НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ 

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

З. В. АНДРЕЕВА, Р. А. ЦИЛЬКЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 

УРОЖАЙНОСТИ ЗЕРНА 

И ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ МЯГКОЙ 
ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Монография

Новосибирск 2014

УДК 633.111.1.638.523/.527(541.1)
ББК 42.112:41.31(253.3)

А 655

Авторы: З. В. Андреева, Р. А. Цильке

Рецензенты:  Исайчев В.А., д-р с.-х. наук, проф., 

академик РАЕН (Ульяновская ГСХА)
Галеев Р. Р., д-р с.-х. наук, проф. (НГАУ)

Андреева З. В.

А 655         Экологическая изменчивость урожайности зерна и ге-

нетический потенциал мягкой яровой пшеницы в Западной 
Сибири / З. В. Андреева, Р. А. Цильке, Новосиб. гос. аграр. 
ун-т. – Новосибирск: ИЦ «Золотой колос», 2014. – 308 с.

ISBN 978-5-94477-146-9

Монография посвящена актуальным проблемам агроэкологи-

ческой науки, связанным с прогнозированием и управлением про-
цессами производства гарантированного урожая важнейшей продо-
вольственной культуры – мягкой яровой пшеницы, что имеет особое 
значение для территории Западной Сибири, где наблюдается высокая 
изменчивость экологических факторов.

Рассмотрены основные вопросы селекции и генетики пшеницы, 

на разнообразном генетическом потенциале оценён относительный 
вклад генотипической (сортовой) и экологической изменчивости 
сортоучастков, расположенных в разных агроклиматических зонах, 
условий вегетации (годы) и взаимодействия этих трёх факторов в об-
щее фенотипическое варьирование урожайности зерна.

Применён комплексный подход к изуению вопросов эколо-

го-физиологической адаптации, определены приспособительные ре-
акции на различных уровнях организации растения.

Предназначена для специалистов-производственников и препо-

давателей аграрных вузов, аспирантов и студентов агрономических 
спецмальностей.

Рассмотрена и рекомендована к изданию межкафедральным 

научно-методическим советом агрономического факультета № 5 от 
03 октября 2013 г.

©  Новосибирский государственный 

аграрный университет, 2014

© Андреева З. В., Цильке Р. А., 2014
ISBN 978-5-94477-146-9

ВВЕДЕНИЕ

Индустриально развитые страны постоянно уделяют боль-

шое внимание увеличению производства зерна пшеницы, так 
как пшеница является не только ценным пищевым продуктом, 
но и источником высокого дохода.

Сибирь занимает 9,6 млн км 2 – это более 57 % площа-

ди России. Здесь проживает почти 18 % населения страны, 
а в сельском хозяйстве занято лишь 5,7 % от общего количе-
ства. Западная Сибирь – одна из наиболее крупных житниц 
страны. Ведущая культура здесь – мягкая яровая пшеница. 
В Сибири производят 18–20 % зерна от общего его производ-
ства. Посевная площадь пшеницы по Сибирскому Федераль-
ному округу составляет около 10,2 млн га (данные на 2006 г.) 
(Регионы России, 2006 – официальное издание). Основные 
посевы сосредоточены в степной и южной лесостепной зоне, 
которые характеризуются значительной контрастностью кли-
мата и резкими колебаниями метеорологических факторов.

Практика развития сельского хозяйства во всех странах 

мира показала, что рост производства продуктов питания обе-
спечивается постоянно возрастающими затратами на выведе-
ние сортов с высоким потенциалом урожайности, разработку 
новых технологий возделывания, создание и внедрение новых 
машин и увеличение объемов применения удобрений и других 
химических средств.

Основными экспортерами зерна пшеницы являются Ка-

нада, США, Аргентина, Австралия, Франция и Германия, ча-
стично Китай и Россия. Россия завозит фуражное зерно пше-
ницы, но нередко и продовольственное.

По данным ФАО (1988), зерна, особенно продовольствен-

ного, производится недостаточно, и от голода и недоедания 
на земле страдают более 500 млн человек. Спрос на зерно на 
мировых рынках постоянно возрастает. По оценке ФАО, тен-
денция к увеличению спроса сохранится и в будущем, так как 
к концу 2010 г. численность населения земного шара достиг-
нет 6,5 млрд человек.

Несмотря на важное народно-хозяйственное значение 

пшеницы, в настоящее время производство высококачествен-
ного зерна остается на низком уровне. Причинами этого яв-
ляются недостаток новых высокоурожайных, с хорошим каче-
ством зерна сортов, недостаточная изученность биологических 
особенностей их в конкретных почвенно-климатических усло-
виях, а также нарушение технологии возделывания, в том чис-
ле таких агротехнических приемов как, сроки и нормы посева. 
Это особенно важно для получения высококачественного зер-
на продовольственной пшеницы. Решение проблемы зависит 
от приспособленности сортов к различным почвенно-клима-
тическим зонам региона (области), а также от характера агро-
климатических условий.

