МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. Ломоносова
Кафедра гидробиологии биологического факультета МГУ
Международный биотехнологический центр МГУ




А.П. Садчиков




                ПРАКТИКУМ
                ПО ГИДРОБИОЛОГИИ




            (ПРИБРЕЖНО-ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ)


Под редакцией профессора В.Д. Федорова

МАКС

ПРЕСС]

МОСКВА-2009

УДК 574.5:581.526
ББК 28.082
    С14




Рецензент:
д.б.н. В.И. Безносов (каф. гидробиологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова)


        Садчиков А.П.
        С14 Практикум по гидробиологии (прибрежно-водная растительность)/ Под ред. В.Д. Федорова. - М.: МАКС Пресс, 2009. - 112 с.

       Настоящее издание представляет собой практикум по гидробиологии, подготовленный специально для студентов биологического факультета и стажеров Международного биотехнологического центра МГУ имени М.«Ломоносова. В нем с экологических и гидробиологических позиций представлены основы классификации прибрежно-водной растительности, методы сбора, описания, картирования, определения биомассы и продукции растений. Рассмотрена трофическая и экологическая роль растений в системе водных биоценозов. Особое внимание уделено роли прибрежно-водной растительности в самоочищении водоемов, оценке степени загрязнения вод по индикаторным организмам. В приложении приведены основные виды прибрежно-водных растений.
       Практикум подготовлен на основе многолетних полевых работ и летней практики студентов-гидробиологов, проводимых на водоемах средней полосы нашей страны. Пособие предназначено для сгудентов-гидробиологов и студентов других экологических специальностей, преподавателей вузов, специалистов, работающих в области гидробиологии и экологии водных сообществ.
УДК 574.5:581.526
ББК 28.082






САДЧИКОВ Анатолий Павлович ПРАКТИКУМ ПО ГИДРОБИОЛОГИИ (прибрежно-водная растительность)
Напечатано с готового оригинал- макета Издательство ООО "МАКС Пресс” Лицензия ИД N 00510 от01.12.99 г. Подписано к печати 10.04.2009 г.
Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 7.0. Тираж 100 экз. Заказ 176.
119992. ГСП-2, Москва, Ленинские горы. МГУ им. М.В. Ломоносова. 2-й учебный корпус, 627 к.
Тел. 939-3890, 939-3891. Тел./Факс 939-3891.

© Садчиков А.П.. 2009

        Предисловие


     Изучение водных сообществ невозможно без сведений о жизни прибрежно-водных растений и их взаимоотношения с другими компонентами биоценоза. Прибрежно-водные растения - это не только пищевой компонент для организмов, но и среда обитания. Видовое разнообразие животных и растений в зарослях макрофитов значительно выше, чем в открытой части водоема, велика численность и биомасса планктонных и бентосных организмов. В их зарослях рыбы мечет икру; здесь же происходит нагул молоди и взрослых рыб, которые питаются обитающими в зарослях простейшими, ракообразными, червями, личинками насекомых и, конечно, самим же растениями. Мальки рыб находят среди зарослей укрытия от хищников и неблагоприятных воздействий

окружающей среды.

     Водная растительность оказывает большое влияние на гидрохимический режим водоемов; она регулирует концентрацию кислорода и углекислоты в воде, влияет на минеральный состав воды, кислотность и др. В зоне произрастания погруженных растений физико-химические процессы более динамичны, чем в открытых участках. Этому способствуют не только сами растения, но и обитатели зарослей: перифитон, бактерии, грибы, планктонные и донные организмы. Водная растительность выполняет еще одну важную функцию, защищает водоем от загрязнений. С поверхностными стоками в водоем поступает большое количество органических и минеральных веществ,

удобрения, различные загрязнители. Однако на их пути встают заросли

прибрежных и водных растений, которые являются своеобразным фильтром: механически задерживают минеральные и органические взвеси, коллоиды. Оседанию взвеси способствует замедленное течение в зоне зарослей и слизь на поверхности погруженных растений.
      Прибрежно-водные растения имеют большое хозяйственное и экологическое значение: растительность является кормом для сельскохозяйственных животных и птицы, рыб, местом гнездовий для многих видов животных и птиц.
      Этим проблемам на кафедре гидробиологии МГУ уделяется большое значение, разрабатываются новые программы подготовки специалистов и проведения научных исследований. Настоящий практикум является одной из них; он подготовлен на основе учебного пособия А.П.Садчиков, М.А.Кудряшова «Гидроботаника» (2005).



