Эволюция и филогенез класса насекомых

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ 

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное 

учреждение высшего профессионального образования

«Южный федеральный университет»

А. Н. Полтавский

ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНЕЗ 

КЛАССА НАСЕКОМЫХ 

Учебное пособие

Ростов-на-Дону

Издательство Южного федерального университета

2011

УДК 595.7
ББК 28.691
       П 49

Печатается по решению редакционно-издательского совета 

Южного федерального университета

Рецензенты:

Директор ГОУ ДОД Областного экологического центра 

учащихся Лиман Ю. Б.

Зав. кафедрой зоологии ЮФУ, доктор сельскохоз. наук, 

профессор Артохин К. С. 

Учебное пособие подготовлено и издано в рамках национального проекта 
«Образование» по «Программе развития федерального государственного 
образовательного учреждения высшего профессионального образования 

“Южный федеральный университет” на 2007–2010 гг.»

Полтавский А. Н.

Эволюция и филогенез класса насекомых: учеб. пособие / 

А. Н. Полтавский. – Ростов н/Д: Изд-во ЮФУ, 2011. – 90 с.

ISBN 978-5-9275-0870-9
В учебном пособии рассмотрена эволюция класса насекомых по палео
нтологическим данным от карбона до кайнозоя, выделены её важнейшие 
этапы. Представлена методология реконструкции древних энтомофаун при 
отсутствии ископаемых остатков насекомых на примере отряда чешуекрылых. Кратко описан метод секвенирования и приведены примеры новейших филогенетических исследований отрядов чешуекрылых и жесткокрылых с использованием молекулярно-генетических технологий.

Пособие предназначено для студентов биологических факультетов.

ISBN 978-5-9275-0870-9  
 
 
 
 
       УДК 595.7 
 
 
  
 
 
 
                                 ББК 28.691

© Полтавский А. Н., 2011
© Южный федеральный университет, 2011
© Оформление. Макет. Издательство

Южного федерального университета, 2011

П 49



ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ....................................................................... 4
ГЛАВА I. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ 
КЛАССА НАСЕКОМЫХ ...................................................

1. Типы ископаемых остатков насекомых ......................7
2. Происхождение класса насекомых ..........................12
. Изменения в биосфере Земли 

и появление новых таксонов насекомых 
по геологическим эпохам .......................................20
.1 Карбон ...........................................................20
.2 Пермь ............................................................25
. Триас .............................................................29
.4 Юра ...............................................................1
.5 Мел ................................................................4
.6 Кайнозой ........................................................8

ГЛАВА II. РЕКОНСТРУКЦИЯ ФАУНОГЕНЕЗА
НАСЕКОМЫХ ..............................................................46

1. Описание метода исторических реконструкций ........46
2. Реконструкция фауногенеза чешуекрылых 

юга Русской равнины ............................................48

ГЛАВА III. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ 
МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ ФИЛОГЕНЕЗА ...............................60

1. Описание метода секвенирования ...........................60
2. Примеры решения филогенетических 

проблем класса насекомых .....................................64
. Изучение филогенеза отряда чешуекрылых .............67

Литература ..................................................................75
Ресурсы удалённого доступа ..........................................76
Приложения ................................................................78

ВВЕДЕНИЕ

Класс насекомых (Insecta) – одна из самых массовых групп 

беспозвоночных животных, населяющих Землю с древнейших 
времён. По разным оценкам он насчитывает в настоящее время 
от 1 до  млн видов. История развития насекомых продолжается уже более 00 млн лет (табл. 1). Многие из этих животных 
обладают уникальной способностью быстро приспосабливаться 
к неблагоприятным условиям существования в близком соседстве с человеческой цивилизацией. Люди пользуются их ценными продуктами жизнедеятельности, такими как шёлк, мёд, 
шеллак, кошениль, изобретёнными насекомыми миллионы лет 
назад. 

Таблица 1

Периодизация истории Земли

Эры
Периоды
Эпохи
Начало млн

лет назад

Кайнозойская

Четвертичный

Третичный

Голоцен
Плейстоцен
Неоген
Палеоген

0,01
1,6
2,7
66,4

Мезозойская

Меловой
Юрский
Триасовый

144
208
245

Палеозойская

Пермский
Каменноугольный
Девонский
Силурийский
Ордовикский
Кембрийский

286
60
408
48
505
570

Протерозойская

Поздняя
Ранняя

1650
2500

Архейская
4000

Примечание. Геохронология приводится по материалам веб
сайта http://ru.wikipedia.org/wiki.

Введение

5

Насекомые одними из первых животных освоили сушу, пер
выми приобрели способность к полёту и способствовали дальнейшему развитию всей биосферы Земли в тесном контакте с 
растениями и животными. Насекомые прошли длинный путь 
эволюции и по-своему являются не менее совершенными созданиями природы, чем млекопитающие и человек.

