Биология в школе, 2018, № 3

3/2018

БИОЛОГИЯ

в школе

В НОМЕРЕ:

Учредитель: ООО «Школьная Пресса». Издается с 1927 г. Периодичность – 8 номеров в год

НАУКА

4 
Обухов Д.К., Пущина Е.В., Вараксин А.А., Цехмистренко Т.А.
Биология и медицина на рубеже XX–XXI вв. 

Люди науки: творчество, личность

13 Тимофеев А.Н.
Гордей Максимович Иосифов: тайны лимфы и бальзамирования

МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ

17 Калинова Г.С., Никишова Е.А.
Учебно-познавательные и учебно-практические задания  
как средство оценки образовательных достижений школьников  
по биологии

28 Борзова З.В., Гайдарова М.Г.
«Профессиональный стандарт» учителя биологии

38 Полещук П.В., Арбузова Е.Н.
Работа с понятийным аппаратом в процессе формирования  
экологических знаний

Опыт, педагогические находки

49 Серовайская Д.Е.
Урок в формате квеста «Отряд приматы»

УЧИТЕЛЮ ЭКОЛОГИИ

57 Ялалов Ф.Г., Мингалеева М.Т.
Медико-экологические аспекты экологической культуры

60 В блокнот учителя

ВНЕУРОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

61 Полянская И.В.
Обучение проектной деятельности в области биологии в средней школе

67 Краснобаев Д.А.
Экскурсии по биологии и естествознанию в условиях большого города

В биологическом кружке

73 Кулёв А.В.
Изучаем фауну России. Медузы

К  с в е д е н и ю  а вто р о в :  рукописи, присланные в редакцию, не возвращаются.  
Редакция знакомится со всеми письмами читателей, но оставляет за собой право не вступать в переписку.
Издание охраняется Законом РФ об авторском праве. Любое воспроизведение материалов, размещённых в журнале, как на бумажном 
носителе, так и в виде ксерокопирования, сканирования, записи в память ЭВМ, и размещение в Интернете запрещается.

Главный редактор С.В. Суматохин
Зам. главного редактора Л.Ю. Ганич
Редактор отдела 
Е.Н. Огольцова
Ответственный секретарь 
Е.Н. Огольцова
Редакционная коллегия: 
С.В. Алексеев, Н.Д. Андреева, М.М. Асланян, Т.В. Барсукова,  
К.А. Жумагулова, Г.С. Калинова, А.А. Каменский, 
В.Н. Кириленкова, М.П. Кирпичников, А.В. Кулев, 
А.Г. Кузнецова, В.В. Латюшин, Г.И. Лернер, Н.М. Мамедов, 
Б.М. Миркин, В.В. Пасечник, И.Н. Пономарёва, 
А.П. Пуговкин, Л.В. Реброва, В.А. Самкова, 
 Е.Д. Станисавлъевич, С.В. Суматохин, И.Т. Суравегина, 
Д.Л. Теплов, А.В. Теремов, Е.В. Титов
Редакция не всегда разделяет мнения и оценки, 
содержащиеся в материалах.

Адрес редакции и издательства: 
корреспонденцию направлять по адресу: 
127254, г. Москва, а/я 62
тел.: 8 (495) 619-52-87, 619-83-80
E-mail: biologia@schoolpress.ru 
Сайт: http: // www.школьнаяпресса.рф
E-mail: marketing@schoolpress.ru

Журнал зарегистрирован Федеральной службой  
по надзору за соблюдением законодательства  
в сфере массовых коммуникаций и охране  
культурного наследия, свид. о рег. ПИ № ФС77-38549  
от 21 декабря 2009 г.

Формат 84×108/16 
Усл. печ. л. 5.0. Изд. № 3186.  
Заказ 

Учредитель — ООО «Школьная Пресса»

Отпечатано в АО «ИПК «Чувашия», 
428019, г. Чебоксары, пр. И. Яковлева, д. 13

© ООО «Школьная Пресса»,  
© «Биология в школе», 2018, №3

Следующий выпуск электронного издания выйдет вместе с № 8, 2018 г.