Исключительные пищевые достоинства зерна пшеницы 

делают ее важнейшей продовольственной культурой в мире. 
Наряду с этим обширное географическое распространение 
обусловлено ее высокой общей онтогенетической адаптив-
ностью. Приспособленность многих сортов пшеницы к ши-
рокому диапазону варьирования экологических факторов 
обеспечивает возможность их возделывания в различных при-
родно-климатических зонах, зачастую с жесткими условиями 
в период вегетации. Однако изменчивость факторов внешней 
среды вызывает значительную вариабельность урожайности 
и качественных показателей зерна.

Уже давно стало очевидным, что простым увеличением 

затрат на единицу площади невозможно совместить решение 
задач постоянного роста производства сельскохозяйственной 
продукции и повышения его стабильности. В рамках совре-
менных энергоёмких технологий возделывания сельскохо-
зяйственных культур решающее значение для обеспечения 
стабильности урожайности сельскохозяйственных культур 
приобрела генетическая защита урожая, решаемая путем вы-
ведения сортов и гибридов, устойчивых к неблагоприятным 
факторам среды, к вредителям и болезням.

Поэтому одно из центральных мест в повышении произ-

водительности сибирской земли принадлежит сорту как дина-

мической биологической системе, обладающей способностью 
реализовать потенциал генотипа при определенных агрокли-
матических и технологических условиях (Цильке Р. А., 1983а).

Очевидно, что проблемы повышения устойчивости про-

изводства зерна яровой пшеницы и стабилизации его качества 
должны решаться комплексно и, прежде всего, за счет сортов, 
хорошо приспособленных к местным условиям. Ориентация на 
сорта с высоким биологическим потенциалом продуктивности 
какого-либо из хозяйственно-ценных признаков в определен-
ной степени способствует снижению их устойчивости к не-
благоприятным воздействиям среды. В этой связи важная роль 
отводится использованию адаптивных сортов, обладающих 
широким диапазоном реакций на изменяющиеся экологические 
условия, способных стабильно реализовать свой потенциал про-
дуктивности (Жученко А. А., 1990, 1996а). Такой подход пред-
полагает поиск исходных форм, обладающих не максимальной, 
а оптимальной степенью выраженности признаков и свойств 
и благоприятным сочетанием их в одном генотипе.

Оптимальный набор сортов в тех или иных условиях 

возделывания культуры – одно из важнейших средств повы-
шения уровня урожайности и качества. Вместе с тем, широ-
ко распространено мнение о том, что чем большую площадь 
посева занимает сорт, тем выше его пластичность и тем вы-
годнее его возделывать в производстве. В частности, эволю-
ционный принцип предполагает, что генотип максимально 
реализует свой потенциал продуктивности в определенной 
экологической нише, которая обычно ограничена территори-
ально (Цильке Р. А., 1985).

Проблему повышения урожайности зерна и его качества 

невозможно успешно решать ограниченным числом сортов, ка-
кими бы ценными свойствами они ни обладали. В связи с этим 
возникла необходимость оптимизировать сортовую структуру, 
ориентируясь на конкретные регионы и зоны. Проблема подбо-
ра взаимодополняющих сортов приобретает большую остроту 
в связи с возрастающей дифференциацией условий выращива-
ния (Зерфус В. М. и др., 1987; Неттевич Э. Д., 1987).

Как известно, совокупность природных и организацион-

но- технологических различий приводит к большой пестро-
те урожайности зерновых культур практически во всех зонах 
страны. Даже в областях, получающих относительно высокую 
урожайность, по отдельным районам она разнится в 1,5–2,5, 
а по хозяйствам – в 5–6 раз и более. Понятно, что хозяйствам 
с урожайностью 15,0–20,0 и 50,0–60,0 ц/га нужны разные со-
рта. Сортов, которые бы одинаково эффективно проявляли 
себя в таком широком диапазоне, нет. Даже наиболее пла-
стичные из них обладают генетически запрограммированны-
ми границами приспособляемости к варьирующим факторам 
внешней среды. Высокопродуктивные сорта характеризуют-
ся, соответственно, повышенными требованиями к условиям 
возделывания. Для формирования каждого лишнего центне-
ра зерна такие сорта требуют дополнительный строительный 
материал в виде элементов минерального питания, расходуют 
больше воды. Если такой дополнительной «порции» в почве 
не окажется, то более продуктивный сорт не только не даст 
прибавки, но может и уступить по урожайности другому, ме-
нее продуктивному и менее требовательному к условиям воз-
делывания, сорту (Неттевич Э. Д., 1987).

