ОСНОВЫ 
БИОХИМИИ

Учебное пособие

Москва
ИНФРА-М
2014

Т.Л. АУэрмАн 
Т.Г. ГенерАЛовА 
Г.м. сУсЛянок

Рекомендовано 
Учебно-методическим объединением по образованию 
в области технологии продуктов питания и пищевой инженерии 
 в качестве учебного пособия для студентов,  
обучающихся по направлениям подготовки бакалавров 
240700 «Биотехнология», 260100 «Продукты питания  
из растительного сырья» и 260800 «Технология  
продукции и организация общественного питания»

Ауэрман Т.Л., Генералова Т.Г., Суслянок Г.М.
Основы биохимии: Учеб. пособие. — М.: ИНФРА-М, 2014. — 
400 с.  — (Высшее образование: Бакалавриат).

ISBN 978-5-16-005295-3

В учебном пособии изложены основные сведения о строении, свойствах 
и биологических функциях белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, 
витаминов. Рассмотрены важнейшие пути превращения веществ и энергии 
в живом организме. Приведены сведения об использовании биохимических 
процессов в пищевой промышленности.
Для студентов вузов, обучающихся по направлениям подготовки 240700.62 
«Биотехнология», 260100.62 «Продукты питания из растительного сырья», 
260800.62 «Технология продукции и организация общественного питания», 
а также студентов, обучающихся по другим направлениям, и аспирантов.

 ББК 28.072я73

А93

ISBN 978-5-16-005295-3
© Ауэрман Т.Л., Генералова Т.Г., 
Суслянок Г.М., 2013

Р е ц е н з е н т ы:
Топунов А.Ф. — д-р биол. наук, зав. лабораторией биохимии азотфиксации и метаболизма 
азота Института биохимии им. А.Н. Баха РАН; 
Новиков Н.Н. — д-р биол. наук, проф. кафедры агрономической, биологической химии и 
радиологии Российского государственного аграрного университета — Московской 
сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева

УДК
577.1(075.8)
ББК
28.072я73
А93

ВВЕДЕНИЕ

Биологическая химия, или биохимия, является теоретической 
основой любой пищевой технологии, направленной на переработку 
сырья биологического происхождения. Поэтому в условиях модер-
низации российской экономики изучение этой фундаментальной 
научной дисциплины обязательно при подготовке высококвалифи-
цированных работников пищевой промышленности.
Главная задача биохимии — изучение структурных и функцио-
нальных основ живой материи, т.е. исследование химического со-
става живых организмов и закономерностей молекулярных процес-
сов, обеспечивающих их жизнедеятельность. При этом основная 
цель биологической химии заключается не в простом познании 
свойств и структурных особенностей изучаемых веществ, а в выяс-
нении роли этих веществ в функционировании живых организмов.
Место биохимии в системе биологических дисциплин можно 
представить, рассмотрев уровни структурной организации материи 
(рис. 1). Каждый уровень этого иерархического ряда служит объек-
том различных физических, химических и биологических исследо-
ваний. Биологическая химия изучает явления, протекающие на мак-
ромолекулярном, клеточном уровне.

Атом 
Молекула 
Макромолекула 
Вирус 

Клетка 
Ткань 
Орган 
Организм 

Популяция 
Биоценоз 
Биосфера

Рис. 1. Уровни структурной организации материи

Биохимия — относительно молодая наука. Ее зарождение относят 
к концу XVIII — началу XIX в., когда из организмов был впервые 
выделен ряд веществ (мочевина, яблочная и лимонная кислоты и др.), 
хотя некоторые биохимические явления были известны человеку уже 
в глубокой древности. Однако в то время наука, занимавшаяся изу-
чением веществ, входящих в состав животных и растительных орга-
низмов (веществ органического мира), называлась органической 
химией. С середины XIX в. ее начали называть физиологической хи-
мией, а под органической химией стали понимать химию соединений 
углерода.
Только в конце XIX — начале XX в. благодаря крупным достиже-
ниям в области органической химии и физиологии биохимия сфор-
мировалась как самостоятельная наука. Термин «биохимия» предло-
жил в 1903 г. немецкий химик К. Нойберг.
Итак, целью биохимии как биологической дисциплины является 
познание живой природы. В то же время биологические процессы 

