Диагностика нематод - возбудителей болезней сельскохозяйственных животных

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение 
высшего профессионального образования

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ 
(МГУПБ)

Кафедра инфекционных и паразитарных болезней

ПАРАЗИТОЛОГИЯ

ДИАГНОСТИКА НЕМАТОД-ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ 
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕНННЫХ ж и в о т н ы х

Учебно-методическое пособие

для студентов специальностей 110501 -  Ветеринарно-санитарная 
экспертиза, 111201 -  Ветеринария и направления подготовки уровня
бакалавриата 
110500 -  Ветеринарно-санитарная экспертиза

МОСКВА 2009

Составитель: Н.Е. Косминков, проф.

В пособии предназначено для выполнения лабораторных работ студентами ветеринарно-санитарного факультета.
Пособие может быть использовано при выполнении курсовых, дипломных, научных исследований, а также при прохождении студентами производственной ветеринарной практики в животноводческих хозяйствах и на мясоперерабатывающих предприятиях.

Утверждено УМС МГУПБ.

© МГУПБ, 2009

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМ АТОДЫ  
М орфология, биология развития нематод

Большое разнообразие организмов, относящихся к нематодам или круглым 
червям, представлены в природе как свободноживущими, так и паразитическими видами.
Свободноживущие нематоды являются обитателями почвы, водоемов с 
пресной и соленой водой.
Паразитические нематоды приспособились к обитанию в различных органах и тканях человека, животных и растений (рис. 1).
Нематоды в большинстве случаев являются раздельнополыми организмами, развивающимися как прямым путем, так и с участием промежуточных хозяев. Самцы обычно мельче самок, половой деморфизм четко выражен (рис. 2).
Характерной морфологической особенностью нематод является наличие 
первичной полости (схизоцель).
Форма тела нематод чаще нитевидная, веретенообразная, цилиндрическая, 
реже мешковидная или шаровидная. У некоторых нематод тело подразделяется 
на передний тонкий конец и задний утолщенный, или передний толстый, а задний тонкий и длинный. Нематоды могут быть скручены в спираль полностью 
или частично. Поперечный разрез тела имеет вид круга.
Тело нематод формируется кожно-мышечным мешком, образующим первичную полость (схизоцель), с расположенными в ней внутренними органами. 
Кожно-мышечный мешок состоит из трех слоев: кутикулы, гиподермы и мышц. 
Наружным и самым мощным слоем кожно-мышечного мешка является бескле- 
точная кутикула, которая выполняет защитную функцию, как от механического, так и от химического воздействия внешних факторов. Поверхность кутикулы может быть гладкой, с поперечной или продольной исчерченностью. В ряде 
случаев кутикула формирует лентовидные тяжи, зубчиковидные или бородавчатые и т.п. образования. Встречаются виды нематод, у которых кутикула приобретает вид как бы членистости (рис. 3).
Наибольшее разнообразие кутикулярных образований располагаются на 
головном и хвостовом концах нематод -  это головные и цервикальные крылья; 
хвостовые крьшья (половая бурса самцов); многочисленные сосочки, выполняющие функцию осязания. В кутикуле расположены также железы: шейные, 
хвостовые, терминально- хвостовые. Латеральные хвостовые (фазмиды) являются характерным признаком нематод подкласса фазмидиевых (Fasmidia) (рис. 
4, 9).
Толща кутикулы многослойна, число слоев у различных видов нематод колеблется в пределах 5-10. Основными слоями считаются -  внешний (кортикальный), промежуточный (матричный) и внутренний (базальный).
Гиподерма. Под кутикулой располагается гиподермический слой (субкутикула), состоящий из однослойного эпителия (синцитий), образующего в боковых, дорзальных и вентральных частях тела выпячивания в первичную полость, 
именуемые хордами. Основная функция гиподермы -  формирование кутикулы.

