Ризогенез у декоративных садовых форм хвойных растений и способы его интенсификации

УДК [635.92:582.47]:631.535

Торчик, В. И. Ризогенез у декоративных садовых форм 
хвойных растений и способы его интенсификации / В. И. Торчик, 
А. Ф. Келько, Г. А. Холопук. – Минск : Беларуская навука, 2017. – 
218 с. – ISBN 978-985-08-2103-4.

В монографии обобщены результаты многолетнего изучения ризогенеза 
более чем 100 культиваров хвойных видов в условиях Беларуси. Приводятся 
данные о естественной регенерационной способности стеблевых черенков, 
влиянии на ризогенез эндогенных факторов (тип черенка, сроки заготовки, 
форма кроны, интенсивность роста побегов маточных растений), а также показана роль экзогенных факторов (условия хранения до посадки, биологически активные вещества и фунгициды, вертикальный температурный градиент, состав субстрата) в ризогенезе.
Приводятся рекомендации по интенсификации вегетативного размноже- 
ния перспективных культиваров.
Для научных работников, специалистов по размножению растений, пре- 
подавателей и студентов. 
Табл. 50. Ил. 48. Библиогр.: 293 назв. 

Р е ц е н з е н т ы:

доктор биологических наук, доцент Н. В. Гетко,
доктор биологических наук В. В. Сарнацкий 

ISBN 978-985-08-2103-4
© Торчик В. И., Келько А. Ф.,  
    Холопук Г. А., 2017
© Оформление. РУП «Издательский  
    дом «Беларуская навука», 2017

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

БАВ
– биологически активные вещества
ВТГ
– вертикальный температурный градиент
ИМК
– индолил-3-масляная кислота
ИУК
– 3-индолилуксусная кислота
НУК
– 1-нафтилуксусная кислота
ПАБК
– парааминобензойная кислота
ЭПБ
– эпибрассинолид
ЯК
– янтарная кислота

ПРЕДИСЛОВИЕ

Современное зеленое строительство невозможно представить 
без многочисленных садовых форм древесных растений. Среди 
них особое место принадлежит культиварам хвойных, имеющим 
высокую декоративность на протяжении года и включающих 
растения с разнообразной формой кроны, размером и окраской 
хвои, системой ветвления и другими морфологическими признаками. С их помощью формируют основу практически любой декоративной композиции, создаваемой при озеленении объектов 
различного назначения. 
Постоянно изменяющиеся условия проживания и эстетическое 
восприятие объектов жизнедеятельности населением требуют 
постоянного обновления ассортимента декоративных растений 
для использования в декоративном садоводстве. Эта проблема 
наиболее актуальна для условий Беларуси, где местная дендрофлора отличается сравнительно небольшим разнообразием видов и форм. В связи с этим основным источником формирования и обновления ассортимента садовых форм древесных растений является их привлечение из стран СНГ, Западной Европы  
и Балтии. 
В результате многолетней интродукции в ГНУ «Центральный 
ботанический сад НАН Беларуси» создана коллекция садовых 
форм хвойных растений, которая в настоящее время насчитывает более 250 культиваров. Большинство из них проявили достаточную устойчивость в местных условиях и сохранили высокую 
декоративность, что служит предпосылкой для их использования в зеленом строительстве [1–4].

Интродуценты на протяжении многих лет играют важную 
роль в садово-парковом строительстве Беларуси. Особенно востребованы культивары в условиях современных крупных городов, где постоянно сокращаются площади для создания традиционных зеленых устройств (парков, скверов, бульваров и т. д.). 
На смену им в практике зеленого строительства стали использовать мобильные формы с выращиванием растений в контейнерах, 
основу ассортимента которых составляют хвойные культива- 
ры. Однако широкая культура высокодекоративных растений 
по-прежнему сдерживается недостаточным количеством посадочного материала местной репродукции. В большей мере это 
касается трудно размножаемых форм, к которым относится боль- 
шинство хвойных. Кроме того, многие декоративные формы 
представляют собой соматические мутации, декоративные качества которых сохраняются только при их вегетативном размножении путем черенкования. 
Процесс образования придаточных корней у черенков сложный, малоизученный и в значительной степени зависит от климатических и погодных факторов. Такого рода исследования 
носят региональный характер и являются основополагающи- 
ми при разработке оптимальных технологий размножения перспективных растений в новых природно-климатических условиях [5–8]. 
В настоящее время существует значительное количество научных работ по вегетативному размножению древесных растений, 
особенно лиственных. Однако большинство из них посвящено 
изучению видов, в то время как на размножение садовых форм 
внимание стали обращать сравнительно недавно. Кроме того, 
возникновение новых декоративных свойств у растений зачастую связано с глубокими физиологическими изменениями [9, 10], 
что может существенно сказываться на способности садовой 
формы к вегетативному размножению [10–14]. 
Вопросам размножения хвойных культиваров стеблевыми 
черенками в условиях нашей страны до недавнего времени так- 
же уделялось недостаточно внимания, вследствие чего отсут