Пятилетний импакт-фактор журнала в РИНЦ 0,244
Двухлетний импакт-фактор журнала в РИНЦ 0,467

Журнал рекомендован Высшей аттестационной комиссией (ВАК) Министерства образования и науки Российской Федерации  
в перечне ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные  
результаты диссертаций на соискание учёной степени доктора и кандидата наук.
Журнал зарегистрирован в базе данных Российского индекса научного цитирования.

ЭЛЕКТРОННОЕ ПРИЛОЖЕНИЕ № 1
К ЖУРНАЛУ БИОЛОГИЯ В ШКОЛЕ № 3 / 2018

СОДЕРЖАНИЕ

Федеральный государственный образовательный стандарт основного 
общего образования (новая редакция) (проект)

Концепция учебного предмета «Биология» (проект)

Опыт, педагогические находки

Кулёв А.В. 

Стихотворные тексты на уроках зоологии:

«Надкласс Рыбы. Хрящевые и Осётрообразные»

«Костистые рыбы»

Авдеева Е.В. 

Экологическая басня

ПРЕЗЕНТАЦИИ

Суматохин С.В. 

Международные исследования качества общего образования

Федосова Н.В., Арбузова Е.Н. 

Современный урок биологии в условиях реализации ФГОС 
с использованием мобильных технологий

Д.К. Обухов, 
доктор биологических 
наук, профессор СПбГУ, 
академик Российской и 
Европейской академий 
естествознания, учитель 
биологии, С.-Петербург 
e-mail: 
dkobukhov@yandex.ru

Е.В. Пущина, 
доктор биологических 
наук, профессор РАН,

А.А. Вараксин, 
 доктор биологических 
наук, профессор, 
Национальный центр 
морской биологии ДВО 
РАН, Владивосток,

Т.А. Цехмистренко, 
доктор биологических 
наук, профессор, академик 
Международной академии 
наук, МУДН

Ключевые слова: 
камбиальные клетки, 
нейрогенез, нейробласты. 
Keywords: 
cambial cages, neurogenesis, 
neuroblasts.

В статье  представлены  сведения о достижениях в  областях биологии и медицины 
конца XX –  начала XXI в., связанных с изучением нервной системы человека и животных. 
Эти  данные послужат в качестве дополнительного материала для учителей биологии 
при проведении занятий в профильных классах медико-биологического направления. 
The article presents information on the achievements in the fields of biology and medicine of the end of XX – beginning of XXI century, associated with the study of the nervous 
system of humans and animals. These data will serve as additional material for teachers of 
biology to teach specialized classes in medical-biological direction. 

БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА  
НА РУБЕЖЕ XX–XXI вв.1

Нервная система как главная интегрирующая 
система нашего организма всегда привлекала 
внимание учёных-нейробиологов различных специальностей. За последние десятилетия многие 
представления об организации и функционировании нервной системы кардинально пересмотрены. 
В первую очередь это касается проблемы обновления нервной ткани во взрослом организме. Важные открытия были сделаны в области общей и 
эволюционной физиологии и морфологии нервной 
системы.

Постнатальный нейрогенез в ЦНС 
позвоночных животных и человека

Нейрогенез во взрослом мозге
 млекопитающих и человека

Открытие в конце ХХ в. процесса постнатального 
нейрогенеза в структурах ЦНC позвоночных животных и человека кардинально изменило представления о возможностях обновления и регенерации 
нервной ткани. Было установлено, что во взрослом 
мозге позвоночных животных и человека сохраняются группы камбиальных клеток (потомков нейрональных стволовых клеток — НСК), способные 
к пролиферации и дифференцировке в зрелые элементы нервной ткани (нейроны и глия). Молодые 

НАУКА

1 Продолжение. Начало см.: Биология в школе. – 2017. – № 7.

НАУКА

 Любое распространение материалов журнала, в т.ч. архивных номеров, возможно только с письменного согласия редакции.