                                        Заведующий кафедрой гидробиологи, профессор В.Д.Федоров

        Введение

      Изучение прибрежно-водной растительности позволило выделить «гидроботанику» в самостоятельный раздел ботанической науки, находящейся на стыке геоботаники, гидробиологии и экологии растений.
      По мнению И.М.Распопова (1963) гидроботаника - это часть ботаники, изучающая экологию, фитоценологию, географию водных растений. Однако Т.Г.Попова (1965), напротив, считает, что гидроботаника зародилась в недрах гидробиологии и в дальнейшем выделилась в самостоятельный раздел ботаники, имеющий свой предмет, историю, методы и задачи исследования. К.А.Кокин (1982) придерживается мнения, что гидроботаника - это экология водных растений на физиологической основе. В.Г.Папченков с соавторами (2003) выделяют гидроботанику в самостоятельный раздел биологии, считая ее «наукой о растениях вод и процессах зарастания водоемов и водотоков», а А.И.Кузьмичев (1992, 2000) полагает, что гидроботаника представляет собой конгломерат нескольких слабо связанных между собой дисциплин и направлений, объединенных лишь объектом исследования - прибрежноводными растениями.
      Среди исследователей нет единого мнения и относительно терминологии объекта исследований. Рост числа публикаций привел к появлению новых терминов и понятий применительно к водной растительности, причем очень часто встречаются разногласия в их трактовке, что порой затрудняет пользование ими. Многообразие и неоднозначность толкования терминов и понятий - один из острых вопросов гидроботаники, с которыми столкнулась эта молодая наука (И.М.Распопов, 1978; В.Г.Папченков, 1985; А.П.Белавская, 1994; А.В.Щербаков, 1994; А.Г.Лапиров, 2002).
      Одни авторы (И.М.Распопов, 1977, 1978, 1985) полагают, что объектами исследования гидроботаники являются водные макрофиты и образованные ими группировки. Это крупные, видимые глазом вне зависимости от систематического положения зеленые растения. Установление родовой (видовой) принадлежности не требует применения оптических приборов с большим увеличением. Другие авторы (А.П.Белавская, 1982) включают в состав макрофитов представителей низших растений - харовых водорослей и скоплений нитчатых зеленых водорослей (Cladophora, Spirogyra, Rhizoclonium), имея в виду единство методики исследования. Главным критерием такого объединения - способность нормально расти и развиваться в воде и на покрытом водой грунте (В.Г.Папченков, 1985).
      В то же время К.А.Кокин (1982) термин «макрофиты» считает не совсем удачным, поскольку он включает как высшие, так и низшие растения и по сути является размерной характеристикой растений. Тем не менее данный термин широко используется в гидробиологии, лимнологии, гидроботанике подавляющим большинством отечественных и зарубежных специалистов и