Мышцы. Третий слой кожно-мышечного мешка, прилегающий к гиподерме, 
представлен мышечными клетками. Учитывая количество мышечных клеток и 
их расположение на гиподермальном слое, нематоды подразделяют на меро- 
миарии (число мышечных клеток восемь), полимиарии (большое число мышечных клеток) и голомиарии (мышечные клетки покрывают гиподерму сплошным 
слоем) (рис. 5).
Схизоцель (первичная полость, псевдоцель, бластоцель), в которой располагаются внутренние органы нематод, заполнена «изоляционной тканью» и 
белковой жидкостью.
Пищеварительная система представлена у нематод ротовым отверстием, 
ротовой капсулой, пищеводом, средней кишкой, задней кишкой и анальным отверстием, располагающимся на вентральной стороне заднего конца тела. Ротовое отверстие в большинстве случаев расположено терминально, реже смешено 
на вентральную или дорзальную стороны тела. В одних случаях оно окружено 
различным количеством губ, или многочисленными кутикулярными лепестками.
У ряда нематод губы и лепестки отсутствуют. Ротовое отверстие может 
быть круглым, овальным, шестигранным и др. (рис. 10, 11, 18).
Ротовая капсула у нематод представляет собой полость различной величины и формы. На поверхности крупных ротовых капсул могут располагаться 
разнообразные хитинизированные образования в виде зубцов, крючков, пластинок. У ряда нематод ротовая капсула полностью отсутствует, и питательный субстрат через ротовое отверстие поступает сразу же в пищевод.
Ротовая капсула играет роль своеобразной присоски, а хитинизированные 
образования внутри нее разрушают слизистые оболочки, вызывая капельное 
кровотечение.
За ротовой капсулой следует пищевод -  мышечный орган нематод, выполняющий роль насоса, проталкивающего пищевой субстрат в среднюю кишку.
Пищевод может быть в виде прямой мышечной трубки (цилиндрический) 
или состоять из двух отделов -  мышечного -  переднего и железистого -  заднего; задний конец пищевода может иметь одно или два утолщения (бульбус и 
предбульбус) или пищевод делится на две равные части (в виде песочных часов) и т.д. У ряда нематод в конце пищевода имеются одно или два выроста 
железистого строения (желудочки).
Средняя кишка нематод представлена тонкостенной, в большинстве случаев прямой трубкой, которая переходит в заднюю прямую кишку. Передняя 
часть кишечника у некоторых нематод образует также слепые выросты, наподобие выростов пищевода. Средняя кишка отделяется от задней сфинктером. 
Анальное отверстие открывается поперечной щелью на заднем конце тела, несколько отступая от кончика хвоста. Стенка кишечника состоит из одного слоя 
эпителиальных клеток.
У самцов прямая кишка после впадения в нее семяпровода называется 
клоакой (рис. 20-25).
Выделительная система у большинства нематод представлена двумя экскреторными каналами, расположенными в боковых хордах. В головном конце