нейробласты и глиобласты в дальнейшем 
мигрируют в различные районы мозга и 
встраиваются в нейронные структуры. Эти 
исследования открывают путь к изучению 
возможности регенерации нервной ткани 
при травмах и инсультах (13). 
Организация пролиферативных зон 
в мозге млекопитающих. Зоны взрослого 
нейрогенеза у млекопитающих, включая 
приматов и человека, обнаружены в субвентрикулярной зоне (SVZ) латеральных мозговых гиппокампа (рис. 1). 
Субвентрикулярная зона (SVZ) образована несколькими слоями клеток, в составе 
которых выделяют несколько типов клеток 
(рис. 1, б). Клетки А-типа представляют 
собой незрелые нейроны (нейробласты), 
формирующие небольшие скопления вблизи поверхности желудочка. Эти клетки контактируют с соседними клетками пролиферативной зоны и обладают способностью 
к миграции. Клетки В-типа (клетки-предшественники) находятся в тесном контакте 
с эпендимой мозгового желудочка, имеют 
довольно крупный размер и отросток с ресничкой, контактирующей с мозговым желудочком. Полагают, что ресничка имеет 
значение в рецепции из черепно-мозговой 
жидкости сигнальных молекул, которые 
участвуют в регуляции пролиферации клеток и их дальнейшей дифференцировки. По 
своей морфологии клетки В-типа являются 
потомками так называемой радиальной 
глии — RG, которая, в свою очередь, является в развивающейся нервной системе потомком нейрональных стволовых клеток 
(НСК). Характерный морфологический признак RG-клеток — наличие отростка, идущего к наружной поверхности стенки нервной 
трубки. В эмбриональный период развития 
нервной системы по этим отросткам, как по 
направляющим, мигрируют молодые нейроны. Однако оказалось, что «радиальная 
глия» в эмбриональный период не только 

обеспечивает 
поддержку 
мигрирующим 
нейробластам, но и способна наряду с нейроэпителиальными клетками участвовать в 
образовании новых популяций нейронов и 
глии, являясь, таким образом, клеткой-предшественником. У взрослых позвоночных 
они сохраняются в пролиферативных зонах 
головного мозга и рассматриваются как источник постэмбрионального нейрогенеза. 
Клетки С-типа сходны по морфологии 
как с клетками В, так и А типов, что позволяет рассматривать их как промежуточную 
(транзиторную) стадию дифференцировки нейронов. Клетки Е-типа (эпендимные 
клетки) выстилают полость латерального 
мозгового желудочка, имеют кубическую 
форму и несут на апикальной поверхности 
реснички и микроворсинки. Показано, что 
эпендимные клетки сохраняют способность 
к делению и их рассматривают как ещё один 
из возможных предшественников нейронов 
и глии. 
Помимо отмеченных выше клеток, в состав нейрогенной ниши входят астроциты 
(глия), кровеносные капилляры и клетки 
микроглии (макрофаги мозга). Все эти клетки находятся в тесном взаимодействии друг 
с другом и формируют своеобразную структуру, называемую нейрогенной нишей (6; 
7; 11).
Нейроны, образующиеся в субвентрикулярной зоне, мигрируют (в основном) по 
специальному миграционному пути (RSM) 
в обонятельную  луковицу (BO), где встраиваются в её нейронные сети. Скорость миграции нейробластов составляет 70–90 мкм/
час. В субвентрикулярной зоне взрослой 
мыши ежедневно образуется приблизительно от 30 000 до 80 000 клеток, что соответствует примерно 1% от количества гранулярных клеток обонятельной луковицы. Часть 
нейронов мигрирует и в другие районы 
мозга. В процессе миграции и встраивания 
молодых нейронов в структуры мозга про

Любое распространение материалов журнала, в т.ч. архивных номеров, возможно только с письменного согласия редакции.

