Экологическая изменчивость урожайности зерна и генетический потенциал мягкой яровой пшеницы в Западной Сибири

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ 

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

З. В. АНДРЕЕВА, Р. А. ЦИЛЬКЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 

УРОЖАЙНОСТИ ЗЕРНА 

И ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ МЯГКОЙ 
ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Монография

Новосибирск 2014

УДК 633.111.1.638.523/.527(541.1)
ББК 42.112:41.31(253.3)

А 655

Авторы: З. В. Андреева, Р. А. Цильке

Рецензенты:  Исайчев В.А., д-р с.-х. наук, проф., 

академик РАЕН (Ульяновская ГСХА)
Галеев Р. Р., д-р с.-х. наук, проф. (НГАУ)

Андреева З. В.

А 655         Экологическая изменчивость урожайности зерна и ге
нетический потенциал мягкой яровой пшеницы в Западной 
Сибири / З. В. Андреева, Р. А. Цильке, Новосиб. гос. аграр. 
ун-т. – Новосибирск: ИЦ «Золотой колос», 2014. – 308 с.

ISBN 978-5-94477-146-9

Монография посвящена актуальным проблемам агроэкологи
ческой науки, связанным с прогнозированием и управлением процессами производства гарантированного урожая важнейшей продовольственной культуры – мягкой яровой пшеницы, что имеет особое 
значение для территории Западной Сибири, где наблюдается высокая 
изменчивость экологических факторов.

Рассмотрены основные вопросы селекции и генетики пшеницы, 

на разнообразном генетическом потенциале оценён относительный 
вклад генотипической (сортовой) и экологической изменчивости 
сортоучастков, расположенных в разных агроклиматических зонах, 
условий вегетации (годы) и взаимодействия этих трёх факторов в общее фенотипическое варьирование урожайности зерна.

Применён комплексный подход к изуению вопросов эколо
го-физиологической адаптации, определены приспособительные реакции на различных уровнях организации растения.

Предназначена для специалистов-производственников и препо
давателей аграрных вузов, аспирантов и студентов агрономических 
спецмальностей.

Рассмотрена и рекомендована к изданию межкафедральным 

научно-методическим советом агрономического факультета № 5 от 
03 октября 2013 г.

©  Новосибирский государственный 

аграрный университет, 2014

© Андреева З. В., Цильке Р. А., 2014
ISBN 978-5-94477-146-9

ВВЕДЕНИЕ

Индустриально развитые страны постоянно уделяют боль
шое внимание увеличению производства зерна пшеницы, так 
как пшеница является не только ценным пищевым продуктом, 
но и источником высокого дохода.

Сибирь занимает 9,6 млн км 2 – это более 57 % площа
ди России. Здесь проживает почти 18 % населения страны, 
а в сельском хозяйстве занято лишь 5,7 % от общего количества. Западная Сибирь – одна из наиболее крупных житниц 
страны. Ведущая культура здесь – мягкая яровая пшеница. 
В Сибири производят 18–20 % зерна от общего его производства. Посевная площадь пшеницы по Сибирскому Федеральному округу составляет около 10,2 млн га (данные на 2006 г.) 
(Регионы России, 2006 – официальное издание). Основные 
посевы сосредоточены в степной и южной лесостепной зоне, 
которые характеризуются значительной контрастностью климата и резкими колебаниями метеорологических факторов.

Практика развития сельского хозяйства во всех странах 

мира показала, что рост производства продуктов питания обеспечивается постоянно возрастающими затратами на выведение сортов с высоким потенциалом урожайности, разработку 
новых технологий возделывания, создание и внедрение новых 
машин и увеличение объемов применения удобрений и других 
химических средств.

Основными экспортерами зерна пшеницы являются Ка
нада, США, Аргентина, Австралия, Франция и Германия, частично Китай и Россия. Россия завозит фуражное зерно пшеницы, но нередко и продовольственное.

По данным ФАО (1988), зерна, особенно продовольствен
ного, производится недостаточно, и от голода и недоедания 
на земле страдают более 500 млн человек. Спрос на зерно на 
мировых рынках постоянно возрастает. По оценке ФАО, тенденция к увеличению спроса сохранится и в будущем, так как 
к концу 2010 г. численность населения земного шара достигнет 6,5 млрд человек.