4

поэтому наряду с другими понятиями и терминами имеет право на существование.
      В литературе нет единого толкования понятия «объект исследований -водные растения». А.П.Белавская в одной из своих работ (1994) отмечает, что «одни исследователи в понятие «водные растения» включают только погруженные растения и растения с плавающими листьями, другие - все виды, способные расти при длительном затоплении и даже избыточном увлажнении, третьи - в основном считают сам факт обитания этой группы в водной среде».
      И.М.Распопов (1963) в понятие «водные растения» включает все растения, растущие в воде или на покрытом водой грунте и, как правило, имеющие строение, приспособленное к обитанию в водной среде. Ф.Гесснер (Gessner, 1955, 1959) причислял к водным все виды растений, обитающие в пресных, солоноватоводных, соленых водоемах и их прибрежьях вне зависимости от систематического положения. А.П.Белавская (1982) определяет водные растения как анатомо-морфологически и физиологически приспособленные к жизни в воде, которая является для них оптимальной средой обитания. Существует и более упрощенное толкование этого понятия: это растения, для которых водная среда или водопокрытый грунт служит оптимальным местообитанием (В.П.Папченков, А.В.Щербаков, А.Г.Лапиров, 2003).
      Трудности, связанные с жестким разграничением водных и наземных растений, наличие среди них видов, способных существовать в воде и на суше, привели к еще одной терминологической проблеме - необходимости размежевания таких понятий как «растения, или флора водоема» и «водные растения, или водная флора». В.М.Катанская (1981) относит к флоре водоемов «настоящие водные растения - гидрофиты, земноводные растения - гелофиты, и те влаголюбивые растения - гигрофиты, которые обитают среди зарослей гелофитов в прибрежной полосе водоемов, на сплавинах, мокрых и заболоченных берегах водоемов или в воде». К водной флоре, по ее мнению, следует относить только гидрофиты, гелофиты и гигрофиты, которые развиваются в воде.
      В.Г.Папченков (1985) также отмечает, что понятия «водные растения» и «растения водоемов» далеко не равнозначны. К первым он относит лишь гидрофиты и гелофиты, ко вторым - весь набор видов, постоянно встречающихся в водной среде. А.П.Белавская (1994) относит к растениям водоема все виды, населяющие водоем, включая гигрофиты и мезофиты. Водные растения с определенными морфологическими и биологическими особенностями, выработанными у них в процессе эщгзни в водной среде, она объединяет в экологические группы. Таким образом, очевидно, что в понятия «флора водоема» и «водная флора» исследователи вкладывают достаточно широкий смысл.
      В гидроботанической литературе наряду с терминами «водные растения» и «макрофиты» появились и другие - «высшие водные растения», «водные сосудистые растения», «водные цветковые растения», «водные трахеофиты»,

5

«аквафлора» и др. Так или иначе, все эти термины объединяют растения, существование которых связано с водной средой.
     В данном пособии автор применяет термин «прибрежно-водные растения» (А.П.Садчиков, М.А.Кудряшов, 2002, 2004, 2005). Он объединяет все растения (за исключением деревьев и кустарников), связанные с водоемом и его особенностями, обитающие в толще воды (рдесты, уруть, роголистник) и на ее поверхности (кувшинка, ряски, телорез), а также прибрежные растения (тростник, рогоз, осоки, камыш и др.).
     Прибрежно-водные растения занимают обособленное положение в растительном мире благодаря своим морфологическим, биологическим и экологическим особенностям. Обитание растений в водной среде или в прибрежных зонах способствовало появлению у них особых черт организации. Среди водных растений эндемиков сравнительно мало, что объясняется нивелирующими физико-химическими условиями водной среды. Это в основном корневищные растения, отличающиеся широкой экологической амплитудой. Они могут расти в самых разнообразных условиях: как в пресных, так и в засоленных водах, непосредственно в водной среде и в виде наземных форм - во влажных местах (С.Г.Гигевич, Б.П.Власов, Г.В.Вынаев, 2001).
     Прибрежно-водные растения основном многолетние; однолетних видов среди них немного. Большинство водных растений цветет и плодоносит над водой. У водных растений увеличивается поверхность тела по сравнению с их массой, что облегчает поглощение минеральных веществ, кислорода и других газов, которых в воде содержится гораздо меньше, чем в воздухе. Увеличение поверхности тела достигается развитием длинных тонких листьев, расчленением листовой пластинки на нитевидные участки, продырявливанием листьев.
     У водных растений сильно развита разнолистность: подводные, плавающие и воздушные листья на одном и том же растении сильно различаются как по внешнему виду, так и по внутреннему строению. Например, подводные листья не имеют устьиц; у листьев, плавающих на поверхности воды, устьица находятся только на верхней стороне, у воздушных листьев - на обеих сторонах.
     Большая плотность водной среды обусловливает слабое развитие механических элементов в листьях и стеблях; немногочисленные механические элементы, имеющиеся в стеблях, расположены ближе к центру, что придает им большую гибкость. У водных растений слабо развиты или отсутствуют сосуды в приводящих пучках и в то же время хорошо развиты аэренхима и воздушные полости, которые позволяют им находиться в вертикальном положении.
     У водных растений слабо развита корневая система, а корневые волоски отсутствуют. Очень часто образуются водные корни, которыми они поглощают питательные вещества непосредственно из воды. В связи с низким уровнем освещенности в воде у многих водных растений в клетках эпидермиса содержится хлорофилл.