по своему механизму являются химическими, и именно химические 
методы используются в качестве средства познания явлений живого 
мира. Поэтому биохимию часто называют химией жизни.
Однако дать определение понятию «живое», провести четкую гра-
ницу, отделяющую живое от неживого, весьма непросто. Ведь все 
живые организмы состоят из «неживых» молекул, обладающих при-
знаками неживой материи; их свойства и поведение описываются 
законами физики и химии. Вместе с тем живые организмы обладают 
рядом отличий, присущих исключительно живой материи.
Важнейшей отличительной особенностью является наличие у жи-
вых организмов биологического обмена веществ, представляющего 
собой совокупность происходящих в них химических превращений. 
Биологический обмен веществ принято называть метаболизмом (от 
греч. μεταβολh — перемена). При всем многообразии живых орга-
низмов, населяющих Землю, основные метаболические процессы и 
у микроорганизмов, и у растений, и у животных, и у человека проте-
кают по сходным механизмам, что свидетельствует о единстве всего 
живого.
Живые организмы неразрывно связаны с окружающей средой, из 
которой они получают различные компоненты, необходимые для 
осуществления процессов жизнедеятельности. Они подвергают их 
всевозможным метаболическим превращениям, а затем выделяют в 
окружающую среду конечные продукты обмена.
Биологический обмен веществ состоит из двух противоположных 
процессов — ассимиляции (от лат. assimilatio — уподобление), или 
анаболизма (от греч. αναβολh  — подъем), и диссимиляции (от лат. 
dissimilatio — расподобление), или катаболизма (от греч. καταβολh — 
сбрасывание).
Ассимиляция представляет собой совокупность процессов син-
теза веществ в живом организме, т.е. процессов образования самой 
живой материи. Диссимиляция, напротив, является совокупностью 
процессов разрушения веществ. Живые организмы выделяют конеч-
ные продукты диссимиляции в окружающую среду, а промежуточные 
продукты наряду с веществами, поступающими из окружающей 
среды, используют как строительный материал в процессах ассими-
ляции.
Ассимиляция и диссимиляция представляют собой две стороны 
единого процесса биологического обмена веществ, благодаря кото-
рому непрерывно происходит самообновление живого организма.
Другой особенностью живой материи является высокий уровень 
ее структурной организации. Практически все живые организмы 
имеют клеточное строение. Различают клетки микроорганизмов, 
различных органов и тканей растений и животных. Однако при всем 
своем многообразии все клетки обладают рядом общих морфологи-

ческих признаков, что является еще одним свидетельством единства 
всего живого на Земле.
В структурной организации клетки различают несколько уровней. 
Первый уровень составляют молекулы небольших размеров — ами-
нокислоты, азотистые основания, моносахариды, жирные кислоты 
и др., которые являются материалом для построения макромоле-
кул — белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов. Мак-
ромолекулы составляют второй уровень структурной иерархии в 
организации клетки. Из них формируются мембраны и внутрикле-
точные органеллы — ядро, митохондрии, рибосомы, лизосомы и др., 
образующие третий уровень структурной организации клетки 
(рис. 2).
Важнейшей органеллой клетки является ядро — место хранения 
наследственной информации и центр управления всеми процессами, 
протекающими в клетке. Ядро заключено в двумембранную обо-
лочку, пронизанную ядерными порами, через которые оно обмени-
вается различными веществами с цитоплазмой.
Цитоплазма — обязательный компонент живой клетки, представ-
ляющий собой внутреннюю полужидкую среду, в которой протекают 
важные метаболические процессы. Структуру цитоплазмы поддер-
живает разветвленная эндоплазматическая сеть — система ограничен-
ных мембраной мельчайших трубочек, образующих транспортные 
пути, по которым внутри клетки перемещаются вещества. Прони-
занная мембранами цитоплазма объединяет в одно целое ядро и все 
цитоплазматические органеллы, обеспечивая их взаимодействие.
С мембранами некоторых участков эндоплазматической сети свя-
заны рибосомы — очень мелкие органеллы, не имеющие мембран-
ного строения. На рибосомах осуществляется сложный процесс био-
синтеза белков. Это «микрофабрики белка». Многие рибосомы сво-
бодно лежат в цитоплазме. Некоторые внутриклеточные органеллы 
имеют собственные рибосомы.
Снаружи цитоплазму окружает тонкая оболочка — цитоплазмати-
ческая мембрана, обладающая, как и все биологические мембраны, 
свойством избирательной проницаемости для веществ, поступающих 
в клетку и выводящихся из нее. Поступление веществ в клетку часто 
происходит против градиента концентрации.
Клетки растений, в отличие от животных клеток, окружены 
прочной оболочкой — клеточной стенкой, располагающейся поверх 
цитоплазматической мембраны. Клеточные стенки служат каркасом, 
обеспечивающим растениям их механическую прочность, защищают 
клетки от повреждений.
Внутриклеточные мембраны образуют клеточные органеллы, 
в которых локализуются различные биохимические процессы. Так, 
аппарат Гольджи, образованный ограниченными мембраной стоп-