Несмотря на важное народно-хозяйственное значение 

пшеницы, в настоящее время производство высококачественного зерна остается на низком уровне. Причинами этого являются недостаток новых высокоурожайных, с хорошим качеством зерна сортов, недостаточная изученность биологических 
особенностей их в конкретных почвенно-климатических условиях, а также нарушение технологии возделывания, в том числе таких агротехнических приемов как, сроки и нормы посева. 
Это особенно важно для получения высококачественного зерна продовольственной пшеницы. Решение проблемы зависит 
от приспособленности сортов к различным почвенно-климатическим зонам региона (области), а также от характера агроклиматических условий.

Исключительные пищевые достоинства зерна пшеницы 

делают ее важнейшей продовольственной культурой в мире. 
Наряду с этим обширное географическое распространение 
обусловлено ее высокой общей онтогенетической адаптивностью. Приспособленность многих сортов пшеницы к широкому диапазону варьирования экологических факторов 
обеспечивает возможность их возделывания в различных природно-климатических зонах, зачастую с жесткими условиями 
в период вегетации. Однако изменчивость факторов внешней 
среды вызывает значительную вариабельность урожайности 
и качественных показателей зерна.

Уже давно стало очевидным, что простым увеличением 

затрат на единицу площади невозможно совместить решение 
задач постоянного роста производства сельскохозяйственной 
продукции и повышения его стабильности. В рамках современных энергоёмких технологий возделывания сельскохозяйственных культур решающее значение для обеспечения 
стабильности урожайности сельскохозяйственных культур 
приобрела генетическая защита урожая, решаемая путем выведения сортов и гибридов, устойчивых к неблагоприятным 
факторам среды, к вредителям и болезням.

Поэтому одно из центральных мест в повышении произ
водительности сибирской земли принадлежит сорту как дина

мической биологической системе, обладающей способностью 
реализовать потенциал генотипа при определенных агроклиматических и технологических условиях (Цильке Р. А., 1983а).

Очевидно, что проблемы повышения устойчивости про
изводства зерна яровой пшеницы и стабилизации его качества 
должны решаться комплексно и, прежде всего, за счет сортов, 
хорошо приспособленных к местным условиям. Ориентация на 
сорта с высоким биологическим потенциалом продуктивности 
какого-либо из хозяйственно-ценных признаков в определенной степени способствует снижению их устойчивости к неблагоприятным воздействиям среды. В этой связи важная роль 
отводится использованию адаптивных сортов, обладающих 
широким диапазоном реакций на изменяющиеся экологические 
условия, способных стабильно реализовать свой потенциал продуктивности (Жученко А. А., 1990, 1996а). Такой подход предполагает поиск исходных форм, обладающих не максимальной, 
а оптимальной степенью выраженности признаков и свойств 
и благоприятным сочетанием их в одном генотипе.

Оптимальный набор сортов в тех или иных условиях 

возделывания культуры – одно из важнейших средств повышения уровня урожайности и качества. Вместе с тем, широко распространено мнение о том, что чем большую площадь 
посева занимает сорт, тем выше его пластичность и тем выгоднее его возделывать в производстве. В частности, эволюционный принцип предполагает, что генотип максимально 
реализует свой потенциал продуктивности в определенной 
экологической нише, которая обычно ограничена территориально (Цильке Р. А., 1985).

Проблему повышения урожайности зерна и его качества 

невозможно успешно решать ограниченным числом сортов, какими бы ценными свойствами они ни обладали. В связи с этим 
возникла необходимость оптимизировать сортовую структуру, 
ориентируясь на конкретные регионы и зоны. Проблема подбора взаимодополняющих сортов приобретает большую остроту 
в связи с возрастающей дифференциацией условий выращивания (Зерфус В. М. и др., 1987; Неттевич Э. Д., 1987).

Как известно, совокупность природных и организацион
но- технологических различий приводит к большой пестроте урожайности зерновых культур практически во всех зонах 
страны. Даже в областях, получающих относительно высокую 
урожайность, по отдельным районам она разнится в 1,5–2,5, 
а по хозяйствам – в 5–6 раз и более. Понятно, что хозяйствам 
с урожайностью 15,0–20,0 и 50,0–60,0 ц/га нужны разные сорта. Сортов, которые бы одинаково эффективно проявляли 
себя в таком широком диапазоне, нет. Даже наиболее пластичные из них обладают генетически запрограммированными границами приспособляемости к варьирующим факторам 
внешней среды. Высокопродуктивные сорта характеризуются, соответственно, повышенными требованиями к условиям 
возделывания. Для формирования каждого лишнего центнера зерна такие сорта требуют дополнительный строительный 
материал в виде элементов минерального питания, расходуют 
больше воды. Если такой дополнительной «порции» в почве 
не окажется, то более продуктивный сорт не только не даст 
прибавки, но может и уступить по урожайности другому, менее продуктивному и менее требовательному к условиям возделывания, сорту (Неттевич Э. Д., 1987).

