География животных

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Московский педагогический государственный университет»

Д. А. Шитиков, А. В. Шариков, 
А. А. Мосалов, В. Г. Бабенко

ГЕОГРАФИЯ ЖИВОТНЫХ

Учебное пособие

МПГУ
Москва • 2014

УДК 591.9
ББК 28.685я73
 
Ш648

Рецензенты:
А. Г. Резанов, профессор Московского городского 
педагогического университета,
В. М. Галушин, профессор Московского педагогического 
государственного университета

 
Шитиков, Дмитрий Александрович. 
Ш648  
География животных : Учебное пособие / Д. А. Шитиков, 
А. В. Шариков, А. А. Мосалов, В. Г. Бабенко. – Москва : МПГУ, 
2014. – 256 с.

 
 
ISBN 978-5-4263-0138-2

 
 
Пособие создано в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом по направлениям подготовки «Биология» и «Педагогическое образование».
 
 
В пособии в сжатом виде излагаются теоретические основы современной 
географии животных: учение об ареале, учение о фауне и населении животных. Центральная глава пособия целиком посвящена подробному описанию 
фауны позвоночных животных суши. Везде, где это было необходимо, учитывались последние достижения систематики. В заключительной главе приведена характеристика населения животных основных природных зон суши.
 
 
Для студентов учреждений высшего профессионального образования.

УДК 591.9 
ББК 28.685я73

ISBN 978-5-4263-0138-2 
 
 © МПГУ, 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

ВВЕДЕНИЕ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Предмет и задачи географии животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7

Краткая история развития зоогеографии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8

ГЛАВА 1. УЧЕНИЕ ОБ АРЕАЛЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.1. Определение понятия «ареал», 
графическое изображение ареалов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

1.2. Типология ареалов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19

1.3. Динамика ареалов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29

ГЛАВА 2. УЧЕНИЕ О ФАУНЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

2.1. Понятие фауны, структура фауны  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42

2.2. Островные фауны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45

2.3. Принципы фаунистического районирования суши  . . . . . . . . . . . . . . .49

ГЛАВА 3. ГЕОГРАФИЯ НАСЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ . . . . . . . . . . . . 53

3.1. Способы характеристики населения животных  . . . . . . . . . . . . . . . . . .54

3.2. Структура населения животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56

3.3. Закономерности зональной изменчивости 
населения животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58

3.4. Природная зональность и распространение животных . . . . . . . . . . . .63

ГЛАВА 4. ФАУНИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СУШИ . . . . . 65

4.1. Царство Арктогея. Голарктическая область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65

4.1.1. Неарктический отдел . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67

4.1.2. Палеарктический отдел . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75

4.2. Царство Палеогея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80

4.2.1. Эфиопская (Афротропическая) область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82

4.2.2. Мадагаскарская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100

4.2.3. Индо-Малайская (Ориентальная) область . . . . . . . . . . . . . . . . .107

4.3. Царство Нотогея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119

4.3.1. Австралийская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120

4.3.2. Новозеландская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132

4.3.3. Полинезийская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .136

4.4. Царство Неогея. Неотропическая область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139

ГЛАВА 5. ЖИВОТНЫЙ МИР ОСНОВНЫХ БИОМОВ СУШИ . . . 154

5.1. Животный мир Арктических пустынь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .154

5.2. Животный мир тундр . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158

5.3. Животный мир тайги . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .168

5.4. Животный мир широколиственных лесов Голарктики  . . . . . . . . . . .180

5.5. Животный мир степей, прерий и пампы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190

5.6. Животный мир пустынь 
умеренного и тропического пояса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203

5.7. Животный мир саванн . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223

5.8. Животный мир 
сезонных тропических и субтропических лесов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .234

5.9. Животный мир дождевых тропических лесов  . . . . . . . . . . . . . . . . . .243