3/2018
Биология в школе

исходит гибель части клеток (до 50%). Выживаемость нейронов зависит от большого 
числа факторов, в том числе от функциональной нагрузки: чем раньше они установят связи с другими клетками, тем больше 
процент выживших нейронов. 
В субгранулярной зоне (SGZ) зубчатой фасции гиппокампа также выявляют несколько 
типов клеток, образующих ещё одну нейрогенную нишу в мозге. Во-первых, это нейрональные клетки-предшественники (клетки 
I типа). Эти клетки способны образовывать 
не только нейроны, но и клетки глии. Они 
аналогичны клеткам типа В в субвентрикулярной зоне. Во-вторых, промежуточные 
посредники (клетки II типа — аналог клеток 
С-типа), которые подразделяются на тип IIa 
и IIb, что отражает процесс перехода от клеток-предшественников к клеткам, имеющим 
признаки нейрональной дифференцировки. 
Образовавшиеся нейробласты (клетки III 
типа —  аналог клеток А-типа) мигрируют во 
внутренний гранулярный слой зубчатой фасции. Там они примерно в течение 4–7 недель 

дифференцируются в зрелые гранулярные 
клетки. Вновь образованные нервные клетки 
формируют систему отростков и синапсов и 
встраиваются в функциональные нейронные 
сети. В зубчатой фасции гиппокампа у взрослой крысы в течении месяца возникает около 
250 тыс. новых нейронов, что соответствует 
примерно 6% от популяции клеток в зубчатой фасции гиппокампа (12; 17).
На судьбу клеток в пролиферативных 
зонах/нишах влияет большое количество 
факторов. Они синтезируются как самими 
элементами пролиферативной ниши, так 
и поступают из кровеносной системы или 
черепно-мозговой жидкости. Среди них следует отметить группу транскрипционных 
факторов: Shh, Sox1, Sox2, Tbr1, Wnt, BMP, 
Notch1, Pax6 и ряд других, кодируемых соответствующими генами. Они, действуя на 
разные стадии нейро- и глиогенеза, регулируют пролиферацию, дифференцировку и миграцию клеток-предшественников. 
Например: 
транскрипционные 
факторы 
Notch1 и BMP подавляют нейрональную 
дифференцировку, направляя развитие клеток-предшественников в глиальном направлении, а фактор Trb2, наоборот, стимулирует нейрогенез. Фактор Shh (sonic hedgehog) 
и транскрипционные факторы из семейства 
Sox регулируют процесс пролиферации клеток-предшественников и миграцию нейробластов. Важную роль в регуляции этих процессов играют многочисленные ростовые  и 
нейротрофические факторы (эпидермальный фактор роста — EGF, трансформирующий фактор роста — TGF, основной фактор 
роста фибробластов — bFGF, инсулиноподобный ростовой фактор — IGF1, фактор 
роста эндотелия — VEGF; интерферон гамма — IFN-γ, нейротрофины — NT3,NT5 и 
др.), а также молекулы межклеточной адгезии (интегрины, NCAM и др.). Следует 
подчеркнуть, что все эти факторы синтезируются как самими клетками-предшествен
Рис. 1. Расположение зон постнатального нейрогенеза в полушариях конечного мозга млекопитающего 
(крыса) (а), и клеточный состав пролиферативной 
ниши (б).

Обозначения: SGZ, SVZ — субганулярная и субгранулярная пролиферативные зоны, BO — обонятельная 
луковица; RSM — передний путь миграции нейробластов. Остальные объяснения в тесте

НАУКА

 Любое распространение материалов журнала, в т.ч. архивных номеров, возможно только с письменного согласия редакции.

никами, так и окружающими их элементами пролиферативной ниши (15).
Особое место среди сигнальных молекул 
занимают нейромедиаторы. В настоящее 
время установлено, что молодые нейроны вскоре после образования и задолго до 
формирования межнейрональных связей и 
синапсов начинают секретировать характерные для них молекулы нейромедиаторов. 
Они участвуют в регуляции пролиферации и 
дифференцировки нейрональных предшественников. Например, такие медиаторы, 
как ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) 
и глутамат регулируют процессы постэмбрионального  нейрогенеза, влияя на формирование и рост дендритных и аксонных 
ветвлений и установление синаптических 
связей. Серотонин и норадреналин усиливают пролиферацию клеток-предшественников и стимулируют рост дендритов, ускоряя 
встраивание новых нейронов во взрослый 
гиппокамп. В последнее время большое внимание уделяется роли особых газообразных 
посредников (NO, H2S, CO) в регуляции процессов нейрогенеза в пре- и постнатальном 
периодах развития ЦНС. Показано, что NO 
может выступать как в качестве цитотоксического фактора, так и в качестве фактора, 
стимулирующего пролиферацию клеток, 
рост аксонов и дендритов (16; 15). 
Получены данные, что на постнатальный 
нейрогенез значительное влияние оказывают и внешние факторы. В экспериментах 
на животных установлено, что пребывание 
в условиях «обогащённой среды» оказывает 
положительное влияние на нейрогенез: повышается продукция ростовых факторов и 
нейротрофинов, увеличивается количество 
пролиферирующих клеток и их выживание. 
Усиление нейрогенеза также коррелирует 
с процессами обучения и памяти. С другой 
стороны, такие факторы, как депрессия и 
стрессы значительно угнетают пролиферацию НСК во взрослом мозге.    

