Этиология и патогенез заболеваний кишечника у поросят

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ИСПОЛНЕНИЯ НАКАЗАНИЙ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ 

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 

ПЕРМСКИЙ ИНСТИТУТ 

Л.В. Лазаренко

ЭТИОЛОГИЯ И ПАТОГЕНЕЗ

ЗАБОЛЕВАНИЙ КИШЕЧНИКА У ПОРОСЯТ

Монография

Пермь 2012

УДК 636.4
ББК 48

Л17

Рецензенты:

Кульневская М.Н. – заведущая кафедрой внутренних незаразных 

болезней ФГОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная 
академия им. академика Д.Н. Прянишникова», кандидат биологических 
наук;

Музыка Е.С. – старший инспектор сельскохозяйственного отдела 

ГУФСИН России по Пермскому краю, майор внутренней службы;

Голдырев А.А. – начальник кафедры кинологии ФКОУ ВПО Перм
ский институт ФСИН России, кандидат сельскохозяйственных наук, 
подполковник внутренней службы.

Лазаренко Л. В.

Л17

Этиология и патогенез заболеваний кишечника у поросят: моно
графия / Л.В. Лазаренко. – Пермь: ФКОУ ВПО Пермский институт 
ФСИН России, 2012. – 85 с.

ISBN 978-5-905976-07-0

В монографии рассматривается один из аспектов этиологии и патогенеза 

кишечных заболеваний у поросят. Одной из причин диареи у новорожденных животных является недостаток запаса ферментов слизистой оболочки тонкой кишки. 
В течение заболевания происходят компенсаторные процессы, проявляющиеся в 
смещении активности кишечных ферментов в дистальные участки кишечника.

УДК 636.4

ББК 48

ISBN 978-5-905976-07-0
© Лазаренко Л.В., 2012
© ФКОУ ВПО Пермский институт 
ФСИН России, 2012

Содержание

Введение.......................................................................................................................4
1. Структурная организация слизистой оболочки
тонкой кишки...............................................................................................................7
2. Гидролиз белков в тонкой кишке высших животных.....................................11
3. Локализация пептидгидролаз в тонкой кишке и характеристика 
ферментного спектра.................................................................................................16
4. Распределение активности пептидгидролаз
в тонкой и толстой кишке.........................................................................................19
5. Пептидгидролазы толстой кишки и  непищеварительных органов...............31
6. Анатомо-физиологические особенности молодняка.......................................37
7. Причины желудочно-кишечных расстройств
у новорожденных животных....................................................................................39
8. Ферментодефицитная диспепсия.......................................................................43
9. Пептидгидролазы при патологии мембранного пищеварения.......................45
10. Профилактика и лечение расстройств желудочно-кишечного
тракта у поросят.........................................................................................................62
Библиографический список......................................................................................70

Введение

Одним 
из 
основных 
приоритетов 
в 
деятельности 
уголовно
исполнительной системы России является использование имеющегося производственного потенциала для организации и развития собственного производства продуктов питания и сельскохозяйственной продукции с привлечением 
спецконтингента к трудовой деятельности.

В настоящее время сельскохозяйственное производство
уголовно
исполнительной системы представлено 867 сельскохозяйственными подразделениями, в том числе 43 колониями-поселениями, 808 подсобными хозяйствами 
и 16 федеральными государственными унитарными предприятиями. Крупные 
производители сельскохозяйственной продукции расположены на территории 
Республики Татарстан, Пермского и Ставропольского края, Кемеровской, Иркутской и Свердловской области.

В агропромышленном секторе УИС занято более 24 тыс. осужденных. 

Объем производства продовольствия, вырабатываемый агропромышленным 
сектором УИС и направляемый на обеспечение питания спецконтингента, вырос с 300 млн до 10 млрд рублей в 2010 году.

В настоящее время за счет собственного производства на 100 % удовле
творяется потребность учреждений уголовно-исполнительной системы в муке, 
крупах, растительном масле, сахаре-песке, мясных, рыбных и плодоовощных 
консервах, сгущенном молоке, киселе, чае, пайках для спецконтингента. Около 
45 % мяса, 25 % рыбы и 70 % солений производится подразделениями ФСИН 
России самостоятельно.

В хозяйствах содержится 32,1 тыс. голов крупного рогатого скота, 

139 тыс. голов свиней, 15 тыс. голов овец, 185,7 тыс. голов птицы, 38 тыс. голов 
кроликов, а также 2,5 тыс. голов лошадей.