тела каналы сливаются, образуя экскреторный синус, открывающийся на вентральной поверхности тела экскреторной порой (рис. 6).
Нервная система нематод представлена нервным кольцом, расположенным 
вокруг пищевода. От нервного кольца отходят нервные стволы ко всем частям 
тела нематод, от которых идут нервные веточки к головным, шейным, половым 
сосочкам и всем внутренним органам (рис. 7, 8).
Половая система. Нематоды в большинстве случаев представлены раздельнополыми организмами и за редким исключением -  гермафродитами (рис. 12).
Половые органы самок обычно представлены двумя трубчатыми извивающимися яичниками, переходящими последовательно в два яйцевода, которые, в 
свою очередь, переходят в более крупные по диаметру трубки -  матки. Матки, 
сливаясь, образуют вагину, открывающуюся на вентральной поверхности тела 
половым отверстием -  вульвой. Вульва у различных нематод располагается на 
вентральной стороне тела, в любой его части от пищевода до анального отверстия. У ряда нематод вульва прикрывается выростом кутикулы в виде язычковидного образования -  подвульварным клапаном.
В ряде случаев у нематод встречаются виды с одинарным или множественным (4, 6 и более) набором яичников, яйцеводов и маток. У некоторых видов 
вагина представлена мощной мышечной трубкой, получившей наименование -  
яйцемёта (рис. 15).
Половые органы самцов чаще представлены одинарным нитевидным семенником и семяпроводом, который впадает в прямую кишку, образуя клоаку. 
Перед впадением в клоаку семяпровод, расширяясь, образует пузырек и короткий мышечный проток. В клоаке и рядом с ней у самцов располагаются вспомогательные органы: спикулы, рулек, теламон, половой конус, половые сосочки и бурса (рис. 13).
Спикулы у нематод чаще парные, реже одинарные, представляют собой 
хитиновые образования разнообразной длины и конфигурации, располагаются 
в специальном мышечном влагалище клоаки. Спикулы могут быть равными и 
разновеликими. С помощью мышц спикулы выдвигаются из клоаки и вводятся 
в половые органы самок. У некоторых видов нематод спикулы отсутствуют.
Рулек -  одинарный хитинизированный орган, расположенный дорзально 
или медиально от спикул, способствует направленному движению спикул, у 
некоторых нематод отсутствует.
Теламон -  уплотненная часть клоаки, располагается позади рулька на вентральной и латеральной сторонах клоаки, так же, как и рулек способствует направленному движению спикул.
Половой конус представляет собой каудальный выступ конусообразной 
формы, является одним из образований половой клоаки. В половой системе 
самцов могут быть и половые присоски, располагающиеся несколько впереди 
отверстия клоаки.
У многих самцов нематод на хвостовом конце имеются боковые кутику- 
лярные выросты, которые формируют половую бурсу (половые крылья). Каждая лопасть бурсы поддерживается сосочками или ребрами, подразделяющимися на вентральные, латеральные и дорзальные. Ребра бурсы снабжены волокнами, что позволяет самцам удерживать самку при оплодотворении (рис. 14).

РАЗВИТИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД

Большое количество видов нематод, паразитирующих у животных, отличаются между собой не только морфологическими особенностями, но и сложностью своего развития.
Развитие нематод начинается с оплодотворения самок. Самцы находят 
самок и обвиваются вокруг них. С помощью половых сосочков самцы отыскивают половое отверстие самки, вводя в них спикулы, которые расширяют ее, 
что способствует свободному проникновению сперматозоидов в матку, где и 
происходит оплодотворение яйцевой клетки с последующим формированием 
вокруг нее скорлуповых оболочек.
Величина и форма яиц у нематод весьма разнообразны. Размеры колеблются от 0,07-0,09 мм (стронгилюс, гемонхус) до 0,20-0,030 мм (нематодиру- 
сы). В мелких яйцах содержится небольшое количество питательных веществ, 
которых достаточно для развития только лишь личинки первой стадии, в более 
крупных -  питательных веществ хватает для развития личинок двух стадий. У 
нематод с очень крупными яйцами питательные вещества накоплены для развития личинок всех трех стадий (рис. 16).
Форма яйца у нематод, в большинстве случаев, овальная или округлая, 
симметричные, реже ассиметричные. Образование оболочек яиц у одних нематод происходит в яйцеводе, у других -  в матке.
Стенка или скорлупа яиц состоит из нескольких оболочек, каждая из которых выполняет специфические функции защиты яйцеклетки от различных 
факторов внешней среды.
После образования зиготы, вокруг нее начинает формироваться прозрачная «гомогенная» оболочка, которая и определяет форму и размер будущего 
яйца. Следующая, вторая оболочка, формируется между «гомогенной» и яйцеклеткой, именуемой «исчерченной».
После формирования второй оболочки, образовавшееся яйцо за счет маточного секрета окружает белковая оболочка.
Таким образом, скорлупа яиц нематод состоит из наружной белковой 
оболочки, образующейся из секрета матки, а под ней располагаются хитиноид- 
ная и липоидная оболочки, являющиеся производными собственно яйца.
Считается, что наружная и средняя оболочки обеспечивают защиту зародыша от механического воздействия, а внутренняя (липоидная) -  от влияния 
химических веществ. У некоторых нематод в яйце может отсутствовать белковая оболочка в тех случаях, когда сформированная в яйце личинка покидает 
свою скорлупу, будучи еще в матке (трихинелла). У других на полюсах яйца 
формируются «пробочки», или филименты, или подобие крышечек. Названные 
образования являются производными белковой оболочки.
Скорлупа яиц нематод в большинстве случаев бесцветная, но встречаются 
желтая, коричневая и др. Толстая скорлупа характерна для яиц, у которых длительный период развития во внешней среде (аскариды). Тонкая скорлупа -  у 
яиц с коротким периодом развития личинок (стронгиляты).
В период оплодотворения самки находятся в состоянии пассивного ожидания. Самец, разыскав самку, обвивается вокруг нее, вводит в ее половые органы спикулы, а затем сперму.
Спермин нематод имеют форму палочки, булавы, неправильного круга и