Таким образом, на судьбу клеток в пролиферативных зонах взрослого мозга оказывают влияние большое количество факторов 
самого разного вида и происхождения. Задача учёных состоит в исследовании факторов, определении их роли в нейрогенезе 
и возможности использования этих данных 
для стимуляции нейрогенных ниш в случае 
повреждения мозга. 
В настоящее время показано, что и вне 
субвентрикулярной и субгранулярных пролиферативных зон идёт активный нейрогенез. Делящиеся нейрональные предшественники были обнаружены в коре головного 
мозга, стриатуме,  амигдале  и в чёрной субстанции среднего мозга (18; 12).
С возрастом процессы нейрогенеза начинают угасать. На молекулярном уровне старение сопровождается следующими 
изменениями нейрогенеза: нарастает дефицит ростовых и дифференцировочных 
факторов  — основных  регуляторов нейрогенеза; изменяется нейромедиаторный 
баланс мозга;  снижается кровоснабжение 
нейрогенной ниши, что уменьшает доступность регуляторных факторов для стволовых клеток. 

 Нейрогенез в мозге  
у представителей других классов 
позвоночных

В последнее десятилетие появилось много исследований по постнатальному нейрогенезу в ЦНС позвоночных животных из других систематических групп. Участки в ЦНС, 
где были обнаружены НСК и их потомки 
(радиальная глия — RG), располагаются у 
позвоночных животных в разных отделах головного мозга. У рептилий и птиц нейрогенные зоны в конечном мозге более обширны, 
чем у млекопитающих и молодые нейроны 
и глиальные клетки из этих зон расселяются 
во многие отделы мозга.  Интересно, что у 
певчих птиц молодые нейробласты (анало

Любое распространение материалов журнала, в т.ч. архивных номеров, возможно только с письменного согласия редакции.

3/2018
Биология в школе

ги клеток А-типа у млекопитающих) мигрируют в один из районов полушария, где они 
встраиваются в так называемый певческий 
центр. Образование новых популяций нейронов (у самцов канареек в брачный период образуется примерно 25 000 новых нейронов) имеет чётко выраженный сезонный 
характер и связан с их половым поведением. После окончания брачного периода все 
нейроны в певческом центре гибнут, восстанавливаясь в следующий брачный сезон. 
Процесс постнатального нейрогенеза обнаружен и у непевчих птиц. Среди рептилий 
постнатальный нейрогенез встречается у 
ящериц, змей и черепах также в разных отделах мозга. У низших позвоночных (амфибий 
и рыб) пролиферативные зоны обнаружены 
в большом количестве участков ЦНС: конечном мозге, гипоталамусе, таламусе, среднем 
мозге, мозжечке, стволе мозга и в спинном 
мозге (7). 
У других позвоночных животных, особенно у низших (амфибий и рыб), нейрогенез идёт более интенсивно и продолжается 
практически всю жизнь, что позволило широко использовать этих животных в качестве «модельных» объектов для изучения нейрогенеза во взрослой нервной системе (16; 
15; 19).
Если суммировать имеющиеся данные, 
то можно отметить следующее:
1. В ЦНС взрослых млекопитающих, 
включая высших приматов и человека, в 
течение длительного периода сохраняются 
участки, где происходит образование новых 
популяций нервных и глиальных клеток. 
Эти участки (пролиферативные ниши) расположены в субвентрикулярной (SVZ) зоне 
латеральных мозговых желудочков полушарий конечного мозга и в субгранулярной 
(SGZ) зоне зубчатой фасции гиппокампа. 
Пролиферативные зон в ЦНС взрослых млекопитающих обнаружены и в других участках мозга.