ствовали эффективные технологии производства посадочного 
материала. В связи с этим возникла необходимость изучения 
особенностей размножения ценных культиваров хвойных растений в условиях Беларуси и выявления путей интенсификации 
их репродукции. 
В книге обобщен многолетний опыт изучения регенерационной способности у стеблевых черенков хвойных культиваров 
умеренной зоны, а также даны рекомендации по стимулированию 
ризогенеза.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ  
О РИЗОГЕНЕЗЕ И ФАКТОРАХ,  
ВЛИЯЮЩИХ НА ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ

Ризогенез – это способность к заложению, росту 
и развитию корней на черенках, важнейшее биологическое свойство растений, обеспечивающее при вегетативном размножении 
воспроизводство исходного индивидуума с сохранением его основных морфологических признаков. 
Вегетативное размножение растений стало известно много 
веков назад благодаря наблюдениям за естественной способностью растений к самовозобновлению несеменным способом (например, путем укоренения веток, соприкасающихся с поверхностью земли, или с помощью клубней и луковиц), когда человек 
перешел к оседлому образу жизни и начал вести хозяйство [15]. 
Первые подробные записи о вегетативном размножении растений относятся примерно к 300 г. до н. э., когда древнегреческий 
естествоиспытатель Теофраст в своей работе «Исследование  
о растениях» описывал размножение растений, преимущественно древесных, стеблевыми черенками и прививкой. Римский писатель-эрудит Плиний Старший в труде «Естественная история» 
(1 в. н. э.) говорил о размножении разнообразных растений стеблевыми черенками, корневыми отпрысками и отводками [16]. 
Таким образом, способы вегетативного размножения известны, 
практикуются и совершенствуются уже более 2000 лет.
Сегодня наиболее широко используемым и несложным в исполнении способом вегетативного размножения декоративных 
древесных растений является укоренение стеблевых черенков 
(черенкование). Оно позволяет получить корнесобственный посадочный материал со всеми признаками материнского организма 

Г л а в а 
1

из отделенных от него побегов, помещенных в особые условия, 
которые призваны обеспечивать поддержание жизнедеятельности черенка, его укоренение и рост молодого растения до момента пересадки на доращивание [15].
В основе черенкования лежит способность растений к регенерации и восстановлению целостности организма и утраченных 
органов из единичных соматических клеток или их комплексов 
[17]. Процесс регенерации у черенков начинается с образования 
субериновой пленки на поверхности среза, под которой формируется пробковый слой, что обеспечивает защиту черенка от 
проникновения в его ткани патогенных микроорганизмов и потерь влаги. Суберинизация и опробковение – первичные процессы эндогенной стадии ризогенеза, которая включает также 
каллусогенез и непосредственно ризогенез. В результате активного деления клеток на поверхности среза происходит утолщение нижней части черенка и формирование однородной паренхиматической беловатой ткани – каллуса [5, 6, 18]. 
В образовании каллуса могут принимать участие все живые 
ткани в районе поврежденного участка, и тогда вся поверхность 
среза одновременно покрывается каллусом (сплошное расположение каллуса), но в основном его развитие связано с деятельностью камбия. В последнем случае каллус сначала имеет форму 
кольцеобразного валика, который по мере разрастания может 
постепенно обволакивать всю поверхность среза (валикообразное расположение каллуса) [19–22]. При этом связи между типом 
расположения каллуса и способностью к адвентивному корнеобразованию у черенков не установлено, а отмечена лишь обратная зависимость между размером каллуса и укореняемостью черенков [20, 23]. Это может служить диагностическим признаком 
регенерационной способности черенков того или иного культивара при данном сроке размножения и укоренении в определенных условиях.
Черенки разных видов и форм растений имеют различные 
темпы и характер каллусогенеза, что определяется генетическими факторами, степенью одревеснения черенка, его размерами, 
содержанием питательных веществ, началом корнеобразования, 