В практической работе специалисты не всегда учитывают 

реальные условия возделывания сорта. После регистрации нового сорта его начинают внедрять во все хозяйства: и в те, которые достигли уровня урожайности 40 ц/га, и в те, у которых 
такой уровень составляет 10–15 ц/га. Первичное семеноводство ранее регистрированных сортов при этом, как правило, 
прекращают. Начинается повсеместный переход на новые сорта. Однако такой переход, без учета реальной производственной ситуации, когда потенциал сорта и технология совпадают 
далеко не во всех хозяйствах, приводит к тому, что роста урожайности от такой сортосмены не получают.

Отчасти это связано с длительным возделыванием некото
рых сортов зерновых культур. В связи с этим можно привести 
ряд примеров, когда массовый переход в ряде областей страны 
на сорта интенсивного типа не принес ожидаемых результатов. 

Так, например, было с районированием зарубежных сортов ярового ячменя в ряде областей Нечерноземной зоны Российской 
Федерации, Белоруссии и в других регионах. Повышение значения сортосмены связано и с тем, что необходимо иметь иммунные и адаптированные к почвенно-климатическим стрессам 
сорта, чтобы уменьшить затраты на использование химических 
средств защиты растений (Неттевич Э. Д., 1985; 1987).

Разнообразие природно-климатических условий Сиби
ри, их суровость и изменчивость во времени и пространстве 
ставят исключительно сложные проблемы перед сибирским 
земледелием. Западная Сибирь относится к районам критического земледелия. Для региона характерна широтная зональность по основным природным факторам, обусловливающим 
уровень продуктивности сельскохозяйственных растений. 
Особенность резко- континентального климата заключается 
еще и в том, что по характеру распределения и интенсивности 
проявления метеорологических факторов по годам и в течение вегетационного периода наблюдается значительная нестабильность, а почвенный покров характеризуется разнообразием и выраженной комплексностью.

В условиях Сибири в посевах яровой пшеницы выгодно 

сочетать сорта, различающиеся по продолжительности вегетационного периода, в первую очередь в связи с неустойчивым 
гидротермическим режимом. Кроме того, ярко выраженная 
зональность этого региона требует создавать и внедрять в производство сорта от раннеспелых и среднеранних для таежной, подтаежной, предгорной и горной зоны до среднеспелых 
и среднепоздних – для степной (Зыкин В. А., 1975; Азиев К. Г., 
Сусляков В. С., 1984).

Проблема адаптации в системе «растение – среда», в том 

числе использование механизмов саморегуляции продукционного и средообразующего процессов, до сих пор занимает центральное место в сельском хозяйстве. Значительное повышение урожайности сельскохозяйственных культур в ряде стран 
за счет применения техники, минеральных удобрений, пестицидов и внедрения новых сортов уже в начале ХХ в. созда

ло иллюзию о возможности замены «даровых сил природы» 
техногенными факторами. В дальнейшем традиционное для 
сельского хозяйства «сотрудничество с природой» было подменено тезисом о возможности и необходимости «покорения 
природы» (Жученко А. А., 1994).

С повышением потенциальной продуктивности сортов 

и агроценозов, в том числе за счет техногенных факторов, 
значение их экологической устойчивости к неблагоприятным 
почвенно-климатическим факторам и погодным условиям 
не только не снижается, а, наоборот, возрастает, что связано 
с ростом зависимости величины и качества урожая от нерегулируемых факторов внешней среды, а также необходимостью 
снижения затрат техногенной энергии на каждую дополнительную единицу урожая.

Адаптивное районирование культивируемых видов и со
ртов растений, а также формирование соответствующей структуры посевных площадей имеют особенно большое значение 
в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях, так как позволяют с наибольшей эффективностью 
использовать благоприятные факторы внешней среды и одновременно избежать влияния абиотических, а в ряде случаев 
и биотических стрессов. Например, при переходе от лучших 
биотипов к худшим увеличивается количество энергии, расходуемой растениями на поглощение воды корнями, а также 
синтез органических веществ. Однако для разных видов растений с ухудшением почвенно-климатических и погодных условий затраты антропогенной и солнечной энергии на каждую 
дополнительную единицу ассимилянтов возрастают в разной 
степени. Поэтому адаптивный подбор и районирование культивируемых видов растений оказывают решающее влияние на 
биоэнергетическую производительность агроэкосистем, следовательно, и на ресурсо-энергоэкономичность и природоохранность (Жученко А. А., 1994).