Посвящается светлой памяти 
профессора В. М. Константинова, 
инициатора и идейного вдохновителя 
создания этого учебника

ПРЕДИСЛОВИЕ

Знание особенностей географического распространения животных 
абсолютно необходимо как специалисту-биологу, так и учителю биологии. В течение XX в. было издано немало великолепных учебников 
по зоогеографии (И. И. Пузанов, 1936; В. Г. Гептнер, 1936; Н. А. Гладков, Н. А. Бобринский, 1961; Ф. Дарлингтон, 1966; И. К. Лопатин, 
1989). Однако большинство из них давно стало библиографической 
редкостью. Кроме того, стремительное развитие в последние десятилетия новых подходов к биогеографическому районированию, а также 
молекулярной систематики сделало многие положения классических 
учебников безнадежно устаревшими. Издаваемые в последние годы 
учебники по биогеографии уделяют основное внимание общим закономерностям географической изменчивости природных сообществ 
в ущерб классической «географии организмов» (т. е. описанию биот 
различных природных территорий). 
Настоящее учебное пособие сохраняет все традиции классических 
учебников по зоогеографии, учитывая при этом все современные достижения науки. Книга состоит из трех больших разделов. В первой 
части (главы 1–3) в сжатом виде излагаются теоретические основы 
современной географии животных: учение об ареале, учение о фауне 
и населении животных. В этом же разделе описываются два основных подхода к зоогеографическому районированию – фаунистический 
(исторический) и зонально-климатический. Центральная глава пособия (глава 4) целиком посвящена описанию фауны суши. В основе 
этой главы лежит традиционная схема фаунистического районирования суши Склэтера – Уоллеса. В отличие от многих других учебных пособий, авторы не ограничивались перечислением эндемичных 
групп высокого таксономического ранга, а стремились дать возможно 
более полную характеристику фауны каждого региона. Везде, где это 

Д. А. ШИТИКОВ, А. В. ШАРИКОВ, А. А. МОСАЛОВ, В. Г. БАБЕНКО. ГЕОГРАФИЯ ЖИВОТНЫХ

было необходимо, учитывались последние достижения молекулярной 
систематики, существенно изменившие представления о составе систематических единиц надвидового ранга. Вместе с тем, учитывая 
небольшой объем пособия, фаунистическая характеристика была ограничена позвоночными животными. По той же причине авторы ограничились рассмотрением фаунистического районирования суши, 
сознавая, что зоогеография моря составляет важную и неотъемлемую 
часть современной географии животных. Наконец, заключительная 
глава пособия полностью посвящена характеристике населения животных основных природных зон суши.
Содержание пособия полностью соответствует федеральному государственному образовательному стандарту и рабочим программам 
по дисциплине «Биогеография» для направлений 020400 Биология 
и 50100 Педагогическое образование. В написании учебника принимали участие преподаватели кафедры зоологии и экологии МПГУ, многие годы читающие курс «Зоогеография» студентам биолого-химического и географического факультетов: доц. Д. А. Шитиков (главы 1–4), 
доц. А. В. Шариков (глава 5), доц. А. А. Мосалов (главы 2 и 4), проф. 
В. Г. Бабенко (глава 4). Авторы посвящают эту книгу памяти профессора кафедры зоологии и экологии МПГУ В. М. Константинова, без 
которого ее выход из печати был бы невозможным.