Для обеспечения наиболее эффективного развития сельского хозяйства и 

производства продовольственных товаров для нужд уголовно-исполнительной 
системы, Федеральной службой исполнения наказаний в 2010 году разработана
Концепция развития внутрисистемного производства продовольствия и оборудования продовольственной службы в уголовно-исполнительной системе для 
внутрисистемных нужд на период с 2010 по 2012 год. Результатом реформирования внутрисистемного рынка станет создание системы, которая будет в состоянии обеспечивать экономическую эффективность при сохранении надлежащего качества поставляемой продукции и продовольственную безопасность 
УИС1.

Свиноводство является отраслью наиболее скороспелого животноводства. 

Свиньи способны хорошо усваивать все растительные и животные корма, продукты их переработки, а также отходы пищевой промышленности и предприятий общественного питания.

Увеличение производства свинины и снижение ее себестоимости зависят 

от соблюдения технологии выращивания поросят. В свиноводческих хозяйст
1 URL: http://www.fsin.su/structure/base/oopiops.php.

вах, в том числе в специализированных и подсобных хозяйствах учреждений 
ФСИН России, существует проблема выращивания здорового молодняка. По 
статистике желудочно-кишечные расстройства у поросят раннего возраста достигают 60–75 % от числа незаразных болезней.

Для своевременной профилактики болезни важным условием является 

изучение причин и характера ее течения.

Технология ведения свиноводства обусловливает возникновение у ново
рожденных поросят морфологической и функциональной незрелости организма, на фоне которой развиваются желудочно-кишечные заболевания. Чаще всего поросята заболевают в первые дни после рождения (Зайцев В.И., 1977; 
Божко В.И., 1978, 1989; Кабанчиков Ю.С. и др., 1978; Федоров А.И. и др., 1980; 
Середа Н.Г., 1988; Алтухов Н.М., 1989, 1993; Шульга Н.И., 2006; Kunz H.J., 
Erast E., 1987).

Монография подготовлена по результатам собственных диссертационных 

исследований, также использованы результаты исследований отечественных и 
зарубежных авторов, посвященные указанной проблеме. Собственные исследования были проведены в лаборатории физиологии питания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (г. Санкт-Петербург).

В монографии рассматривается один из аспектов этиологии и патогенеза 

кишечных заболеваний у поросят. В данной работе проводится анализ изменения активности кишечных ферментов, осуществляющих конечные стадии гидролиза белков (пептидгидролаз) у поросят-гипотрофиков. Изменения ферментативной активности у больных животных рассматриваются в сравнении со 
здоровыми. 
Особый
интерес 
представляют 
результаты 
исследований 

в возрастном аспекте, поскольку в опыте использовались поросята разного возраста с изменяющимся типом питания. В работе показано, что происходит
адаптация кишечных ферментов к различным видам корма у здоровых животных и животных с патологическим состоянием пищеварительного тракта.

Не вызывает сомнения тот факт, что важную роль в возникновении бо
лезней желудочно-кишечного тракта животных имеет нарушение мембранного 
(пристеночного) пищеварения. За счет этого типа пищеварения осуществляются промежуточные и заключительные этапы расщепления пищевых веществ, в 
период молочного питания оно является доминирующим. Мембранное пищеварение очень чувствительно к различным неблагоприятным факторам. Его нарушения могут быть обусловлены и функциональными изменениями, связанными с активностью ферментов, и морфологическими изменениями, связанными с состоянием мембраны кишечных клеток (Уголев А.М., 1963, 1967, 1972, 
1991; Тимофеева Н.М., 1976, 1993; Щербаков Г.Г., 1984, 1990; Lindberg T., 
1975; Gardner M.L.G., 1984 и др.).

На основании собственных исследований и данных других авторов сде
лан вывод о возникновении компенсаторных процессов в тонкой и толстой 
кишке при патологических состояниях. Компенсация проявляется в увеличении
уровня активности пептидных ферментов в дистальных участках кишечной 
трубки.

В работе показано значение внутриутробного развития плода для после
дующего
роста новорожденного животного. У новорожденных поросят
гипотрофиков изначально снижено количество кишечных ферментов, вследствие чего усвоение питательных веществ в кишечнике происходит значительно 
хуже, такие животные чаще подвержены заболеваниям.

1. Структурная организация слизистой оболочки 

тонкой кишки

Желудочно-кишечный тракт является системой, обеспечивающей у выс
ших организмов превращение и ассимиляцию пищевых веществ. Последовательная обработка пищи происходит в процессе ее постепенного перемещения 
по пищеварительному тракту через отделы (ротовую полость, пищевод, желудок, кишечник), структура и функции которых строго специализированы. Основным органом ассимиляции пищи, в котором происходит пищеварение и всасывание, служит тонкая кишка. Сюда поступает почти непереваренная смесь 
пищевых компонентов, и здесь практически полностью завершаются пищеварительные процессы, всасывание пищевых веществ (нутриентов) и ряда веществ эндогенного происхождения. В тонкой кишке также формируются остаточные вещества, которые после обработки в толстой кишке при участии ее
бактериальной флоры затем удаляются из организма.