В практической работе специалисты не всегда учитывают 

реальные условия возделывания сорта. После регистрации но-
вого сорта его начинают внедрять во все хозяйства: и в те, ко-
торые достигли уровня урожайности 40 ц/га, и в те, у которых 
такой уровень составляет 10–15 ц/га. Первичное семеновод-
ство ранее регистрированных сортов при этом, как правило, 
прекращают. Начинается повсеместный переход на новые со-
рта. Однако такой переход, без учета реальной производствен-
ной ситуации, когда потенциал сорта и технология совпадают 
далеко не во всех хозяйствах, приводит к тому, что роста уро-
жайности от такой сортосмены не получают.

Отчасти это связано с длительным возделыванием некото-

рых сортов зерновых культур. В связи с этим можно привести 
ряд примеров, когда массовый переход в ряде областей страны 
на сорта интенсивного типа не принес ожидаемых результатов. 

Так, например, было с районированием зарубежных сортов яро-
вого ячменя в ряде областей Нечерноземной зоны Российской 
Федерации, Белоруссии и в других регионах. Повышение зна-
чения сортосмены связано и с тем, что необходимо иметь им-
мунные и адаптированные к почвенно-климатическим стрессам 
сорта, чтобы уменьшить затраты на использование химических 
средств защиты растений (Неттевич Э. Д., 1985; 1987).

Разнообразие природно-климатических условий Сиби-

ри, их суровость и изменчивость во времени и пространстве 
ставят исключительно сложные проблемы перед сибирским 
земледелием. Западная Сибирь относится к районам критиче-
ского земледелия. Для региона характерна широтная зональ-
ность по основным природным факторам, обусловливающим 
уровень продуктивности сельскохозяйственных растений. 
Особенность резко- континентального климата заключается 
еще и в том, что по характеру распределения и интенсивности 
проявления метеорологических факторов по годам и в тече-
ние вегетационного периода наблюдается значительная неста-
бильность, а почвенный покров характеризуется разнообрази-
ем и выраженной комплексностью.

В условиях Сибири в посевах яровой пшеницы выгодно 

сочетать сорта, различающиеся по продолжительности вегета-
ционного периода, в первую очередь в связи с неустойчивым 
гидротермическим режимом. Кроме того, ярко выраженная 
зональность этого региона требует создавать и внедрять в про-
изводство сорта от раннеспелых и среднеранних для таеж-
ной, подтаежной, предгорной и горной зоны до среднеспелых 
и среднепоздних – для степной (Зыкин В. А., 1975; Азиев К. Г., 
Сусляков В. С., 1984).

Проблема адаптации в системе «растение – среда», в том 

числе использование механизмов саморегуляции продукцион-
ного и средообразующего процессов, до сих пор занимает цен-
тральное место в сельском хозяйстве. Значительное повыше-
ние урожайности сельскохозяйственных культур в ряде стран 
за счет применения техники, минеральных удобрений, пести-
цидов и внедрения новых сортов уже в начале ХХ в. созда-

ло иллюзию о возможности замены «даровых сил природы» 
техногенными факторами. В дальнейшем традиционное для 
сельского хозяйства «сотрудничество с природой» было под-
менено тезисом о возможности и необходимости «покорения 
природы» (Жученко А. А., 1994).

С повышением потенциальной продуктивности сортов 

и агроценозов, в том числе за счет техногенных факторов, 
значение их экологической устойчивости к неблагоприятным 
почвенно-климатическим факторам и погодным условиям 
не только не снижается, а, наоборот, возрастает, что связано 
с ростом зависимости величины и качества урожая от нерегу-
лируемых факторов внешней среды, а также необходимостью 
снижения затрат техногенной энергии на каждую дополни-
тельную единицу урожая.

Адаптивное районирование культивируемых видов и со-

ртов растений, а также формирование соответствующей струк-
туры посевных площадей имеют особенно большое значение 
в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных ус-
ловиях, так как позволяют с наибольшей эффективностью 
использовать благоприятные факторы внешней среды и одно-
временно избежать влияния абиотических, а в ряде случаев 
и биотических стрессов. Например, при переходе от лучших 
биотипов к худшим увеличивается количество энергии, рас-
ходуемой растениями на поглощение воды корнями, а также 
синтез органических веществ. Однако для разных видов рас-
тений с ухудшением почвенно-климатических и погодных ус-
ловий затраты антропогенной и солнечной энергии на каждую 
дополнительную единицу ассимилянтов возрастают в разной 
степени. Поэтому адаптивный подбор и районирование куль-
тивируемых видов растений оказывают решающее влияние на 
биоэнергетическую производительность агроэкосистем, сле-
довательно, и на ресурсо-энергоэкономичность и природоох-
ранность (Жученко А. А., 1994).