Глава 1. МЯГКАЯ ЯРОВАЯ ПШЕНИЦА: БИОЛОГИЯ, 

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ 

И ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

1.1. Ботанические и физиологические особенности, 

систематика и происхождение

Род пшеницы Triticum L. относится к семейству мятли
ковые (Poaceae Barnhart), или злаковые (Gramineae Juss). Он 
входит в трибу пшенициевых Triticeae Dum. Среди хлебных 
злаков род Triticum L. выделяется наибольшим полиморфизмом (Животков Л. А. и др., 1989). Все виды пшениц, а их 27, 
подразделяются на четыре группы по количеству хромосом, 
образуя полиплоидный ряд. Род Triticum относится к подтрибе 
Triticinae. Все представители этой подтрибы имеют основное 
число хромосом (гаплоидное), равное 7, произошли от общего предка. В эволюции большинства родов Triticinae важную 
роль сыграла полиплоидия, т. е. кратное увеличение нормального диплоидного числа хромосом. Особенно это касается 
рода Triticum, который подразделяется на диплоидную, тетраплоидную и гексаплоидную секции (Мигушова Э. Ф., 1975; 
Антонов А. С., 1978; Дорофеев В. Ф., Мигушова Э. Ф., 1979; 
Лаптев Ю. П., 1984; Бормотов В. Е. и др., 1990; Щапова А. И., 
Кравцова Л. А., 1990). Филогения рода Triticum детально исследована с применением различных методов: морфологического, цитологического, иммунохимического и электрофоретического (Шаманин В. П., 2003).

Гексаплоидные виды (n = 21) имеют геномы А, В и Д – 

T. aestivum L., T. macha Dek. et Men., T. spelta, T. vavilovii Jakubz., 
T. campactum Host., T. spaerococcum Pers., T. petropavlovskyi 
Udacz. et Migusch. Геномы А, В и С – T. zhucovskyi Men. et 
Er. (Muzaffer K. et al., 1979; Георгидзе А. Д., 1980; Иорданский А. Б., Атаева Д. М., 1981; Danuta M., 1984).

В настоящее время считается установленным, что доно
ром генома Д является Ae. squarrosa L. (Турков В. Д., Шелепина Г. А. и др., 1985), а донором генома В был эгилопс из 

секции Sitopsis (Jaub. et Spach.) Zhuk. (Гендельс Т. В., 1977; 
Дорофеев В. Ф., 1979). Геном Д имеет большое эволюционное значение, однако он несет в себе гены восприимчивости 
к болезням.

Первичными ареалами (центрами формообразования) 

пшениц принято считать Переднеазиатский, Средиземноморский и Абиссинский. Из этих центров и происходило распространение видов пшениц по всему земному шару. Самые 
ранние представители рода Triticum были, вероятно, диплоидными, многолетними и перекрестноопыляющимися (G. Mac 
Kay, 1968/1969). По мере перехода к современному средиземноморскому режиму погоды около 20 000 лет назад селективное преимущество получили однолетние самоопыляющиеся 
растения с крупными семенами. В результате развития земледелия, примерно 11 000 лет назад, дифференциация еще 
более ускорилась, что привело к появлению, как важнейших 
зерновых культурных растений, так и сопутствующих сорняков. Пшеница в процессе эволюции при содействии человека 
получила огромное разнообразие в своем видовом и сортовом 
составе. Образование специфичных экологических групп происходило в различных экологических нишах под давлением 
стрессовых факторов. В результате полиморфизма мировой 
генофонд пшеницы огромен и многообразен (Зыкин В. А., Шаманин В. П., Белан И. А., 2000).

Систематика пшеницы, используемая в нашей стране, ос
нована на работах Н. И. Вавилова (1935) и К. А. Фляксбергера 
(1935). В настоящее время система рода Triticum L., разработанная в отделе пшениц ВИР им. Н. И. Вавилова (Генетика 
культурных растений, 1986; В. Ф. Дорофеев и др., 1987), включает два подрода, шесть секций и 27 видов, объединенных 
в десять групп.

Среди гексаплоидных пшениц наиболее распространена 

пшеница мягкая (T. aestivum L.). Она является основной хлебной культурой во многих странах мира. Пшеница мягкая, благодаря разнообразию наследственного материала, – один из 
наиболее пластичных видов культурных растений. Ареал это