После открытия мембранного (пристеночного) пищеварения, сделанного 

в конце 1950-х годов академиком А.М. Уголевым, получила признание трехзвенная схема ассимиляции питательных веществ: полостное пищеварение → 
мембранное пищеварение → всасывание. За счет мембранного пищеварения 
расщепляется большая часть глюкозидных, пептидных и эфирных связей пищевых веществ.

Мембранное пищеварение осуществляется на внешней поверхности кле
ток тонкой кишки (энтероцитов) с участием кишечных ферментов и ферментов 
поджелудочной железы, адсорбированных на мембранах энтероцитов. Оно 
обеспечивает промежуточные и заключительные стадии гидролиза пищевых 
веществ на границе внеклеточной и внутриклеточной среды, а также сопряжение пищеварительных процессов и процессов всасывания (Уголев А.М., 1967, 
1985; Уголев А.М. и др., 1974).

Энтероцит – это морфофункциональная поляризованная клетка цилинд
рической формы, покрытая липопротеиновой мембраной. Для него характерно 
наличие щеточной каймы, образованной микроворсинками, которая является 
универсальной структурой, свойственной различным представителям животного мира. На апикальной (верхней) поверхности каждого энтероцита имеется от 
1500 до 3000 микроворсинок, благодаря чему поверхность тонкой кишки увеличивается приблизительно в 40 раз (Лисочкин Б.Г., Хмельницкий О.К., 1977; 
Уголев А.М., 1985; см. обзор: Madara J.L., Trier J.S., 1987). Всасывающая поверхность тонкой кишки весьма значительна, в частности, у поросенка весом 
3 кг она имеет площадь 114 м2 (Whipp S.C., 1978). Такое увеличение кишечной 
поверхности способствует включению в мембрану значительного числа различных ферментных белков как структурных элементов (рис. 1).

Рис. 1. Строение стенки тонкой кишки

Одна из наиболее важных функций микроворсинок состоит в том, что они 

служат структурной основой мембранного пищеварения. Щеточная кайма в силу особенностей своего строения выполняет роль пористого катализатора, который резко усиливает активность гидролитических ферментов, связанных с 
ней структурно, а также адсорбированных из просвета кишки. Щеточная кайма 
выполняет одновременно и пищеварительные, и резорбтивные функции. Благодаря существованию мембранного пищеварения и активного транспорта молекул питательных веществ через мембраны, между этими двумя процессами 
возникает тесное взаимодействие во времени и в пространстве (Уголев А.М., 
1963, 1967).

Щеточная кайма на энтероцитах ворсинок тонкой кишки у крупного ро
гатого скота, овец и свиней имеется уже в начале плодного периода. В опытах 
на плодах свиней было установлено наличие в эпителиальных клетках тонкой 
кишки ферментов – щелочной фосфатазы и липазы, что свидетельствует о присутствии у плодов мембранного пищеварения и всасывания (Давлетова Л.В., 
1974).

При изучении морфологии слизистой оболочки тонкой кишки у плода 

свиньи обнаружена дифференцировка клеток, которая происходит в проксимодистальном направлении. В плодный период у поросят по мере развития тонкой 
кишки происходит удлинение ворсинок эпителиальных клеток. К 110-му дню 
внутриутробной жизни эпителий слизистой оболочки приобретает окончательное (дефинитивное) строение (Dekaney Ch.M. а. al., 1997). При электронномикроскопических исследованиях слизистой оболочки тонкой кишки у плодов свиней обнаружены все элементы клеточной структуры энтероцитов, достаточно 
сформированные к моменту рождения (Алтухов Н.М., 1989).

Таким образом, к концу плодного периода у млекопитающих в тонкой 

кишке присутствуют все необходимые структурные элементы, обеспечивающие процессы мембранного гидролиза питательных веществ, который у новорожденных животных в период молочного питания является доминирующим
(Уголев А.М., 1963, 1967; Щербаков Г.Г., 1984; Измаилов Т.У., 1991; 
Lindberg T., a. al., 1975).

Апикальная поверхность мембраны микроворсинок покрыта гликокалик
сом, который является компонентом мембраны. Он образован многочисленными тонкими нитями (филаментами), состоящими из кислых мукополисахаридов 
и расположенными почти перпендикулярно к мембране (Комиссарчик Я.Ю., 
Уголев А.М., 1970; Ito S., 1969, 1974; Trier J.S., Madara J.L., 1981; Madara J.L., 
Trier J.S., 1987). Нитевидные структуры гликокаликса создают объемную сеть, 
которая защищает плазматическую мембрану энтероцитов от непосредственного воздействия содержимого тонкой кишки (химуса). Гликокаликс представляет собой молекулярное сито, пропускающее или не пропускающее молекулы в 
зависимости от их величины, заряда и других параметров. Толщина гликокаликса равна приблизительно 15–40 нм на боковой поверхности энтероцита и 
50–100 нм – на апикальной. Гликокаликс, микроворсинки и апикальная мембрана вместе называются исчерченной каемкой (рис. 2).

