Гетероспермия: явление, понятие, место среди прочих типов внутрипопуляционной изменчивости семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae

М. В. МАРКОВ, Р. Н. ТЕЛЕБОКОВА

ГЕТЕРОСПЕРМИЯ

явление, понятие, место среди прочих типов 
внутрипопуляционной изменчивости семян 
у четырех видов бобовых трибы Fabeae

Монография

Москва 2015

УДК 58
ББК 28.542
      М 268

Рецензенты:

доктор биологических наук, доцент, 
заведующий кафедрой ботаники 
    Московского педагогического государственного университета 
В. П. Викторов
кандидат биологических наук, 
доцент кафедры геоботаники 
Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова 
Ю. Е. Алексеев

   Марков М. В., Телебокова Р. Н.
М268
Гетероспермия: явление, понятие, место среди прочих 

типов внутрипопуляционной изменчивости семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae: Монография. 2 издание, 
исправленное и дополненное. – М.: Прометей, 2015. – 102 с. 

Продуцирование гетерогенных семян есть одна из стратегий, 
которые проявляют популяции семенных растений для успешного произрастания и самоподдержания  в определенных экологофитоценотических условиях. Гетерогенность семян как потомков 
одной материнской особи, корректно называемая в отечественной 
литературе гетероспермией, может проявляться в таких признаках, как размер, форма и окраска, т.е. тех, которые обычно используют для разграничения морф в пределах гетерогенной популяции 
семян и которые бывают сопряжены с определенными физиологическими свойствами, проявляющимися при прорастании. Особое внимание уделено существованию мутаций семян, проявляющихся в разной степени окрашивания кожуры антоцианом вплоть 
до сплошного и интенсивного окрашивания (мутация obscuratum 
sensu Kajanus), которое не может не влиять на свойства тесты. Такие мутанты представляются важным инструментом для изучения 
мобильных генетических элементов, покоя, прорастания и долговечности семян.

ISBN 978-5-9906550-3-4

© М. В. Марков, Р. Н. Телебокова, 2015.
© Издательство «Прометей», 2015.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Глава 1.  Разнокачественность (гетерогенность) семян 
    как объект исследования в популяционной биологии растений, 
    понятие гетероспермии  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Глава 2. Объекты, материалы и методы исследования . . . . . . . . 14
Глава 3. Результаты исследования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Глава 4.  Проявление гетероспермии в окраске семенной кожуры
    и морфотипы семян по окраске . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Выводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

ПРЕДИСЛОВИЕ 

Популяционная биология растений статистическими методами изучает популяции как множества разнокачественных особей. 
Своеобразной паузой в популяционном потоке выглядит момент, 
когда особи, составляющие популяцию, или часть их предстают 
как множество дискретных покоящихся семян. Уже на этой стадии налицо важная разнокачественность, которой предстоит претворяться в разнородность активно растущих и взаимодействующих особей. Поэтому проблемы, связанные с изучением биологии 
семенного размножения и, в частности, внутривидовой изменчивости семян на разных уровнях ее проявления, весьма актуальны. Изменение морфологии семян, учитываемой при оценке сортов культурных растений и, в том числе бобовых, может иметь 
разную природу. Составную приспособленность семени, которое 
обычно сочетает в себе структуры, являющиеся продуктами реализации четырех разных генотипов, равно как и механизмы, лежащие в основе формирования одним видом семян различного 
размера и морфологии, неоднократно обсуждали в научной литературе (Haig, Westoby, 1988; Батыгина, 1999 и др.). Наперекор 
традиционным представлениям об относительной константности 
присущей виду массы семени изменчивость, проявляющаяся в 
форме гетероспермии, т.е. в пределах одной материнской особи, 
может быть весьма значительной. Корреляция же изменчивости 
массы и окраски семян с изменчивостью их определенных физиологических особенностей, например, так называемой твердосемянности бобовых, придает теме, помимо теоретического, еще 
и ощутимый практический интерес. Наиболее низким уровнем, 
на котором может проявляться гетероспермия, предложено считать уровень «бруда» — совокупности семян одного плода. В настоящей монографии на примере материала из природных или 

модельных популяций четырех видов бобовых (Vicia cracca L., V. 
sepium L., Lathyrus pratensis L., Pisum arvense L.) представлены 
результаты исследования количественными методами размерной 
и «окрасочной» гетероспермии на уровне одного плода и уровне 
одной особи. 