внешними условиями [21]. Так, у черенков растений с высокой 
регенерационной способностью, а также черенков, обработанных 
биологически активными веществами в оптимальной концентрации, образуется каллус небольших размеров в короткие сроки 
или же корнеобразование происходит без каллусогенеза, а у черенков растений со средней или низкой регенерационной способностью либо у черенков, заготовленных в неблагоприятные 
сроки, продолжительность формирования каллуса возрастает  
в несколько раз, и его размеры также увеличиваются [5, 24].
Каллус главным образом выполняет защитную функцию,  
а также является временным вместилищем питательных веществ, 
которые могут в дальнейшем использоваться для развития придаточных корней [5]. И чем быстрее происходит заживление среза 
на черенке, тем меньше возможность развития патогенной микрофлоры в его тканях и, соответственно, выше вероятность укоренения. Однако формирование каллуса еще не свидетельствует  
о том, что черенок укоренится. Например, стеблевые черенки 
псевдотсуги Мензиса Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco образуют за 30–40 дней крупный каллус, после чего могут в течение 
нескольких лет сохранять свежий вид и даже формировать прирост, но без появления корней [25].
Заключительным процессом эндогенной стадии корнеобразования является собственно ризогенез [24]. При этом у черенков 
большинства видов древесных растений отмечается образование 
бугорка меристемных клеток в камбиальной зоне на вершине 
сердцевинного луча. В результате митотических делений инициальных клеток камбиальной зоны образуется масса клеток, которая постепенно приобретает конусовидную форму. Далее происходит дифференциация меристемных клеток и формирование  
корневого зачатка со всеми тканевыми структурами корня – покровной ткани, коры, центрального цилиндра, клеток корневого 
чехлика. Формируются проводящие ткани, устанавливается их связь 
с проводящими тканями черенка, что, по мнению З. М. Асадулаева [26], возможно благодаря заложению бугорка меристемных 
клеток в непосредственной близости к флоэме и ксилеме материнской оси центрального цилиндра. После дифференциации 

центрального цилиндра и заложения в нем камбия корневой  
зачаток переходит к вторичному радиальному росту. Развитие  
и рост корневого зачатка приводит к раздвижению клеток коровой паренхимы и покровных тканей и выходу его за пределы черенка. Таким образом завершается эндогенная стадия ризогенеза 
[11, 26–29].
Следует отметить, что кроме камбиальных клеток в образовании корневых зачатков могут принимать участие клетки других 
меристематических тканей. Так, у хвойных чаще всего зачатки 
корней формируются в камбии, реже – в эндодерме или других 
тканях, очень редко в каллусе, хотя корни при этом могут выходить из каллуса [5, 21].
Рост придаточных корней за пределами черенка составляет 
экзогенную стадию ризогенеза и включает фазу образования 
корней I порядка ветвления и фазу образования корней последующих порядков ветвления [20, 24, 30].
На поверхность черенка придаточные корни могут выходить 
из разных участков его заглубленной в субстрат части, что зависит 
от генетических, а также ряда эндогенных и экзогенных факторов. В связи с этим выделяют различные типы топографии адвентивных корней на черенках. Например, у черенков плодовых 
древесных растений – узловое, междоузловое, пяточное и смешанное расположение корней [26], у черенков лещины и розы  
в зависимости от сортовых особенностей отмечается рост корней 
из каллуса, над каллусом по побегу либо смешанное расположение [19, 31], у черенков некоторых декоративных форм хвойных 
видов – рост корней из каллуса, расположенного на поверхности 
среза, над каллусом или смешанное расположение в зависимости от культивара [23, 32].
Следует отметить, что тип расположения придаточных корней не связан с укореняемостью черенков [23], и, как отмечает, 
З. М. Асадулаев [26], корневые системы, образованные адвентивными корнями различной топографии, обеспечивают в будущем 
различную интенсивность роста и развития растения, а также 
приживаемость укорененных черенков после пересадки на доращивание. Так, более разветвленные корневые системы, которые