ками цистерн, переходящими по краям в пузырьки, участвует в фор-
мировании некоторых продуктов жизнедеятельности клетки, в по-
строении клеточной стенки растительных клеток. Это «регулиров-

а) 
б)
Рис. 2. Комбинированная схема строения эукариотической клетки:
а — клетка животного происхождения; б — растительная клетка 
1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2 — цитоплазматическая мембрана; 3 — клеточная стенка; 
4 — плазмодесмы; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — гладкая (агранулярная) 
эндоплазматическая сеть; 7 — пиноцитозная вакуоль; 8 — аппарат Гольджи; 9 — лизосома; 
10 — жировые включения в гладкой эндоплазматической сети; 11 — центриоль и микротрубочки 
центросферы; 12 — митохондрии; 13 — полирибосомы гиалоплазмы; 14 — вакуоли;  
15 — хлоропласты

щик» клетки. По каналам эндоплазматической сети к нему поступают 
синтезированные клеткой вещества, которые сначала накапливаются 
здесь, а затем в отделившихся пузырьках поступают в цитоплазму. 
Эти вещества используются либо внутри клетки, либо вне ее. Мито-
хондрии — двумембранные органеллы — отвечают за обеспечение 
клетки энергией. Это «силовые станции» клетки. Лизосомы — одно-
мембранные пузырьки — содержат ферменты, разрушающие белки, 
углеводы, жиры и другие компоненты клетки после ее отмирания 
либо прекращения функционирования некоторой ее части. Это ор-
ганеллы «самопереваривания» клетки. Пластиды — специфические 
двумембранные органеллы растительных клеток — служат для про-
текания процесса фотосинтеза (хлоропласты), накопления запасных 
питательных веществ (лейкопласты), каротиноидов (хромопласты). 
Вакуоль — ограниченный мембраной мешок, заполненный клеточ-
ным соком (водным раствором различных соединений), — является 
резервуаром воды, местом скапливания конечных продуктов обмена 
веществ, а также вместилищем ряда запасных веществ. Вакуоль под-
держивает тургорное давление растительной клетки и нередко зани-
мает до 90% объема зрелой клетки.
Если нарушается внутренняя структурная организация клетки, то 
такая клетка погибает. В ней перестают протекать процессы, прису-
щие живой клетке, хотя ее химический состав при этом не изменя-
ется.
Группы клеток, совместно выполняющие общие функции и об-
ладающие сходным строением и происхождением, образуют ткани 
живых организмов.
В теле высших растений различают шесть групп тканей: образо-
вательные, или меристематические (от греч. μεριστος — делимый), 
ткани обеспечивают рост растения на протяжении всей его жизни; 
покровные ткани защищают растения от неблагоприятных воздей-
ствий внешней среды; основные, или паренхиматические (от греч. 
παρα — рядом + εγχυμα — разлитое), ткани составляют основную 
массу тела растений, в которой располагаются другие ткани; механи-
ческие ткани образуют прочный каркас, препятствующий поврежде-
нию органов растений; специализированные структуры растения, 
способные выделять различные вещества, образуют выделительные 
ткани; у высших растений развита система проводящих тканей, объ-
единяющих все органы растения в единое целое. Различают два типа 
проводящих тканей — ксилему (от греч. ξυλον — дерево) и флоэму (от 
греч. φλοϑς — кора). По ксилеме поглощенные корневой системой 
вода и растворенные в ней минеральные вещества поднимаются 
вверх через стебель растения к листьям. В противоположном направ-
лении из листьев по флоэме в остальные части растения направля-
ются органические вещества (продукты фотосинтеза).