Глава 1. РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ (ГЕТЕРОГЕННОСТЬ) 
СЕМЯН КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ 
В ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ, 
ПОНЯТИЕ ГЕТЕРОСПЕРМИИ

Продуцирование гетерогенных семян есть одна из стратегий, 
которые проявляют популяции семенных растений для успешного произрастания и самоподдержания  в определенных экологофитоценотических условиях. Это означает, что для обеспечения 
выживания следующего поколения материнская особь может 
продуцировать семена, которые гетерогенны в отношении сохранения состояния покоя, особенностей дисперсии и переживания 
неблагоприятных по условиям периодов в виде почвенного банка. Гетерогенность семян как потомков одной материнской особи, 
корректно называемая в отечественной литературе гетероспермией, может проявляться в таких признаках, как размер, форма и 
окраска, т.е. тех, которые обычно используют для разграничения 
морф в пределах гетерогенной популяции семян и которые бывают сопряжены с определенными физиологическими свойствами, 
проявляющимися при прорастании.
Что такое семя? Потомок материнского растения, запрограммированно приостановивший, на время, свою активную жизнедеятельность, т.е. пребывающий в состоянии покоя. Выход из состояния покоя — важнейший элемент поведения особи в составе 
популяции. В осуществлении альтернативной линии поведения: 
прорастание — непрорастание (покой) важна как роль собственно 
потомка (зиготы, зародыша), так и роль материнского растения.
Крайне малую вариабельность массы и облика семени внутри вида, обычно воспринимаемую в контрасте с очень сильной 
изменчивостью общей биомассы, архитектуры и плодовитости 
взрослых плодоносящих особей (Harper et al., 1970; Silvertown, 
1989), было принято объяснять результатом стабилизирующего 
отбора. Как яркую форму гомеостаза у структур, ответственных за 
размножение и расселение, характеризует это явление Дж. Харпер 

(1964). Из двух наиболее известных нам гипотез, условно названных «адаптивной» и « неадаптивной» первая предполагает за гетерогенностью семян адаптивное значение. Вторая же объясняет 
формирование особью семян разного размера простой невозможностью для растения формировать абсолютно одинаковые семена. 

1.1. Виды семейства бобовых как объекты изучения 
внутривидовой изменчивости семян

Издавна в работах, посвященных изучению внутривидовой 
изменчивости окраски и массы семени, в качестве объектов фигурируют растения семейства бобовых, и именно им суждено было 
стать классическими объектами, на которых были продемонстрированы популяционно-генетические закономерности (Knight, 
1799; 1823; Mendel, 1866; Iohannsen, 1903; Иоганнсен, 1935 и 
др.). Этому, безусловно, способствовало как огромное оцененное 
с древности практическое значение многих видов семейства, так 
и их относительная крупносемянность, допускающая проведение 
точных взвешиваний. Семейство бобовых приводят и как пример 
таксона, в пределах которого наблюдаются особо сильные межвидовые различия по массе семени (Harper, Lovell, Moore, 1970).    
В случаях особо строгой константности массы семени, как у 
рожкового дерева Ceratonia siliqua L. (Fabaceae), ее использовали 
даже в качестве примитивной специальной «ювелирной» единицы массы (карат), равной 200 — 206 мг. Вместе с тем иллюзию 
константности вполне могла породить сама методика определения, особенно у мелкосемянных видов, не массы одного семени, 
но массы тысячи семян, которую называли абсолютным весом, и 
которая фигурировала в качестве усредненной видовой характеристики без указания параметров варьирования. Несмотря на то, 
что параллельно в литературе издавна появлялись данные о существенной изменчивости массы и морфологии семени у ряда видов (Black, 1958; Schaal, 1980; Hendrix, 1984; Stanton, 1984; 1985; 
Thompson, 1984; Michaels et al., 1988 и др.), эти данные либо оставались незамеченными, либо были восприняты как исключение 
из общего правила (Salisbury, 1976). Лишь после того, как в 1986 
году в Американском Ботаническом Обществе прошел тематиче

ский симпозиум, посвященный этому интереснейшему явлению, 
в зарубежных научных журналах стало расти число публикаций, 
направленных на изучение внутривидовой вариабельности семян 
по массе и структуре, и механизмов, лежащих в основе этой вариабельности.
За последние десятилетия продолжали накапливаться  и уточняться  количественные данные о варьировании массы семени как 
в пределах особи,  так и между особями в популяции (Gross, 1986; 
Stanton, Mazer, 1986; Counts, Lee, 1991; Silvertown, 1992 и др.).