Т.Д.
Некоторые нематоды являются гермафродитами. Формирование спермиев 
и яйцеклеток происходит попеременно в одних и тех же гонадах или одновременно, но в различных ее частях.
Встречаются нематоды, которые на определенных этапах развития размножаются без оплодотворения, т.е. партеногенетически (девственное размножение).
Эмбриональное развитие нематод протекает по законам общей биологии 
(рис. 26).
Многочисленные виды нематод, представлены как свободноживущими 
видами, так и паразитическими. В своем развитии характеризуются большим 
разнообразием эмбрионального и постэмбрионального развития. Все виды нематод делятся на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих.
Самки, выделяющие яйцо на различных стадиях дробления (2-4-8 и т.д.) 
яйцеклетки, именуются яйцекладущими, если яйца выделяются с развившейся 
личинкой -  яйцеживородящими, а выделяющие свободных личинок -  живородящими.
Первоначальный период развития у нематод в постэмбриональный период протекает, в общем, одинаково, разделяясь на определенные этапы, обозначаемые как личинки первой (I), второй (II), третьей (III инвазионной), четвертой 
(IV) и пятой (V ювенальной) стадией развития (рис. 17).
Часть нематод, способных развиваться в одном хозяине, называются моно- 
ксенными, развивающиеся со сменой двух хозяев, -  диксенными и нематоды, 
развивающиеся со сменой трех хозяев, являются окончательными -  триксен- 
ными, при этом один из двух или трех хозяев является окончательным (дефе- 
нетивным) хозяином.
Нематоды, развивающиеся без промежуточных хозяев, когда окончательный хозяин заглатывает яйца или личинки из внешней среды, называются геогельминтами. Нематоды же использующие одного или двух промежуточных 
хозяев, называются -  биогельминтами.
В отдельных случаях в цикл развития нематод оказываются вовлечены 
необязательные хозяева, в которых происходит накопление и длительное сохранение жизнеспособных личинок, такие хозяева называются резервуарными. 
Резервуарные хозяева необязательны в цикле развития, но способствуют высокой степени инвазии облигатного хозяина.
Расселение нематод по органам и тканям, и выхождения яиц и личинок из 
организма хозяина весьма разнообразны. Значительное число нематод проникает в своего хозяина на стадии яйца или личинки алиментарным путем с пищей 
или водой.

Некоторые нематоды (анкилостомы, стронгиляты и др.) могут активно 
проникать в организм хозяина на стадии личинки через кожные покровы, другие инокулируются кровососущими насекомыми или проникают через плаценту в период беременности матери или с ее молоком.
Выхождение яиц и личинок из организма хозяев чаще всего осуществляется с экскрементами, реже с мочой (капиллярииды), слезными истечениями 
(телязии), через кожные покровы, из молочных желез с молоком. «Выходными 
воротами» являются и легкие, через которые выделяются личинки ряда ленточных стронгилят др.