ВВЕДЕНИЕ 

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГЕОГРАФИИ ЖИВОТНЫХ

География животных, или зоогеография, – наука, изучающая закономерности распределения животных и их комплексов по поверхности 
Земли. Основной задачей зоогеографии является выявление факторов 
и закономерностей, определяющих распространение животных и выяснение путей возникновения и развития современных географических 
группировок фауны и населения животных. Наряду с ботанической 
географией, или географией растений, зоогеография входит в состав 
комплексной науки – биогеографии. Как и биогеография в целом, зоогеография представляет собой пограничную область знания, возникшую на стыке биологии (зоологии) и географии.
Главным объектом изучения зоогеографии служит фауна – исторически сложившаяся совокупность видов животных, населяющих 
какую-либо территорию. Зоогеография как самостоятельная область 
научного познания по сути дела выросла из региональной фаунистики – науки, занимающейся изучением фауны отдельных территорий. 
В последние десятилетия все большее значение приобретают исследования закономерностей географического размещения сообществ животных (зооценозов).
Известный российский орнитолог и зоогеограф М. А. Мензбир определил задачи зоогеографии следующим образом: «Понять современное 
распределение животных по поверхности земного шара значит не что 
иное, как узнать, что в современном распространении животных может 
быть объяснено ныне существующими и что – прежде существовавшими условиями, другими словами – не что иное, как нарисовать картину 
распределения животных во времени и пространстве». Действительно, 
наблюдаемое нами распространение животных зависит (без учета воздействия человека) от двух главных причин: современных экологических 
условий на определенной территории и истории развития ее фауны. Как 
отмечал Ф. Дарлингтон (1966), «млекопитающие одинаково обгладывают 
кусты в Южной Африке, в Южной Америке и Австралии, но и млекопитающие, и кусты в каждом из этих мест разные, и экология не в силах объяснить этих различий». Соответственно, в современной зоогеографии существует два подхода – экологический (ландшафтный) и исторический. 
Например, верблюды в недалеком прошлом были широко распространены в пустынях Азии – Центральной (двугорбый – Camelus bactrianus) 
и Передней (одногорбый – C. dromedarius); ландшафтная биогеография 

Д. А. ШИТИКОВ, А. В. ШАРИКОВ, А. А. МОСАЛОВ, В. Г. БАБЕНКО. ГЕОГРАФИЯ ЖИВОТНЫХ

призвана ответить на вопрос о том, почему верблюды живут в зоне пустынь (а не в субтропических лесах или, скажем, в тайге), а историческая – почему верблюды распространены лишь в Азии и отсутствуют 
в пустынях Австралии и Северной Америки (К. Ю. Еськов, 2001). 
Совокупное действие исторических и экологических причин находит свое отражение в современных ареалах (областях распространения) как отдельных видов животных, так и их надвидовых таксонов. 
Исходя из этого, одним из важнейших разделов зоогеографии является 
наука об ареалах животных (хорология), призванная классифицировать ареалы и выявить причины их разнообразия и динамики. Изучение ареалов тесно связано с зоогеографическим картографированием, 
которое также представляет собой одну из существенных задач современной зоогеографии.
Зоогеография – одна из старейших биологических наук – не потеряла своей актуальности и в настоящее время. Один из известнейших 
мировых научных журналов, “Science”, опубликовавший к своему 
125-летию список величайших загадок, которые стоят перед современной наукой, на 13-ю позицию ставит сугубо биогеографический 
вопрос: почему в одних местах обитают сотни видов животных и растений, а в других – единицы? Кроме этой чисто теоретической задачи биогеография (и зоогеография как ее составная часть) призвана 
решать и важнейшие практические вопросы природопользования: 
сохранение биологического разнообразия, рациональное использование биологических ресурсов, создание и оптимизация деятельности 
охраняемых территорий и акваторий (А. И. Кафанов, 2009). В качестве 
только одного примера прикладных задач, стоящих перед зоогеографией, можно привести изучение инвазий – массовых проникновений 
животных в новые для них области (часто не без помощи человека). 
По современным сведениям число инвазионных видов животных на 
территории только Европейской России уже перевалило за несколько десятков, а ущерб, наносимый ими природным экосистемам, науке 
только предстоит оценить.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ

Для зоогеографии так же, как и для других естественных наук, 
характерен длительный начальный период накопления фактического 
материала. Так, вначале происходило накопление сведений о встречах 
животных в разных районах Земли, всплеск которых приходится на 
античное время. Затем активное накопление сведений по зоогеогра

