблях-спутниках. Еще большее значение приобрели эти вопросы в связи с полетами человека в космос. Космические лучи содержат в себе компоненты в виде частиц 
с громадной энергией, биологическая активность которых еще не известна до 
конца. Когда космические корабли полетят к Венере, Марсу и другим планетам, космонавты и сопутствующие им организмы встретят хотя и слабые по 
мощности, но длительно действующие ливни космических лучей и предсказать последствия такого рода воздействий в настоящее время пока не представляется возможным.

Этот лишь вкратце очерченный круг важнейших проблем, стоящих перед 

радиационной генетикой, оправдывает ее признание как самостоятельной науки, хотя и подчеркивает ее тесную взаимосвязь с радиобиологией, радиационной медициной и ядерной физикой.

Отличия закономерностей радиационной генетики 

от радиобиологических

В чем состоит отличие предмета радиационной генетики от радиобиоло
гии? Можно ли просто перенести радиобиологические закономерности на генетические эффекты облучения? Существует большое количество различий, 
заставляющих нас конкретизировать, о каких закономерностях идет речь – 
генетических или общебиологических. 

Например, говоря о большей или меньшей радиочувствительности разных 

клеток или организмов, мы должны обязательно указать, для какого вида излучений, для какой стадии клеточного цикла, а главное, по какому тесту наблюдаются эти различия – точковые мутации, хромосомные аберрации, какие-либо физиологические процессы и т. д. Дело в том, что выводы могут 
быть противоположными.

Так, известно, что радиочувствительность стадий гаметогенеза различна, 

и это доказано многими биологическими тестами, однако по критерию точковых мутаций разницы нет. Несмотря на огромные отличия в метаболизме 
спермий (в которых даже цитоплазмы нет!) и сперматид, частота индуцированных точковых мутаций в них одинакова!

Соматические эффекты такие, как выживаемость прямо пропорциональны 

дозе облучения – чем выше доза, тем больше эффект. В то же время частота 
мутаций в диапазоне высоких доз с увеличением дозы уменьшается, что обусловлено гибелью клеток, несущих эти мутации. Особенно это характерно 
для тяжелых естественных радионуклидов и для гониальных клеток.

Таким образом, многие закономерности действия ионизирующей радиа
ции на генетическом уровне существенно отличаются от соматических эффектов. Кроме того, генетические эффекты имеют и ряд других отличий:

1) соматические эффекты радиации являются детерминированными, а ге
нетические – стохастическими;

2) индукция облучением соматических эффектов имеет порог, а генетиче
ских – нет;

3) соматические эффекты проявляются в самом облученном организме, 

а генетические – в последующих поколениях;

4) соматические эффекты локализованы в соматических клетках, а генети
ческие – в половых;

5) значение для популяций генетических эффектов гораздо больше, чем 

соматических. Для популяции «лучше мертвый, чем ущербный». Этот прин

цип в популяциях клеток реализуется посредством апоптоза (запрограммированной гибели клеток).

Это лишь некоторые факты, которые свидетельствуют о необходимости 

специального изучения предмета радиационной генетики.

История развития радиационной генетики

В ноябре 1895 г. Вильгельм Конрад Рентген описал свойства Х-лучей 

и продемонстрировал фотографию костей руки, сделанную с помощью открытого им излучения. Уже в этом же году было выполнено около тысячи 
работ, посвященных влиянию рентгеновского излучения на биологические 
объекты. Стало очевидно, что Х-лучами можно не только фотографировать, 
но и влиять на ход жизненных функций.

1901 год приносит сообщения о выраженном действии на кожу лучей радия: 

лучевые ожоги кожи описали Анри Беккерель, первооткрыватель радиоактивности, Пьер Кюри и другие исследователи, работающие с радиоактивными материалами. Более грозные последствия облучения для человека выявились позднее, 
когда погибли многие техники, врачи и рентгенологи, систематически использовавшие ионизирующие излучения в терапевтических целях. 