О том, какими были древнейшие предки современных видов 

насекомых, мы узнаем из «каменной летописи природы». Подобно костям позвоночных животных остатки насекомых также сохраняются в ископаемом состоянии. Однако они всегда 
значительно более мелкие и тонкие. Найти их нелегко, часто 
это происходит лишь благодаря случайности, поэтому документальных сведений о последовательном ходе эволюции насекомых гораздо меньше, чем об эволюции позвоночных. 

Изображения ископаемых насекомых представлены ниже в 

трёх видах:

1. Фотографии отпечатков и других типов фоссилизации на
секомых.

2. Графические расшифровки отпечатков, проявляющие все 

видимые элементы строения насекомых.
. Художественные реконструкции ископаемых насекомых, 

восстанавливающие их естественный облик. 

При отсутствии благоприятных условий для фоссилизации 

насекомых и, следовательно, документальных свидетельств, может в ограниченном временном масштабе применяться метод 
экологической реконструкции фауногенеза отдельных отрядов. 

Современная систематика делит класс насекомых на круп
ные таксоны – отряды. До недавнего времени было известно  
0 отрядов подкласса высших насекомых (Pterygota) (Приложение 1). Новейший 1-й отряд – Manthophasmatodea – был открыт в самом начале XXI в. в Южной Африке. Этим хищным 
насекомым, вооружённым длинными шипами на ногах, дали 
тривиальное имя – «гладиаторы». Они занимают промежуточное систематическое положение между гриллоблаттидами (отряд Grylloblattodea) и палочниками (отряд Phasmatodea) 

Первые образцы «гладиаторов» были найдены в балтийском 

янтаре (Raptophasma kerneggeri Zompro, 2001). Их возраст со

Введение

ставлял 45 млн лет. То есть первоначально этот отряд считался 
ископаемым. Но в марте 2002 г. международная экспедиция 
отправилась на поиски редких насекомых в горный массив 
Брандберг в Намибии (Южная Африка). В этой затерянной 
среди пустынь местности сохранилось множество эндемичных 
видов насекомых. Первому новому виду отряда дали научное 
название – Manthophasma zephyra Klass, Zompro, Kristensen, 
& Adis, 2002, второму, из Танзании – Manthophasma subsolana
Klass, Zompro, Kristensen & Adis, 2002 (Klass et al., 2002). 

Характерно, что некоторые современные насекомые удиви
тельно похожи на вымершие миллионы лет назад виды. Они 
относятся не только к одному семейству, но, возможно, и к 
роду. Наряду с традиционным палеонтологическим методом 
восстановления древних энтомофаун в данном пособии описываются способы реконструкций фауногенеза и филогении 
современных таксонов. Новейшие молекулярно-генетические 
методы помогают уточнять филогенетические связи современных видов насекомых, когда только морфологические и даже 
биохимические методы не позволяют этого сделать с удовлетворительной точностью.
 
 

ГЛАВА I

ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ КЛАССА НАСЕКОМЫХ

Комплексная цель
Представить предмет науки «Палеонтология насекомых» и 

методологию исследований, нацеленную на изучение морфофизиологических адаптаций насекомых к экологическим изменениям, происходившим в процессе эволюции биосферы планеты Земля. Получить теоретические знания об исторических 
закономерностях появления и эволюции важнейших таксонов 
класса насекомых.

1. Типы ископаемых остатков насекомых

Самое раннее упоминание ископаемых насекомых принадлежит римскому учёному Гаю Плинию Старшему (2–79 н. э.). 
В своей работе «Естественная История» он описал янтарь и заключённых в него насекомых. Ископаемые остатки – это отпечатки тел животных (или растений) в мелкозернистом осадочном материале. Также встречается мумифицирование в смолах 
и фоссилизация («окаменевание») в результате пропитывания 
минеральными солями. Необходимым условием сохранения 
любых ископаемых остатков организмов является их захоронение, то есть выведение из биологического круговорота.

В большинстве случаев в ископаемом виде сохраняется мор
фологическая структура покровов тела насекомых. Причём 
иногда в составе фоссилизированных покровов сохраняется хитин. Нередко остатки насекомых оказываются обугленными. 
В некоторых случаях они полностью заменяются минеральными веществами, например пиритом (собственно «окаменевают»). Лучше всего сохраняются окремнелые остатки (замещённые кремнием).

Вероятность того, что в ископаемом состоянии будут сохра
нены остатки какого-либо вида насекомых, очень мала из-за их 
малых размеров и хрупкости сложно устроенного, легко рас

Глава i. Историческое развитие класса насекомых

членяемого тела. Фактически в захоронениях встречаются остатки лишь самых массовых видов наиболее распространенных 
групп. Поэтому палеонтологические материалы характеризуют 
только состав доминирующих таксонов и лишь в немногих типах биоценозов.