ВВЕДЕНИЕ

фии приходится на времена великих географических открытий. Естественно, сведения о распространении животных тогда базировались 
на библейских представлениях о сотворении мира.
Наиболее ранние обобщения зоогеографических материалов приходятся на конец XVIII – середину XIX в. с использованием теории катастроф. Бурное развитие зоогеографических и экологических исследований на основе теории Ч. Дарвина о происхождении видов приходится 
на середину и вторую половину XIX в. Дальнейшее развитие экологического и исторического направлений зоогеографии и попытки создания 
биогеографии как совокупности ботанической географии и зоогеографии приходятся на начало – середину XX столетия. Работы по истории 
зоогеографии, как и по истории ботанической географии и биогеографии как самостоятельных научных направлений (Мензбир, 1882; Воронов, 1987), сохраняют свое значение до настоящего времени.
Рассмотрим более подробно последние периоды развития, наиболее важные для понимания становления современной зоогеографии. 
Как известно, широкий интерес к зоогеографии проявился в период 
подготовки и издания эпохального труда Ч. Дарвина «Происхождение 
видов путем естественного отбора» (1859). Во введении к этому труду 
Ч. Дарвин писал: «Путешествуя на корабле “Бигль” в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами, касающимися распределения органических существ в Южной Америке, и геологическими отношениями между прежними и нынешними обитателями этого 
континента». В 12 и 13 главах этого труда Ч. Дарвин рассматривает 
географическое распространение растений и животных как одну из 
фундаментальных основ происхождения видов.
Известно, что решающее значение для формирования эволюционных взглядов Ч. Дарвина имело посещение Галапагосских островов, 
расположенных у экватора, в 900 км к западу от берегов Южной Америки. Затем он сам писал об этом: «Я увидел оригинальные виды птиц, 
пресмыкающихся и растений, не существующих нигде в другом месте 
Земли. Вместе с тем все они носили на себе американский отпечаток. 
В песне пересмешника, в хриплом крике стервятников, в больших, 
похожих на канделябры, опунциях, я ясно видел соседство Америки, 
хотя острова эти и разделялись таким огромным количеством миль 
океана от материка, и отличались от него по своему геологическому 
строению и климату. Еще удивительно было то обстоятельство, что 
большинство обитателей каждого отдельного островка этого небольшого архипелага отличалось между собою видовыми признаками, 
хотя обнаруживало чрезвычайно близкое родство».

Д. А. ШИТИКОВ, А. В. ШАРИКОВ, А. А. МОСАЛОВ, В. Г. БАБЕНКО. ГЕОГРАФИЯ ЖИВОТНЫХ

В то время происходил необычайно бурный расцвет зоогеографии, 
как и многих других биологических наук. Так, известный английский 
зоолог-эволюционист Т. Гексли (1825–1895) предложил ввести в зоогеографическое (фаунистическое) районирование  суши эволюционный 
принцип. Система фаунистического подразделения суши должна, по 
его мнению, отражать расположение основных центров развития основных групп животных, в частности млекопитающих. На основании 
этого Р. Лидеккер в 1896 г. предложил выделить три фаунистических 
царства: Нотогею – центр развития однопроходных и сумчатых, Неогею – центр развития неполнозубых, Арктогею – центр развития большинства групп высших плацентарных млекопитающих. Английский 
зоолог и зоогеограф Ф. Л. Склэтер (1829–1913) за год до выхода в свет 
«Происхождения видов» на основе особенностей распространения 
птиц разработал систему зоогеографических областей, которые с некоторыми изменениями используются и в современной зоогеографии. 
На основе статистического метода он обосновал существование следующих шести крупных зоогеографических областей: Палеарктической, 
Неарктической, Эфиопской, Индийской, Неотропической и Австралийской, каждая из которых характеризуется своей фаунистической 
общностью. Детализированная в 1860–1880 гг. известным английским 
эволюционистом и зоогеографом А. Р. Уоллесом (1823–1913) эта схема служит основой современного зоогеографического районирования 
суши, которое используется в том числе и в настоящем учебнике.
Историческая зоогеография получила дальнейшее развитие в трудах К. Рютимейера, опубликовавшего в 1867 г. работу «О происхождении животного мира», в которой на основании палеонтологических 
сведений и современного распространения животных пытался выделить на Земле фаунистические «слои» разной древности. Наиболее 
древней он считал фауну Мирового океана – колыбели жизни, подчеркивая, что от нее произошли фауны пресных вод и суши. Из сухопутных фаун Рютимейер считал наиболее древней австралийскую 
с однопроходными и сумчатыми животными, потомками мезозойской 
фауны. К более молодым он относил африканскую и индийскую фауны, потомков третичных фаун, а самой молодой – ледниковую фауну 
Северной Америки и Евразии.
Историческое направление зоогеографии тогда продолжали развивать классические труды А. Р. Уоллеса «Зоологическая география 
Малайского архипелага» (1860), «Географическое распространение 
животных» (1876), «Островная жизнь» (1880). Учитывая прошлое 
и современное распространение животных, Уоллес построил на эво