В 1903 г. Е. С. Лондон описал летальное действие лучей радия, которые 

убивали животных на расстоянии: мыши гибли через 4–10 дней после облучения. В 1904 г. Пертес обнаружил появление хромосомных аберраций при облучении делящихся клеток. Это были первые признаки генетического действия ионизирующей радиации.

В этот период делаются первые важные обобщения: французские исследо
ватели Жан Бергонье и Луи Трибондо на основании экспериментов с клетками, находящимися на разных стадиях дифференцировки, сформулировали 
в 1906 г. правило, согласно которому «ионизирующее излучение тем сильнее 
действует на клетки, чем интенсивнее они делятся и чем менее они дифференцированы».

Середина 1920-х годов ознаменовалась важнейшим открытием в радиаци
онной генетике – было обнаружено мутагенное действие рентгеновских лучей. Первые работы в этом направлении были предприняты научным коллективом под руководством Н. К. Кольцова и Г. А. Надсоном. 

Кольцов Николай Константинович (1872–1940) – русский биолог, автор 

идеи матричного синтеза «наследственных молекул».

Родился 15 (8) июля 1872 г. в Москве в семье бухгалтера крупной меховой 

фирмы. В восемь лет поступил в Московскую гимназию, которую окончил 
с золотой медалью. В юные годы собирал растения, коллекционировал семена 
и насекомых, исходил пешком всю Московскую губернию, а позже – весь 
Крым. В 1890 г. поступил на естественное отделение физико-математического 
факультета Московского университета, где специализировался в области сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии. Руководителем Кольцова 
в этот период был глава школы русских зоологов М. А. Мензбир. В 1894 г. при

нял участие в работе X съезда русских естествоиспытателей и врачей, где выступил с докладом «Значение хрящевых центров при развитии таза позвоночных», а затем выполнил фундаментальное исследование «Пояс задних конечностей и задние конечности позвоночных», за которое ему была присуждена 
золотая медаль. По окончании университета (1894) Кольцов был оставлен 
в нем для подготовки к профессорскому званию и после трехлетних занятий 
и успешной сдачи шести магистерских экзаменов был командирован на два 
года за границу. Работал в лабораториях Германии и на морских биостанциях 
в Италии. Собранный материал послужил основой для магистерской диссертации, которую Кольцов защитил в 1901 г. Еще в годы учебы наметился поворот 
интересов Кольцова от сравнительной анатомии к цитологии. Получив после 
возвращения из заграничной командировки право на приват-доцентский курс, 
он начинает читать лекции именно по этому предмету. В 1902 г. Кольцов был 
вновь командирован за границу, где в течение двух лет работал в крупнейших 
биологических лабораториях и на морских станциях. Эти годы совпали с периодом, когда в биологии наметилось падение интереса к чисто описательным 
морфологическим наукам и стали зарождаться новые течения – экспериментальная цитология, биологическая химия, механика развития, генетика, открывавшие совершенно новые подходы к познанию органического мира. Общение Кольцова с крупнейшими цитологами Европы (В. Флемингом, О. Бючли), а также с Р. Гольдшмидтом и М. Гартманом привело к окончательному решению «перейти от изучения морфологии на мертвых препаратах к исследованию жизненных процессов на живых объектах». Во время пребывания во второй заграничной командировке он выполнил первую часть своих классических 
«Исследований о форме клетки» – «Исследование о спермиях десятиногих раков в связи с общими соображениями относительно организации клетки» 
(1905), предназначавшуюся для докторской диссертации. Эта работа вместе со 
второй частью, вышедшей в 1908 г., утвердилась в науке как «кольцовский 
принцип» формоопределяющих клеточных скелетов (цитоскелетов). Вернувшись в Россию в 1903 г., Кольцов, не прекращая научных исследований, занялся интенсивной педагогической и научно-организационной работой. Начатый 
еще в 1899 г. курс цитологии перерос в  неизвестный курс общей биологии. 
Огромной популярностью у студентов пользовался второй курс – «Систематическая зоология». Единое целое с лекциями составил созданный Кольцовым 
«Большой зоологический практикум», куда студенты принимались по конкурсу. Ученый был деятельным членом кружка, возглавляемого большевиком 
П. К. Штернбергом. В дни революции 1905 г. центр работы кружка был перенесен из обсерватории, в которой работал Штернберг, в кабинет Кольцова. 
Умонастроение Кольцова в этот период лучше всего характеризует его книга 
«Памяти павших. Жертвы из среды московского студенчества в октябрьские 
и декабрьские дни» (1906). Вышедшая в день открытия первой Думы, книга 
была в тот же день конфискована, но больше половины тиража уже успело 
разойтись. Вскоре после подавления революции должна была состояться защита докторской диссертации Кольцова, но он отказался от защиты «в такие 
дни при закрытых дверях». В 1909 г. за участие в политической деятельности 
Кольцов был отстранен от занятий, а в 1911 г. вместе с другими ведущими преподавателями Московского университета подал в отставку и до 1918 г. преподавал на Высших женских курсах и в Московском народном университете 