У основания слоя гликокаликса располагаются ферменты, которые вы
свобождаются только при разрушении мембраны энтероцита. Когда апикальный гликокаликс был препаративно отделен от плазматической мембраны энтероцитов крыс, было установлено, что здесь сосредоточено более 80 % активности трипсина и около 20 % активности химотрипсина, адсорбированных из 
просвета тонкой кишки на структурах слизистой оболочки (Уголев А.М., 1985).

Выявлены некоторые возрастные особенности строения гликокаликса –

недостаточное его количество в щеточной кайме тонкой кишки у поросят сразу 
после рождения способствует проникновению внутрь энтероцитов нерасщепленных белковых молекул. У 4-дневных поросят гликокаликс обнаруживали в 
виде грубой сеточки или глыбок на верхушках микроворсинок и со стороны их 
боковой поверхности (Алтухов Н.М., 1989).

Рис. 2. Схема взаимодействия полостного и мембранного пищеварения:

1 – мембрана; 2 – микроворсинки; 3 – гликокаликс апикальный; 4 – гликокаликс латераль
ный; 5, 6 – субстраты; 7 – панкреатические ферменты; 8 – мембранные ферменты; 

9 – транспортные мембранные системы; 10 – гидрофобная часть мембранного фермента; 

11 – каталитическая часть мембранного фермента;

12 – транспортированные аминокислоты.

2. Гидролиз белков в тонкой кишке высших животных

Для всех живых организмов пища – источник энергии и веществ, обеспе
чивающих их жизнедеятельность, а питание – необходимое условие их существования. Для нормального функционирования организма необходимы разные 
группы питательных веществ, каждому питательному веществу (нутриенту) отводится своя роль.

Белки – это необходимый компонент пищи животных, являющийся глав
ной составной частью живого вещества и материальной основой процессов 
жизнедеятельности. Ф. Энгельс так оценивал роль белков: «Жизнь – это способ 
существования белковых тел…».

Белки – главные поставщики аминокислот, выполняющих важные функ
ции в организме. Аминокислоты являются основным пластическим материалом
для костей, мышц, нервных клеток и других тканей организма. Белки выполняют и множество других функций: транспортную – перенос гемоглобином кислорода и углекислого газа; защитную – функционирование иммунных тел; регуляторную – действие гормонов и ферментов; сократительную – при участии 
мышечных белков актина и миозина; опорную – выполняют белки хрящевой 
ткани; белок фибриноген обеспечивает свертывание крови.

В состав белков входят двадцать аминокислот в различных сочетаниях. 

Следует отметить, что в отличие от углеводов, поступающих в значительной 
степени в виде моно- и дисахаридов, свободных аминокислот в пище содержится очень мало.

При поступлении в организм белки пищи подвергаются сложной протео
литической обработке в различных отделах желудочно-кишечного тракта. Переваривание белков сопровождается распадом молекул белков с высокой молекулярной массой, практически невсасываемых во внутреннюю среду организма, до низкомолекулярных соединений, способных к всасыванию.

В результате совместного действия большого количества гидролитиче
ских пептидаз, вырабатываемых соответствующими клетками желудка, поджелудочной железой и тонкой кишкой, а также популяцией микрофлоры кишечника, образуется смесь преимущественно аминокислот и небольших пептидов. 
В нормальных условиях эти низкомолекулярные вещества всасываются с помощью транспортных систем энтероцитов и поступают в кровеносную систему, 
которая транспортирует их к
тканям и органам
для нужд организма 

(Уголев А.М., 1967, 1972, 1991; Кушак Р.И., 1977, 1983; Matthews D.M., 1975; 
Kim Y.S., 1977; Friedrich M., 1982; Gardner M.L.G., 1988; Alpers D.H., 1987).

Расщепление пищевых белков начинается в желудке, где протеолиз осу
ществляется пепсинами. Здесь происходит перемешивание пищи и денатурация 
белков на их растворимую и нерастворимую фракции, при этом растворимые 
белки быстро покидают желудок, а нерастворимые задерживаются на более 
продолжительное время (Мосолов В.В., 1971).

Основным органом белкового пищеварения является тонкая кишка, куда 

из желудка поступает смесь белков, поли- и олигопептидов и незначительное 
количество аминокислот (около 10 %). Гидролиз белковых субстратов проис