ВВЕДЕНИЕ

люционном принципе систему зоогеографических областей, сходных 
с системой Ф. Л. Склэтера. Уоллес  выделил шесть крупных зоогеографических (фаунистических) областей: Палеарктическую, Неарктическую, Эфиопскую, Индо-Малайскую (Восточную), Неотропическую 
и Австралийскую, ввел в научный обиход понятие о зоогеографических (фаунистических) подобластях.
Крупным вкладом в экологическую зоогеографию были труды 
американских зоологов Ч. Мерриама (1894,1898), выдвинувшего теорию «зон жизни», и Д. Аллена (1838–1921), хорошо известных теперь 
благодаря «правилу Аллена» о соответствии выраженности внешних 
признаков животных условиям среды и количественной зависимости 
распространения организмов в соответствии с соотношениями тепла 
и влаги в наземных местообитаниях. Ч. Мерриам подразделил территорию Северной Америки на экологические зоны, каждая из которых 
характеризуется определенными биоценозами, или «биотами» (новый 
термин, введенный им в науку). Идея «зон жизни», получившая широкое признание у американских географов, была использована при 
изучении биоценозов одиннадцати западных штатов США, гористый 
рельеф которых с определенными высотными поясами, облегчил выделение «зон жизни и урожайности».
Таким образом, к началу XX в. были заложены основные направления зоогеографии: историческое, экологическое, региональное. Идеи 
и методы зоогеографических исследований в XIX в. успешно развивались в России. До сих пор не потерял своей научной значимости труд 
П. С. Палласа Zoographia Rosso – Aziatica (1811), в котором впервые 
рассмотрена фауна азиатской части России. Из других российских зоологов, внесших заметный вклад в развитие зоогеографии, следует назвать К. М. Бэра, исследовавшего в 1837–1857 гг. животный мир Новой 
Земли, Русской Лапландии, побережий Балтийского и Каспийского 
морей. Велика роль в развитии зоогеографии основателя и первого директора Зоологического музея МГУ Г. И. Фишера (Готтгельфа Фишера 
фон Вальдгейма), опубликовавшего прекрасный труд Entomographia 
Imperii Rossiei (Российская энтомография), каталоги коллекций Зоомузея (1807, 1822) и «Заметки о некоторых редких животных, находящихся в Зоомузее» (1811). Трагична судьба трудов другого отечественного зоолога – Г. С. Карелина, длительное время исследовавшего 
флору и фауну Южного Урала, Средней Азии и Алтая: они погибли во 
время пожара дома в Гурьеве. Однако память об этом авторе сохранилась благодаря нескольким ценным для зоогеографии статьям и многочисленным коллекциям.