1.2. Гетерокарпия как распространенное природное явление
у растений

С конца XIX века (Huth, 1890, 1895; Delpino, 1894 цит. по Левина, 1967; Гордягин, 1982) ботаники изучают гетерокарпию — 
неоднородность плодов в пределах одной особи. По непонятным 
причинам это интереснейшее явление, которому посвящено немало работ классического уровня (Янишевский, 1927; Любич, 
1950; Левина, 1967, Войтенко, 1968 и др.), даже не упомянуто 
ни в коллективной монографии сотрудников БИН, посвященной 
биологии семян (Николаева, Лянгузова, Поздова, 1999), ни в иллюстрированном словаре по биоморфологии растений (Жмылев 
и др., 2005). Между тем явно назрела необходимость выработать 
четкие понятия и регламентировать терминологию. 
В первую очередь следует «узаконить» именно узкий классический подход — рассматривать гетерокарпию только как разноплодие на уровне одной особи, а не изменчивость плодов в 
пределах вида или популяции. В статье «Аспекты изучения гетерокарпии» Р. Е. Левина (1967), отталкиваясь по ее собственным 
словам, от трех намеченных И. Г. Строной (1962) типов разнокачественности семян (курсив наш); экологической, генетической 
и материнской (матрикальной), сочла их основными факторами 
гетерокарпии и «раскрыла их содержание» (стр. 3) как оно ей 
представлялось. «Сложность изучения гетерокарпии заключается в том, — пишет Р. Е. Левина, — что различные формы ее… 
могут обусловливаться различными факторами и специфически 
проявляться в разных сферах: от отдельной особи до семейства 

или даже филемы в целом» (стр. 4). Ниже (стр. 8) она находит 
возможным трактовать морфологическую изменчивость плодов в 
пределах популяции и вида как гетерокарпию. Такое расширение 
понятия «гетерокарпия» и, тем более, подмена традиционного понятия «внутривидовая морфологическая изменчивость плодов» 
на понятие «гетерокарпия» представляются нам совершенно неоправданными. Заметим, также, что И. Г. Строна (1962) вообще не 
упоминал в своей статье о разноплодии или гетерокарпии, а писал 
лишь о разнокачественности семян и, в частности, о разнокачественности семян в пределах одной особи.  

1.3. Гетероспермия

Наличие на одном растении семян, различающихся по размерам, весу, окраске, морфологии, анатомическому строению, 
генетической характеристике, биохимической характеристике, 
биохимическому составу, характеру прорастания и другим признакам принято рассматривать как гетероспермию. Приоритетно 
использование этого термина именно к семенам, хотя в зарубежной литературе встречаются примеры, когда гетероспермией называют клеточные различия между двумя спермиями у цветковых 
(Russell, 1991).  
Разнокачественность и морфолого-анатомическую изменчивость, связанную с расположением семени на материнском растении и издавна снискавшую к себе большое внимание со стороны 
отечественных ботаников (Гордягин, 1892), было предложено называть материнской, поскольку ее появление обусловлено биологией и характером плодообразования материнского растения, 
или матрикальной разнокачественностью (Строна, 1962). Термин 
«матрикальная», который был предложен И. Г. Строной в очень 
робкой форме (в подстрочном примечании), и который, судя по 
всему, никогда больше не употреблялся его автором, к сожалению, 
нельзя признать удачным по двум причинам. Во-первых, в латинском языке, откуда, по всей видимости, произошло заимствование, 
слова с подходящим значением нет (матрикул — это удостоверение об окончании высшего учебного заведения). Во-вторых, если 
учесть, что термин «матрикальная» сразу же начали употреблять 