6

     Большинство водных растений размножаются вегетативно. Некоторые водные растения (например, наяда, роголистник) опыляются под водой; у других цветки поднимаются над водой, где и происходит опыление. Семена и плоды водных растений приспособились к периодическому высыханию водоемов. Семена могут достаточно долго находиться в воде без потери всхожести.
     Значение и роль прибрежно-водных растений в водных экосистемах трудно переоценить. Прежде всего это пищевой ресурс и местообитание многих рыб, водных и наземных птиц и животных. Прибрежно-водные растения используются в качестве промышленного сырья, корма для сельскохозяйственных животных и домашней птицы. Видовое разнообразие беспозвоночных в зарослях макрофитов значительно выше, чем в открытой части водоемов, велика численность и биомасса планктонных и бентосных организмов. Заросли прибрежных растений - мощный очистительным фактор, защищающий водоемы от многих органических и минеральных загрязнителей (В.А.Семин, 2001).
     Настоящий практикум по гидробиологии написан на основе учебных пособий (К.А.Кокин, 1982; М.А.Кудряшов, А.П.Садчиков, 2002; А.П.Садчиков, М.А.Кудряшов, 2005), а также оригинальных геоботанических и гидробиологических работ ряда специалистов -               А.П.Белавской,
Г.Г.Винберга, Б.П.Власова, Г.В.Вынаева, Н.С.Гаевской, Г.С.Гигевича, В.М.Катанской, А.И.Кузьмичева, Н.В.Морозова, В.Г.Папченкова, И.М.Распопова, А.П.Шенникова, В.А.Экзерцева и многих других.

* * *
   В этой работе в значительной степени затронуты гидробиологические аспекты гидроботаники, что, несомненно, является только частью сложной области знаний о прибрежно-водной растительности и ее взаимосвязи с биотическими и абиотическими компонентами среды. Тем не менее, надеемся, что данное пособие окажется полезным для студентов, так как многие подобные издания малодоступны для широкого пользователя.