Один из наиболее обычных случаев захоронения насеко
мых – захоронение в озёрных фациях (пластах пород). Озёрные осадки бывают самые разнообразные: известняки, мергеля, доломиты, диатомиты. В мелкозернистых диатомитовых 
осадках насекомые сохраняются особенно хорошо. В фациях 
заболачивающихся озёр фоссилизация насекомых происходит 
во время торфонакопления, в кровле или подошве пластов 
бурого угля. Но в процессе последующей углефикации они 
разрушаются. В каменных углях ископаемые остатки насекомых вообще не найдены, только изредка встречаются ходы и 
экскременты насекомых в древесине.

Захоронения заболоченных и периодически затопляемых 

равнин частично минерализуются так, что обнаруживаются остатки не только скелетных частей, но и мягких тканей – мышц. 
В речных осадках насекомые редки, так как в них отлагаются 
крупнозернистые пески. Скелеты диатомовых водорослей образуют гораздо более мелкозернистый субстрат, благоприятный 
для минерализации насекомых (рис. 1, 2).

Пиритизация – это постепенное наслоение мелкого мине
рального осадка в процессе жизнедеятельности бактерий, разрушающих сульфаты. В результате этого процесса получаются 
точные копии организмов, состоящие из окислов железа. Пиритизация происходит после погребения объекта в бескислородной среде с присутствием сульфатов (рис. ).

Особый случай – захоронение в смолах. Смолы выделяются 
различными голосеменными и покрытосеменными растениями. Древнейшие смолы известны из верхнепалеозойских отложений, но в палеозое, триасе и юре они встречаются редко. 
Растительные смолы с трудом разлагаются и легко фоссилизируются вместе со всеми включениями. При фоссилизации смол 
происходит полимеризация исходных терпеноидных соединений.

1. Типы ископаемых остатков насекомых

9

Рис. 1. Отпечаток миоценового 

наездника в диатомитовом 

осадке

Рис. 2. Отпечаток стрекозы 
Isophlebia aspasia Hag. из 
позднего Юрского периода

Рис. 3. Пиритизированный 

муравьиный лев из Мелового 

периода

Примечание. Рис. 1– по Martínez-Delclòs & Jarzembowski 

(http://www.ub.es/dpep/meganeura/52inrocks.htm).

Глава i. Историческое развитие класса насекомых

Насекомые из окаменелых смол характеризуются велико
лепной сохранностью, позволяющей изучать мелкие детали 
строения. Помимо покровов, в ряде случаев сохраняются трахеи и мышечные ткани. Но чаще всего сохраняется лишь тончайший слой хитиноидной кутикулы, которая инкрустирует 
стенки полости, оставленной в смоле объектом (рис. 4).

 Объёмные отпечатки в известняке получаются путём пол
ной замены органического вещества на мелкозернистые минеральные компоненты. В результате мы имеет возможность изучать тонкие детали структуры покровов насекомых (рис. 5).

Морские отложения небогаты окаменелостями и содержат 

исключительно летающих насекомых. Но иногда насекомые в 
них прекрасно сохраняются не только в виде отпечатков, но и 
в виде объемных минерализованных трупов и легко извлекаются из породы.

Существует редкая форма захоронения насекомых – в карстовых образованиях (рис. 6). Они интересны тем, что представляют собой объёмные фосфоритизированные трупы, сохранившие не только тонкие детали покровов, но отчасти и 
внутреннее строение. Кроме того, в карстовые полости попадали обычно насекомые-некрофаги, питающиеся остатками 
попавших в карстовые воронки животных. В иных условиях 
ископаемые остатки некрофагов встречаются исключительно 
редко.

Определённый интерес представляют находки насекомых на 

сохранившихся в многолетней мерзлоте трупах позвоночных.
При этом сохраняются паразиты животных, которые иначе в 
захоронения не попадают. Разумеется, что в этом случае никакой фоссилизации не происходит. Древность же таких остатков ограничивается десятками тысяч лет.

Наиболее «молодые» остатки мелких почвенных насекомых – 

ногохвосток – находят в «погребённых почвах» возрастом 
4–5 тыс. лет, которые сохранились на местах неолитических 
стоянок древних людей. При этом древний плодородный слой 
почвы засыпался толстым слоем земли. Мумии ногохвосток 
в погребённых почвах полностью сохраняют хитиновый покров. 

1. Типы ископаемых остатков насекомых

11

Примечание. Рис. 4–6 по Martínez-Delclòs & Jarzembowski 

(http://www.ub.es/dpep/meganeura/52inrocks.htm).

Рис. 4. Комар из 

верхнепалеоценового янтаря

Рис. 5. Позднемеловой жук – 

отпечаток в известняке

Рис. 6. Миоценовый 

жук – фосфоритизированный 

в карстовой воронке