Шанявского. В последнем им была создана лаборатория и подготовлена плеяда 
известных биологов (М. М. Завадовский, А. С. Серебровский, С. Н. Скадовский, Г. И. Роскин и др.). 

От изучения опорных скелетных элементов клетки Кольцов переходит 

к изучению сократимых структур. Появляется третья часть его «Исследований 
о форме клетки» – «Исследования о сократимости стебелька Zoothamnium 
alternans» (1911), а затем работы о влиянии на физиологические процессы 
в клетке катионов (1912) и водородных ионов (1915). Эти исследования имели 
важное значение для установления так называемых физиологических ионных 
рядов, а также привлекли внимание русских биологов к важнейшей проблеме 
активной роли среды и положили начало целому периоду в развитии физикохимической биологии в России. В 1916 г. за вклад в науку, сделанный Кольцовым к этому времени, он был избран членом-корреспондентом Российской АН. 

В 1917 г. на средства Московского общества научных институтов для Коль
цова был создан Институт экспериментальной биологии, который долгое время оставался единственным не связанным с преподаванием биологическим исследовательским учреждением страны. Здесь Кольцов получил возможность 
объединить ряд новейших течений современной экспериментальной биологии 
с тем, чтобы изучать те или иные проблемы с разных точек зрения и по возможности разными методами. Речь шла о физиологии развития, генетике, биохимии и цитологии. Научный коллектив Института вначале состоял из учеников Кольцова, а затем пополнился крупными биологами из других научных 
школ. В разное время здесь работали А. С. Серебровский, Н. В. ТимофеевРесовский, С. С. Четвериков, Г. В. Эпштейн, Н. П. Дубинин, Г. В. Лопашов, 
И. А. Рапопорт, П. Ф. Рокицкий, Б. Н. Сидоров, В. П. Эфроимсон и др. В послереволюционные годы многие сотрудники работали безвозмездно или делили 
одну ставку на двоих. В 1920 г. при деятельном участии Кольцова возникло 
Русское евгеническое общество. Тогда же в Институте экспериментальной 
биологии был организован евгенический отдел, который развернул исследования по медицинской генетике человека (первые работы по исследованию групп 
крови, содержанию в ней каталазы и т. д.), а также по таким вопросам антропогенетики, как наследование цвета волос и глаз, изменчивость и наследственность сложных признаков у однояйцовых близнецов и т. д. При отделе работала первая медико-генетическая консультация. В Институте были начаты первые в СССР теоретические исследования по генетике дрозофилы. 