7

                 История изучения прибрежно-водной растительности


             Интерес к изучению прибрежно-водных растений начал появляться в Европе еще в XVIII веке в связи с развитием рыбоводства, однако планомерные исследования начались только с конца XIX в. В России изучение растительного и животного мира водоемов было связано с организацией ряда гидробиологических станций на территории страны. Цель та же самая -разработка методов и способов эффективной эксплуатации природных ресурсов водоемов.
             К началу XX в. уже были опубликованы многочисленные исследования прибрежно-водной растительности. В России были изданы определители водных растений отдельных регионов страны: Ростовского уезда (С.А.Григорьев, 1903), Уральских озер (Е.И.Исполитов, 1910) средней полосы России (Б.А.Федченко, 1913) и др. В ряде работ рассматривались биологические и экологические особенности растений озер и рек (Н.Ф.Золотницкий, 1890; Г.И.Танфильев, 1890; Л.Н.Кропачев, 1901; А.Ф.Флеров, 1908).
             С 20-х годов XX в. для решения вопросов, связанных с ведением рыбного хозяйства, водоснабжением и очисткой сточных вод, начались исследования биологических процессов в водоемах. Большое внимание стали уделять вопросам классификации и экологии прибрежно-водной растительности (С.П.Аржанов, 1920). В связи с этим появилось значительное количество работ, посвященных прибрежно-водной растительности различных регионов России: отдельных водоемов европейской части страны (Я.Я.Никитский, 1925), озер Алтайского края (А. А .Верещагин, 1925), Кончезерской группы озер Карелии (Г.К.Лепилова, 1930), поймы Дона и Волги (А.Д.Фурсаев, 1933), описание растительности плавней, лиманов и морских побережий (И.К.Пачосский, 1927). Одновременно издаются определители прибрежно-водных растений (Б.А.Федченко, 1928, 1949; В.Н.Чернов, 1949 и др.). Параллельно осуществляется систематизация методик исследования прибрежно-водной растительности, разрабатывается классификация сообществ (Г.К.Лепилова, 1934; Л.Г.Раменский, 1938; В.М.Катанская, 1956; Н.С.Камышев, 1961, 1962; И.М.Распопов, 1968; А.П.Белавская, 1977).
             Ряд работ, опубликованных в 50-х годах XX в., связан с решением проблем, возникших при создании крупных водохранилищ, в частности, их зарастанием водной растительностью. Эти исследования положили начало новому направлению в современной гидроботанике (С.А.Зеров, 1949, 1976; В.К.Богачев, 1950, 1952; Т.Н.Кутова, 1957; И.Л.Корелякова, А.П.Белавская, 1958,1966,1969; А.А.Потапов, I960; Экзерцев, 1966 и др.).
             С 50-х годов, большое внимание начали уделять изучению продуктивности прибрежно-водной растительности (Н.П.Воронихин, 1953; В.М.Катанская, 1954, 1960; Т.Т.Таубаев, 1958, 1959, 1963; И.В.Довбня, 1978, 1979; и др.). Исследуется кормовая ценность прибрежно-водных растений (М.П.Розанов, 1954; Э.Т.Хабибуллин, 1974). Появился интерес к изучению

8

        влияния прибрежно-водной растительности на рыбопродуктивность водоемов, так как заросли растений являются местом нереста и средой обитания молоди и взрослых рыб (Б.В.Веригин, 1961).
              Изучается возможность использования водных растений в качестве корма для сельскохозяйственных животных. Рассматриваются вопросы распространения растений, условия их произрастания, кормовая ценность, способы заготовки, хранения, культивирования (Л.П.Мушкет, 1960; В.К.Пашкевич, Б.С.Юдин, 1978). Исследуется роль и значение прибрежноводной растительности для охотохозяйственных целей. В ряде статей рассматривается необходимость создания искусственных растительных сообществ, которые должны служить естественной кормовой базой для диких .        животных и птиц, местом гнездовий и укрытий (А.М.Барсегян, 1961;
         Т.Т.Таубаев, 1963; А.П.Нечаев, В.М.Сапаев, 1973; В.К.Пашкевич, Б.С.Юдин, |        1978).
I             Появилось еще одно направление в гидроботанике, связанное с
■        использованием прибрежно-водной растительности в качестве биологического
j        фильтра для очистки загрязненных вод. Это объясняется недостаточной
         производительностью существующих очистных сооружений и их дороговизной.
!             В ряде работ (К.А.Кокин, 1961, 1962, 1963; П.Г.Кроткевич, 1970, 1976;
         С.В.Комиссаров, Т.Н.Сай, 1972) указывается на возможность использования прибрежно-водной растительности в очистке водоемов от органической и минеральной взвеси. В их зарослях задерживается и разрушается значительная часть взвешенных веществ, поступающих в водоемы с различными стоками. |        Отмечена существенная роль прибрежно-водной растительности в очистке вод
; от ряда биогенных макро- и микросоединений: фосфатов, нитратов, сульфатов, органических кислот (К.А.Кокин, 1962; Н.К.Дексбах, 1965; А.И.Кордаков, 1971; А.И.Мережко, 1977; К.К.Врочинский, 1977).
              Исследована также возможность использования некоторых видов растений для удаления из промышленных сточных вод тяжелых металлов и радиоактивных элементов (А.И.Кордаков, 1971). Показано, что водная растительность принимает активное участие в детоксикации многих опасных загрязнений, таких, как фенолы, нефтепродукты, пестициды, поверхностноактивные вещества (Г.М.Петров, 1969; В.Н.Николаев, 1977; Н.В.Морозов, 1977, 2001). В связи с этим признается рациональным культивирование водных растений для очистки бытовых и промышленных стоков с последующим их ।        удалением (А.В.Францев, 1961).
                Конкуренция за биогенные элементы и антагонизм прибрежно-водной растительности с водорослями признается действенным способом борьбы с цветением водоемов (А.В.Францев, 1961). Кроме того, прибрежно-водная растительность снижает и бактериальное загрязнение водоемов (К.А.Гусева, 1959).
              Смыв в водоемы минеральных удобрений с сельскохозяйственных угодий, поступление бытовых и промышленных стоков способствуют интенсивному