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ НЕМАТОД

Циклы развития паразитических нематод весьма разнообразны и зависят 
от вида хозяина, от органа или ткани, в которой обитает возбудитель, от места 
обитания личиночных стадий, их миграции в дефенетивном и промежуточном 
хозяевах.
Например, аскароидный тип развития характерен для нематод родов As- 
caris, Parascaris и др. Инвазионные яйца с кормом или водой заглатываются 
животными, освободившаяся из яйца личинка совершает миграцию через печень и легкие, и, только вторично попав в кишечник, достигает половозрелой 
стадии.
Токсокароидный, или внутриутробный тип развития характерен для нематод родов Тохосага и Neoascaris. Из инвазионных яиц в кишечнике беременного животного выходят личинки, мигрируют в кровеносное русло, затем 
через плаценту в печень и легкие плода. После рождения личинки из печени и 
легких мигрируют в кишечник, где и достигают половозрелой стадии.
Трихоцефалоидный тип развития происходит прямым путем, т.е. без участия промежуточного хозяина, такое развитие характерно для родов Tricho- 
cephalus и Cappillaria.
Трихипеллоидный тип развития характерен только для одного рода 
нематод -  Trichinella. Для названного возбудителя одно и то же животное является вначале дефинитивным, а затем промежуточным хозяином, т.е. биологический цикл развития совершается без пребывания во внешней среде.
Стронгилоидный тип развития характерен для представителей нематод 
родов Strongilus, Alfortia и Delafondia. Яйца гельминтов, отложенные самками 
в кишечнике лошади, выбрасываются во внешнюю среду, где совершают развитие до инвазионных личинок, которые с кормом или водой заглатываются 
восприимчивыми животными. Сбросив чехлики, личинки одних возбудителей 
мигрируют в стенку кишечника и далее в кровеносные сосуды, другие осуществляют миграцию между листками брыжейки в область правого подреберья, 
третьи в поджелудочную железу, где проходят 4-5 стадий развития. По истечении определенного срока личинки возвращаются вновь в толщу стенки кишечника и через некоторое время выходят в просвет кишечника и превращаются в 
половозрелых самцов и самок.

В настоящем пособии описаны только часть типов развития нематод, в 
целом же их насчитывается более двух десятков, отличающихся друг от друга 
определенными характерными признаками (рис. 27-35).

СИСТЕМ АТИКА НЕМ АТОД

Огромное разнообразие свободноживущих и паразитических видов нематод, 
сведенных в класс Nematoda, представляют для систематиков определенные трудности в составлении четкой системы этой категории организмов.
В настоящем пособии приводится система кл. Nematoda, предложенная Chitwood et Chitwood в 1933 году и несколько измененная К.И. Скрябиным и Р.С. Шульцем в 1940 году, которая не претерпела сколько-нибудь серьезных изменений до настоящего времени:
Тип Nematheminthes Schneider, 1873.
Класс Nematoda Rudolphi, 1808.
Подкласс Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933.
Отряд Rhabditida Chitwood, 1933.
Подотряд Rhabditata Chitwood, 1933.
Подотряд Strongulata Railliet et Henry, 1913.

Отряд Thylenchida Thorne, 1949.
Подотряд Thylenchata Chitwood, 1950.

Отряд Ascaridida Skrjabin et Schulz, 1940.
Подотряд Ascaridata Skjabin, 1915.
Подотряд Oxyurata Skjabin, 1923.

Отряд Spirurida Chitwood, 1933.
Подотряд Spirurata Railliet, 1914.
Подотряд Filariata Skjabin, 1915.
Подотряд Carnal lanata Chitwood, 1936.

Подкласс Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933.
Отряд Chromadorida Chitwood, 1933.
Отряд Enoplida Chitwood, 1933.
Отряд Dorylaimida Pearce, 1942.
Отряд Trichocephalida Spassky, 1954.
Подотряд Trichocephalata Skjabin et Schulz, 1928.
Отряд Dioctophymida Schulz et Gvosdev, 1970.

В ниже расположенных таблицах определения подклассов, отрядов, подотрядов и семейств нематод приведены только те систематические единицы, которые включают возбудителей, вызывающие болезни среди сельскохозяйственных и промысловых животных и представляющих определенный практический 
интерес для ветеринарных специалистов.