Глава 1. МЯГКАЯ ЯРОВАЯ ПШЕНИЦА: БИОЛОГИЯ, 

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ 

И ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

1.1. Ботанические и физиологические особенности, 

систематика и происхождение

Род пшеницы Triticum L. относится к семейству мятли-

ковые (Poaceae Barnhart), или злаковые (Gramineae Juss). Он 
входит в трибу пшенициевых Triticeae Dum. Среди хлебных 
злаков род Triticum L. выделяется наибольшим полиморфиз-
мом (Животков Л. А. и др., 1989). Все виды пшениц, а их 27, 
подразделяются на четыре группы по количеству хромосом, 
образуя полиплоидный ряд. Род Triticum относится к подтрибе 
Triticinae. Все представители этой подтрибы имеют основное 
число хромосом (гаплоидное), равное 7, произошли от обще-
го предка. В эволюции большинства родов Triticinae важную 
роль сыграла полиплоидия, т. е. кратное увеличение нормаль-
ного диплоидного числа хромосом. Особенно это касается 
рода Triticum, который подразделяется на диплоидную, тетра-
плоидную и гексаплоидную секции (Мигушова Э. Ф., 1975; 
Антонов А. С., 1978; Дорофеев В. Ф., Мигушова Э. Ф., 1979; 
Лаптев Ю. П., 1984; Бормотов В. Е. и др., 1990; Щапова А. И., 
Кравцова Л. А., 1990). Филогения рода Triticum детально ис-
следована с применением различных методов: морфологиче-
ского, цитологического, иммунохимического и электрофоре-
тического (Шаманин В. П., 2003).

Гексаплоидные виды (n = 21) имеют геномы А, В и Д – 

T. aestivum L., T. macha Dek. et Men., T. spelta, T. vavilovii Jakubz., 
T. campactum Host., T. spaerococcum Pers., T. petropavlovskyi 
Udacz. et Migusch. Геномы А, В и С – T. zhucovskyi Men. et 
Er. (Muzaffer K. et al., 1979; Георгидзе А. Д., 1980; Иордан-
ский А. Б., Атаева Д. М., 1981; Danuta M., 1984).

В настоящее время считается установленным, что доно-

ром генома Д является Ae. squarrosa L. (Турков В. Д., Шеле-
пина Г. А. и др., 1985), а донором генома В был эгилопс из 

секции Sitopsis (Jaub. et Spach.) Zhuk. (Гендельс Т. В., 1977; 
Дорофеев В. Ф., 1979). Геном Д имеет большое эволюцион-
ное значение, однако он несет в себе гены восприимчивости 
к болезням.

Первичными ареалами (центрами формообразования) 

пшениц принято считать Переднеазиатский, Средиземно-
морский и Абиссинский. Из этих центров и происходило рас-
пространение видов пшениц по всему земному шару. Самые 
ранние представители рода Triticum были, вероятно, диплоид-
ными, многолетними и перекрестноопыляющимися (G. Mac 
Kay, 1968/1969). По мере перехода к современному средизем-
номорскому режиму погоды около 20 000 лет назад селектив-
ное преимущество получили однолетние самоопыляющиеся 
растения с крупными семенами. В результате развития зем-
леделия, примерно 11 000 лет назад, дифференциация еще 
более ускорилась, что привело к появлению, как важнейших 
зерновых культурных растений, так и сопутствующих сорня-
ков. Пшеница в процессе эволюции при содействии человека 
получила огромное разнообразие в своем видовом и сортовом 
составе. Образование специфичных экологических групп про-
исходило в различных экологических нишах под давлением 
стрессовых факторов. В результате полиморфизма мировой 
генофонд пшеницы огромен и многообразен (Зыкин В. А., Ша-
манин В. П., Белан И. А., 2000).

Систематика пшеницы, используемая в нашей стране, ос-

нована на работах Н. И. Вавилова (1935) и К. А. Фляксбергера 
(1935). В настоящее время система рода Triticum L., разрабо-
танная в отделе пшениц ВИР им. Н. И. Вавилова (Генетика 
культурных растений, 1986; В. Ф. Дорофеев и др., 1987), вклю-
чает два подрода, шесть секций и 27 видов, объединенных 
в десять групп.

Среди гексаплоидных пшениц наиболее распространена 

пшеница мягкая (T. aestivum L.). Она является основной хлеб-
ной культурой во многих странах мира. Пшеница мягкая, бла-
годаря разнообразию наследственного материала, – один из 
наиболее пластичных видов культурных растений. Ареал это-