9

         развитию прибрежно-водной растительности. Это приводит к вторичному загрязнению вод гниющими растительными остатками и эвтрофированию водоемов (И.Л.Корелякова, 1958; Н.М.Кабанов, 1962; А.А.Потапов, 1961).
             Краткий обзор работ показывает, что прибрежно-водная растительность является важным звеном пресноводного биоценоза; растения вносят свою долю участия в круговорот веществ и поток энергии и создают особую среду для обитателей водоемов.



          Основные понятия классификации прибрежно-водной растительности

             Водные растения издавна привлекали к себе внимание исследователей. Так, ученик и друг Аристотеля Теофраст Эрезосский (372-287 до н.э.) подразделял растения по внешнему виду на собственно водные, прибрежные, болотные и амфибийные. В начале XIX в. датский ботаник-географ И.Скоу (Schouw, 1823) впервые использовал термин «гидрофиты» для обозначения растений, произрастающих в водной среде. Датский эколог Е.Варминг (1901) выделил четыре группы растений исходя из их отношения к воде: гидрофиты, ксерофиты, галофиты и мезофиты. К.Ламперт (1900) подразделял растения на три группы:
        •     растения с листьями, погруженными в воду;
        •     растения с листьями, плавающими на поверхности воды;
        •     растения, у которых часть побегов находятся в воде, другая -возвышается над водой.
             В настоящее время в научной и учебной литературе отсутствует единая классификация прибрежно-водной растительности, нет и общепринятого понятия прибрежно-водной флоры. В связи с этим приведем основные понятия и обозначения, которые наиболее часто встречаются в литературе и используются специалистами.
             Большинство исследователей (И.Д.Богдановская-Гиэнеф, 1974; А.П.Шенников, 1950; И.М.Распопов, 1977) в состав прибрежно-водной флоры включают:
           1)   виды, которым в течение всего жизненного цикла требуется водная среда (рдесты, роголистники и др.);
          2)  виды, обитающие в прибрежной, длительное время затопляемой полосе и несущие в своем строении морфологические признаки связи с водной средой (манник водный, поручейник и др.);
          3)  виды, появляющиеся на стадиях заболачивания водоемов (белокрыльник, сабельник).
             Ряд специалистов (А.П.Нечаев, З.И.Гапека, 1970, 1974, проводившие исследования на реках Дальнего Востока, в состав прибрежно-водной флоры включают группу "растений, произрастающих в пределах меженной полосы берега, так называемую группу меженных эфемеров.

ю