ТАБЛИЦА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДКЛАССОВ НЕМАТОД

1 (2) самцы обычно имеют две спикулы; кзади от ануса (клоаки у самцов); с латеральных сторон у самок расположена пара фазмид; хвостовой конец самок 
истончен........................................................Phasmidia.
2 (1) самцы имеют одну спикулу; хвостовой конец самок чаще всего округлен, 
фазмиды отсутствуют.................................Подкласс Aphasmidia.

ТАБЛИЦА 1. ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ И ПОДОТРЯДОВ ПОДКЛАССА
PHASMIDIA

1(4) ротовое отверстие окружено мощно или слабо развитой капсулой (реже 
оно ограничено губами); самцы имеют половую бурсу, поддерживаемую ребрами..................................................... Отряд Rhabditida.
2(3) пищевод снабжен двумя хорошо выраженными расширениями, называемыми бульбусом и предбульбусом 
Отряд Rhabditida, семейство Rhabdiasidae.
3(2) пищевод не имеет расширений в форме бульбуса и предбульбуса
 
Подотряд Strongulata.
4(1) рот окружен тремя или большим количеством губ; ротовая капсула и половая бурса у самцов отсутствуют.
5(8) рот окружен тремя губами, пищевод одинарный...Отряд Ascaridida.
6(7) пищевод имеет хорошо выраженный бульбус 
 
Подотряд Oxyurata,
сем. Oxyuridae и сем. Heterakidae; паразиты первого семейства паразитируют у 
млекопитающих, второго -  у птиц,
7(6) пищевод бульбуса не имеет...................................Подотряд Ascaridata.
8(5) рот окружен четным числом губ; пищевод двойной, подразделен на мышечную и железистую части...............................................Отряд Spirurida.
9(10) паразиты замкнутых полостей тела животных; хвостовые крылья у самцов 
отсутствуют; вульва у самок открывается в области пищевода, часто вблизи ротового 
отверстия; 
живородящие 
или 
яйцекладущие 
нематоды
.................................................................................. Подотряд Filariata.
10(9) паразиты тканей; хвостовые крылья у самцов хорошо развиты; вульва у 
самок открывается в области пищевода, но не вблизи ротового отверстия; живородящие....................................................Подотряд Spirurata.

ТАБЛИЦА 2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОТРЯДОВ, ПОДОТРЯДОВ И СЕМЕЙСТВ 
ПОДКЛАССА APHASMIDIA

1(10) пищевод разделен на две части -  мышечную (короткую) и железистую 
(длинную); самцы имеют одну спикулу или последняя у них отсутствует 
.............................................................................Отряд Enoplida.
2(9) железистая часть пищевода окружена крупными околопищеводными четковидными клетками; половая бурса у самцов отсутствует; самки выделяют яй

ца лимоновидной или бочонковидной формы с пробочками на полюсах 
..........................................подотряд Trichocephalata
3(4) тело ясно подразделено на длинную (переднюю) и короткую толстую (заднюю) части................................................сем. Trichocephalidae
4(3) тело не имеет ясного подразделения на тонкую и Толстую части; передняя 
часть тела короче задней.
5(6) самки яйцекладущие......................................................... сем. Capillariidae
6(5) самки живородящие или яйцеживородящие
7(8) самцы живут в 
половых органах самок; 
яйцеживородящие 
........
................................................................................................ сем. Trichosomoididae
8(7) 
самки 
живородящие; 
личинки 
паразитируют 
в 
мышцах
.......................................................................................................сем. Trichinellidae
9(2) пищевод не окружен околопищеводными четковидными клетками; у самцов имеется мышечная половая бурса; самки выделяют яйца элипсовидной (не 
бочонковидной) 
формы, 
без 
пробочек 
на 
полюсах
................................................................................................Отряд Dioctophymata
10(1) пищевод подразделен на три отдела: тело, перешеек и бульбус; свободно- 
живущие нематоды............................................Отряд Chromadorida