В 1927 г. на 3-м съезде зоологов, анатомов и гистологов Кольцов выступил 

с докладом «Физико-химические основы морфологии», в котором провозгласил парадоксальный по тем временам принцип «Всякая молекула от молекулы». При этом имелись в виду не любые молекулы – речь шла о тех «наследственных молекулах», на воспроизведение которых, по впервые высказанной 
Кольцовым идее, покоится морфофизиологическая преемственность организации живых существ. Кольцов представлял себе эти «наследственные молекулы» в виде гигантских белковых макромолекул, составляющих осевую генетически активную структуру хромосом, или, по терминологии Кольцова, генонему. Генетическая информация представлялась закодированной не чередованием нуклеотидов ДНК, а последовательностью аминокислот в высокополимерной белковой цепочке. Процесс транскрипции Кольцов связывал с репликацией белковой части нуклеопротеидной основы хромосом. В это заблуждение 

его вводило визуальное исчезновение тимонуклеиновой кислоты (т. е. ДНК) 
в позднем овогенезе и в гигантских хромосомах. 

В декабре 1936 г. была созвана специальная сессия ВАСХНИЛ для борь
бы с «буржуазной генетикой». В защиту генетики выступили Н. И. Вавилов,
А. С. Серебровский, Г. Дж. Мёллер, Н. К. Кольцов, М. М. Завадовский, Г. Д. Карпеченко, Г. А. Левитский, Н. П. Дубинин. Против «буржуазной генетики» – 
Т. Д. Лысенко, Н. В. Цицин, И. И. Презент. Кольцов, не разделяя оптимизма 
Вавилова по поводу того, что «здание генетики осталось не поколебленным», 
обратился с письмом к президенту ВАСХНИЛ А. И. Муралову, где написал об 
ответственности всех ученых за состояние науки в стране. Ответ прозвучал 
26 марта 1937 г. на общем собрании актива ВАСХНИЛ, посвященном итогам 
пленума ВКП(б). Муралов обрушился на «политически вредные» теории Кольцова по генетике и евгенике. Работы по евгенике послужили главным предлогом для преследования Кольцова. 4 марта 1939 г. Президиум АН СССР рассмотрел вопрос «Об усилении борьбы с имеющимися лженаучными извращениями» и создал комиссию для ознакомления с работой Института Кольцова. От 
ученого потребовали, чтобы он в «общепринятой форме» «дал... разбор своих 
лжеучений в... научном журнале или, лучше, во всех журналах... выполнив 
элементарный долг перед партией». Но он не сделал этого, и его уволили с поста директора. Умер Кольцов в Ленинграде 2 декабря 1940 г. 

В архиве ученого осталось множество неоконченных трудов. Прежде всего 

это четвертая часть «Исследований о форме клетки», над которой Кольцов работал с перерывами в течение 20 лет и которая посвящена экспериментальным 
исследованиям физико-химических основ морфо-физиологических явлений, 
что наблюдаются в клетках эффекторных органов. Незаконченной осталась 
программная речь «Химия и морфология», посвященная новой интерпретации 
клеточных структур в их статике и динамике.

В 1920–1925 гг. были опубликованы работы Г. А. Надсона и Г. С. Филиппо
ва по появлению новых стабильных рас у дрожжей, подвергнутых радиационному воздействию. В этих экспериментах впервые было показано появление 
мутаций под влиянием облучения. Однако генетика дрожжей в то время была 
мало разработана, и авторам не удалось привести строгих доказательств индуцированного мутагенеза.

Надсон Георгий Адамович (1867–1939) родился в Киеве, окончил гимна
зию в Петербурге в 1885 г. и сразу поступил на отделение естественных наук 
физико-математического факультета Петербургского университета. По окончании университета (в 1890 г.) был оставлен при кафедре ботаники для подготовки к профессорскому званию. Преподавал там же в 1890–1896 гг. С 1897 г. 
руководил кафедрой ботаники Женского медицинского института, в 1904 г. 
стал ординарным профессором (до 1918 г.). Основные объекты исследований 
Г. А. Надсона в эти годы – водоросли, грибы и бактерии. После революции вел 
научную и педагогическую работу как в Мединституте, так и в Ботаникомикробиологической лаборатории Государственного Рентгено- и радиологического института (с 1919 до 1937 г.), где и начал свои работы по радиационной 
генетике микроорганизмов. В 1930 г. создал Лабораторию микробиологии