в сочетании с термином гетероспермия, который явно введен и 
должен потому находиться в соответствии с термином «гетерокарпия» (см. Войтенко, 1968), подчеркивать, что речь идет об изменчивости семян в пределах материнской особи излишне. 
Обозначение явления изменчивости морфологии семян (включая их массу) на уровне одного материнского растения особым 
термином «гетероспермия» только тогда резонно и тем хорошо, 
что конкретно указывает на этот уровень, а потому всякое расширение или сужение понятия может сделать его бесполезным.   
Рассматривать гетероспермию (как и гетерокарпию) как изменчивость морфологии семян в масштабе популяции или внутри 
вида, как иногда, к сожалению, делают (см. например, Макрушин, 
1989; Борисова, 2002), некорректно. Особенно досадным выглядит в этом контексте выход монографии Н. М. Макрушина (1989), 
в которой автор даже предлагает выделить все вопросы, касающиеся гетероспермии, в отдельную систему знаний — «гетеросперматологию», но при этом смешивает это явление с внутривидовой и внутрипопуляционной изменчивостью семян. Не вполне 
оправдано и рассмотрение гетероспермии только как изменчивости семян внутри одного многосеменного плода (Mandàk, 1997), 
хотя проявление ее на этом уровне, как будет показано ниже, явно 
заслуживает пристального внимания. 
В капитальной энциклопедической монографии, посвященной 
биологии размножения покрытосеменных («Эмбриология цветковых растений», 3 том) специальную статью «Гетероспермия» 
Г. М. Анисимова (2000) начала с четкого определения гетероспермии как наличия на одном растении семян, различающихся по 
размерам, весу, окраске и др. признакам (курсив наш). Однако уже 
вторая фраза статьи, где синонимами гетероспермии объявляются термины «гетерогенность», неоднородность и разнокачественность семян без указания уровня, на котором рассматриваются эти 
явления, фактически вносит раплывчатость, неопределенность. 
Поэтому совсем неудивительно, что ниже в той же статье мы находим утверждение, правда, со ссылкой на Р. Е. Левину, что признаки неоднородности семян могут… проявляться на разных уровнях (в пределах одного плода, одной особи, популяции, вида). С 
этим утверждением, когда говорят просто о неоднородности (а не 
о гетероспермии per se!),  нельзя не согласиться. Но, во избежание 

смешения понятий, путаницы и подмены, не следовало помещать 
это в статью о гетероспермии, к которой имеют отношение только 
два первых уровня. Разве что с предупреждением о необходимости разграничивать гетероспермию (= материнскую разнокачественность семян) и внутрипопуляционную или внутривидовую 
изменчивость семян по разным признакам. 
В зарубежной литературе используется термин гетероморфизм семян,  если признак, по которому различаются семена, дает 
прерывистое распределение, а в остальных случаях — просто говорят о внутривидовой изменчивости или вариабельности семян 
(см. например, Silvertown, Lovett Doust, 1993).
Экологическое значение гетероморфизма семян показано на 
примере популяций некоторых псаммофильных злаков (Cheplick, 
Grandstaff, 1997;  Cheplick, Sung, 1998). Обстоятельный обзор гетероморфизма семян в его связи с особенностями жизненных циклов растений выполнен чешским ботаником Богумилом Мандэком (Mandàk, 1997). Автор уточняет, что продуцирование двух или 
более «генетически идентичных», но морфологически и физиологически  различающихся типов семян одним растением следует 
именовать «соматическим полиморфизмом».
Недавно был опубликован обзор с обсуждением проявления 
гетероморфизма в онтогенезе и его экологических следствий 
(Imbert, 2002). Определив сначала гетероморфизм как продуцирование семян различных морфотипов одной особью, автор обзора 
уточнил, что морфологическая дифференциация затрагивает как 
плоды, и тогда проявляется гетерокарпия, так и собственно семена, и тогда налицо гетероспермия. На основании опубликованных 
источников рассмотрен гетероморфизм у 218 видов растений двух 
семейств, где он наиболее обычен, — сложноцветных и маревых, 
а на примере видов рода Crepis констатирована наиболее частая 
встречаемость этого явления у монокарпических видов. Какойлибо экологической обусловленности гетероморфизма выявить не 
удалось.
Из отечественных, пожалуй, наиболее известны работы 
Р. Е. Левиной (1967) и В. Ф. Войтенко с представителями семейства сложноцветных Asteraceae (Войтенко, 1989а; 1989б; и др.), 
для которых явление гетероспермии (разносемянности) неразрывно связано с явлением гетерокарпии (разноплодия) по при