2. В ЦНС представителей других классов 
позвоночных животных (особенно у низших — амфибий и рыб) обнаружено множество таких пролиферативных зон в конечном, 
промежуточном, среднем, продолговатом и 
спинном мозге.
3. Процессы пролиферации и дифференцировки новых популяций нервных и глиальных клеток продолжаются в нервной 
системе низших позвоночных в течение более длительного периода, чем у млекопитающих.
4. На пролиферативные зоны действует 
большое число разнообразных сигнальных 
молекул и факторов, начиная от транскриционных факторов и заканчивая нейромедиаторами и газообразными субстанциями. 
Эти регуляторные молекулы синтезируются как элементами нейрогенных ниш, так 
и другими клетками и тканями организма, 
действуя через кровеносную систему и черепно-мозговую жидкость. 
5. Сходство в организации постнатального нейрогенеза у представителей разных 
групп позвоночных животных позволяет 
использовать многих из них в качестве модельных объектов для изучения этого явления как в условиях нормы, так и при регенерации, что особенно важно для понимания 
механизма репаративных процессов в мозге 
человека при травмах или инсультах.

Параллельная эволюция головного 
мозга  птиц и млекопитающих

Конечный мозг позвоночных животных 
является высшим интегративным центром 
центральной нервной системы и достигает 
своего максимального развития у человека. Классические исследования начала — 
середины ХХ в. показали, что полушария 
конечного мозга  птиц резко отличаются 
от таковых у млекопитающих отсутствием 
корковых структур, наподобие неокортекса 
у млекопитающих. В результате птицы дол

НАУКА

 Любое распространение материалов журнала, в т.ч. архивных номеров, возможно только с письменного согласия редакции.

гое время оставались вне интересов нейробиологов и нейрофизиологов, занимающихся вопросами эволюции нервной системы. 
Эти представления нашли отражение и в 
школьных учебниках, где указывается, что 
большая часть полушарий птиц занята подкорковыми (стриатарными) структурами. 
Появление современных методов исследования структуры и функции нервной системы 
и развитие молекулярно-генетических технологий позволило полностью пересмотреть 
представления об организации и эволюции 
конечного мозга птиц (8). 
Конечный мозг птиц (telencephalon), 
как и мозг млекопитающих, состоит из двух 
крупных полушарий с системой мозговых 
желудочков (LV), хотя у птиц они развиты 
слабо. У птиц поверхность полушарий гладкая и не имеет борозд и извилин, характерных для мозга большинства млекопитающих. У некоторых птиц на поверхности 
полушария имеется небольшая складка, 
отграничивающая от основной части мозга 
особую структуру полушарий — дорсальное 
возвышение (Wulst). Полушария конечного 
мозга являются у птиц самыми крупными из 
всех отделов мозга и достигают максимальных размеров у врановых. Индексы телэнцефализации (показатель относительного 
объёма полушарий  к объёму всего мозга) 
составляют: у голубя — 4,0; курицы — 3,27; 
утки — 6,08; сороки — 8,24; грача — 15,68; 
вороны — 15,38. Формирование головного 
мозга  птиц зависит от типа онтогенеза данного вида.  У выводковых птиц мозг к моменту рождения практически сформирован, 
тогда как у птенцовых птиц окончательное 
формирование мозга продолжается длительное время после рождения (у врановых этот 
период занимает до года).
Строение полушарий конечного мозга 
птиц. Согласно классическим представлениям, корковые формации птиц представлены 
гиппокампальной (Hp) корой, занимающей 

небольшую часть дорсомедиальной поверхности полушария и небольшим участком на 
его дорсальной поверхности — так называемая дорсолатеральная кортикоидная пластинка (CDL). Степень развития кортикоидной пластинки сильно варьирует на уровне 
отрядов птиц: максимального развития (до 
15% от  площади полушария) она достигает 
у куриных и голубиных, минимального (до 
8% ) — у утиных, воробьиных. Данные по 
морфологии, гистохимии, системе связей 
позволяют рассматривать этот отдел полушарий как компонент лимбической системы 
конечного мозга  позвоночных животных. 
Большую часть дорсальной части полушария формируют структуры гипер-, нео- и 
палеостриатума, имеющие диффузное строение и традиционно относимые к подкорковым стриатарным центрам, сравниваемым 
со стриатумом мозга млекопитающих (8). 