У высших животных организмов различают четыре основных типа 
тканей: эпителиальные (от греч. επι — сверх + θhλh — сосок) ткани 
образуют внешние покровы и выстилают внутренние полости тела и 
внутренних органов животных, а также участвуют в образовании же-
лез; соединительные ткани выполняют опорную и защитную (хряще-
вая, костная ткани и др.), а также питательную функции (кровь, 
лимфа и др.); мышечная ткань обладает свойством сократимости и 
выполняет двигательную функцию; нервная ткань регулирует и ко-
ординирует жизнедеятельность всех тканей, органов и систем жи-
вотного организма, воспринимает сигналы из внешней среды и опре-
деляет ответные реакции на них.
Следующая особенность живой материи состоит в том, что вы-
полняют определенные функции не только отдельные внутрикле-
точные органеллы, клетки, ткани и органы живого организма, но 
даже молекулы. Каждая молекула, необходимая клетке, играет свою 
роль в ее жизнедеятельности. Вещества, образующие неживую при-
роду, не наделены специфическими функциями.
Еще одной важной особенностью живой материи является ее спо-
собность обеспечивать постоянный приток энергии в клетку для 
поддержания процессов жизнедеятельности организма. Клетка, из-
влекая энергию из питательных веществ, расходует ее на процессы 
биосинтеза новых необходимых клетке веществ, на совершение ме-
ханической работы, транспорт веществ через клеточную мембрану 
и др. Зеленые растения в качестве дополнительного источника энер-
гии используют энергию Солнца.
Энергетические процессы в клетке протекают иначе, чем в нежи-
вой природе. Механизмы преобразования энергии в ходе жизнеде-
ятельности организмов изучает специальная дисциплина — биоэнер-
гетика.
Характерной особенностью живых организмов является также то, 
что все асимметричные молекулы — аминокислоты, углеводы, орга-
нические кислоты и др. — встречаются в живой природе только в 
виде l- или только в виде d-изомеров. В неживой природе с одина-
ковой частотой встречаются как l-, так и d-формы асимметричных 
молекул.
Наконец, еще одно отличительное свойство живых организмов — 
их способность к размножению и сохранению своего вида из поко-
ления в поколение. Объекты неживой природы не способны к само-
воспроизведению.
Для функционирования живого организма необходимы не только 
постоянный приток питательных веществ и энергии, но и информа-
ция о его развитии во времени. Все процессы в клетках живых орга-
низмов управляются. Они протекают не хаотично, а строго скоорди-

нированно. Жизнь, таким образом, представляет собой триединый 
поток веществ, энергии и информации.
Таким образом, хотя биохимические процессы в живых организ-
мах осуществляются с участием тех же частиц, что и химические про-
цессы в неживой природе, биологическая форма движения материи 
принципиально отличается от химической.

Логическая схема курса биологической химии

ГЛаВа 1. 
БЕЛКИ

Это один из ключевых разделов биохимии, значение которого опреде-
ляется прежде всего тем, что практически все процессы, протекающие в 
клетке, являются функцией белков. Именно поэтому белки называют ма-
териальной основой жизни или «рабочими» клетки.

1.1. 
Из ИсторИИ ИзучЕНИя БЕЛКоВых ВЕщЕстВ

Целенаправленное изучение белковых веществ началось в 
XVIII в., когда ученые, занимавшиеся исследованием живой мате-
рии, стали обращать внимание на то, что некоторые вещества, вы-
деляемые из различных биологических объектов, обладают сходными 
и во многом необычными свойствами. Так, эти вещества образовы-
вали вязкие и клейкие растворы, которые при высушивании превра-
щались в роговидную массу, а при нагревании переходили из жид-
кого состояния в твердое (коагулировали), что нехарактерно для 
большинства химических веществ, в пламени они выделяли запах 
аммиака и паленой шерсти.
Поскольку всеми этими свойствами, как было известно, обладал 
яичный белок, то по аналогии данные вещества стали называть бел-
ковыми. Впервые этот термин употребил знаменитый французский 
экономист и физиолог Ф. Кёнэ в 1747 г.
Примерно в это же время была опубликована первая научная 
статья о белке. Ее автор — итальянский ученый Я.Б. Беккари, выде-
ливший еще в 1728 г. из пшеничной муки клейковину и получивший 
таким образом первый препарат белкового вещества.
В последующие годы в результате работ французских химиков 
А.Ф. де Фуркруа, П.Ж. Маке и других ученых белковые вещества 
были выделены в самостоятельный класс биологических молекул — 
класс белков.
В 1836 г. голландский химик Г.Я. Мульдер предложил первую мо-
дель химического строения белков. Он считал, что все белки содер-
жат один или несколько общих радикалов, имеющих эмпирическую 
формулу 2C8H12N2 + 5O (в последующем она неоднократно коррек-
тировалась). В 1838 г. Г.Я. Мульдер по предложению шведского хи-
мика Я.Й. Берцелиуса назвал эту минимальную структурную единицу 
состава белков протеином (от греч. πρωτεĩος — первичный, перво-
степенный), а сами белковые вещества — протеинами.
Впоследствии, однако, было доказано, что таких радикалов не 
существует. Тем не менее термин «протеины» прижился, но теперь 
употребляется как синоним термина «белки», что подчеркивает пер-