ТАБЛИЦА 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СЕМЕЙСТВ И РОДОВ ПОДОТРЯДА
ASCARIDATA

1(2) на месте перехода пищевода в кишечник есть желудочек и слепые выросты
кишки..............................................................................сем. Anisakidae
2(1) желудочка и слепых выростов на месте перехода пищевода в кишечник 
нет
3(4) на хвостовом конце самцов вблизи клоаки есть прианальная присоска.........................................................................................сем. Ascaridiidae
4(3) на хвостовом конце самцов прианальная присоска отсутствует, паразиты
млекопитающих..........................................................сем. Ascaridae
5(6) губы ограничены от тела глубокой выемкой; паразиты лошадей и ослов 
род Parascaris
6(5) губы не отграничены от тела выемкой; паразиты свиней, плотоядных, человека и жвачных
7(8) 
имеются 
цервикальные 
крылья, 
паразиты 
плотоядных
.........................................................................................................   род Toxascaris
8(7) цервикальные крылья отсутствуют; паразиты человека, свиней, некоторых 
грызунов и жвачных........................................................род Ascaris

ТАБЛИЦА 4. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА SPIRURATA

1(2) на переднем конце тела кутикулярные канатики; паразиты желудка...........................................................................................сем. Acuariidae
2(1) кутикулярные канатики на переднем конце тела отсутствуют.

3(4) позади губ имеется валикообразное вздутие кутикулы, иногда вооруженное
крючьями......................................................сем. Gathostomatidae
4(3) позади губ валикообразного вздутия нет
5(6) у самцов на хвостовом конце широкие хвостовые крылья; преанальные сосочки стебельчатые.........................................сем. Spiruridae
6(5) у самцов на хвостовом конце крылья отсутствуют или слабо развитые; прианальные сосочки сидячие............................сем. Thelaziidae

ТАБЛИЦА 5. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОДСЕМЕЙСТВА И СЕМЕЙСТВ 
ПОДОТРЯДА STRONGYLATA

1(2) тело длинное, нитевидное, тонкое, хитинизированная роговая капсула отсутствует.
2(9) половая бурса самцов редуцирована; вульва у самок открывается вблизи 
ануса; паразиты органов дыхания и кровеносной системы млекопитающих 
.................................... надсемейство Metastrongyloidae

3(4) яйцемет самок снабжен парным мышечным сфинктером; у самцов бурса
хорошо выражена; паразиты плотоядных...............надсемейство Crenosomatidae
4(3) яйцемет без мышечного сфинктера
5(6) 
самцы 
имеют 
сложно устроенный 
рулек; 
паразиты 
жвачных
.....................................................................................................ceM.Protostrongyloidae
6(5) у самцов рулька нет
7(8) ротовое отверстие окружено двумя или тремя губами, отделенными бороздкой 
от 
остальной 
части 
тела; 
паразиты 
свиней
................................................................................................ сем. Metastrongyloidae
8(7) губы слабо развиты или отсутствуют; паразиты плотоядных и ластоногих
...................................................................................... сем. Filaroididae
9(2) половая бурса самцов хорошо выражена; вульва у самок открывается в области середины или задней трети тела: чаще всего на значительном расстоянии 
от ануса; паразиты органов пищеварения и реже органов дыхания, млекопитающих и птиц.......................................................................надсем. Trichostrongyloidae
10(11) 
паразиты 
жвачных, 
лошадей, 
обитают 
в 
легких
....................................................................................................... сем. Dictyocaulidae
11(10) паразиты жвачных, лошадей, реже свиней, птиц; обитают в органах пищеварения
12(13) яйцевод и матка у самок парны е...............сем. Trichostrongyloidae
и Amidostomatidae
13(12) яичник, яйцемет и матка у самок одинаковые; паразиты грызунов
.............................................................................................. сем. Heligmostomatidae
14(1) тело укорочено, довольно толстое; хитинизированная ротовая капсула хорошо выражена............................................надсем. Strongyloidae
15(16) паразиты органов дыхания п ти ц ............................. сем. Syngamidae
16(15) паразиты органов пищеварения млекопитающих
17(18) головной конец изогнут в вентральную сторону; вход в мощную хитини- 
зированную ротовую капсулу обращен вентрально и закрыт режущими пла