Рис. 2. Строение полушарий конечного мозга птиц  
(А, В) и млекопитающих (Б, Г) и возможные гомологии их отделов. Обозначения: А, Б — старая, В, Г — 
новая  номенклатура отделов полушарий. Сходной 
штриховкой показаны гомологичные области мозга. 
Объяснения в тексте и таблице

Любое распространение материалов журнала, в т.ч. архивных номеров, возможно только с письменного согласия редакции.

3/2018
Биология в школе

Однако современные данные показали, 
что дорсальные отделы полушария птиц 
имеют чрезвычайно сложную структуру. Их 
основу составляют мультиклеточные нейроглиальные комплексы. В состав комплексов 
входят высокодифференцированные нейроны разного типа. Особенно это касается 
присутствия в составе комплексов так называемых короткоаксонных, бесшипиковых, 
звёздчатых нейронов, сходных с аналогичными звёздчатыми  интернейронами неокортекса  мозга  высших млекопитающих. 

Если учесть, что количество и разнообразие звёздчатых интернейронов (так называемый индекс звёздчатости) является показателем уровня нейронной дифференцировки 
нервных центров, то можно утверждать, что 
по этому показателю ряд птиц (врановые) не 
уступают высшим млекопитающим, вплоть 
до приматов. Данные нейроглиальные комплексы можно рассматривать как один из 
вариантов модульной организации высших 
интегративных центров головного мозга, 
однако в полушариях мозга птиц они имеют другую пространственную организацию, 
нежели вертикальные корковые модули в 
неокортексе млекопитающих и человека (1; 
6). Эти морфологические данные поставили 

под сомнение представления о более простой организации головного мозга птиц.
В работах профессора кафедры ВНД МГУ 
Л.В. Крушинского и его учеников впервые 
было показано, что птицы обладают высоким уровнем  высшей нервной деятельности, 
включая такую форму, как «элементарная 
рассудочная деятельность». Как оказалось, 
врановые  по уровню рассудочной деятельности и способности решать сложные поведенческие задачи, основанные на понимании логической структуры задания в 
экстренно сложившейся обстановке не уступают приматам, превосходя по этим показателям хищных млекопитающих (4; 3). Врановые птицы достигают уровня развития 
приматов по следующим видам сложных 
когнитивных тестов: по скорости обучения; 
способности к оперированию размерностью фигур; по возможности образования 
довербальных понятий; по способности к 
употреблению символов; счёту и особенно 
инструментальной деятельности (изготовление орудий труда) (3). Хорошо известно, 
что уровень нервной деятельности зависит 
от степени развитии так называемых ассоциативных областей коры, которые получают информацию из различных областей 
коры, обрабатывают её и передают «командные» сигналы на соответствующие  центры 
мозга. У млекопитающих одной из таких областей в полушариях является префронтальная кора в лобной доле полушарий. У птиц в 
дорсальных отделах полушарий обнаружена 
аналогичная структура. Высокий уровень 
развития ЦНС птиц подтверждается исследованием системы функциональных связей 
конечного и других отделов мозга птиц, 
которые оказались сходными с таковыми у 
млекопитающих. 
Важным доказательством гомологии  кортикальных структур полушарий мозга птиц 
и млекопитающих стали нейроэмбриологические и нейрогенетические исследования. 

Рис. 3. Микрофотография нейроглиальной группировки (а) и звёздчатого бесшипикового короткоаксонного нейрона (б) в гиперпаллиуме конечного 
мозга серой вороны. Стрелки — аксонные ветвления. 
Хром-серебряная импрегнация по методу Гольджи