Российский паразитологический журнал, 2015, № 3

2015/3
2015/3

All-Russian Scientifi c Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin
117218, Russia, Moscow, Bolshaya Cheremushkinskaya str., 28
© Russian Journal of Parasitology

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

РОССИЙСКИЙ ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИЙ 
ЖУРНАЛ 
2015 / 3

Международный журнал по фундаментальным
и прикладным вопросам паразитологии

Журнал зарегистрирован Федеральной службой по надзору за соблюдением законодательства 
в сфере коммуникаций и охране культурного наследия (ПИ № ФС 77-26864 от 12 января 2007 год).
Выходит ежеквартально. Распространяется в Российской Федерации и других странах. Статьи 
рецензируются. Индекс в каталоге агентства «Роспечать» в разделе «Журналы России» в рубрике 
«Издания Академий наук» – 80269.
Учредитель: Федеральное государственное бюджетное научное учреждение
Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии 
животных и растений  имени К.И. Скрябина 

Адрес редакции: 117218, Россия, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28.
Тел./факс 8 (495) 124-56-55; 8 (495) 124-33-35; E-mail: journal@vniigis.ru
Website http://vniigis.ru/menu/izdaniya.html (русский язык)
Website http://vniigis.ru/menu/izdaniya_eng.html (английский язык)
Отпечатано в типографии:
ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127282, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86; Факс: 280-36-29
E-mail: books@infra-m.ru
http://www.infra-m.ru
Тираж 500 экз. Заказ № 0000. Формат 70х108/16. Усл.п.-л.: 9,625.

Журнал входит в Перечень изданий, рекомендованных ВАК для публикации материалов докторских и 
кандидатских диссертаций. Зарегистрирован в  наукометрических базах данных:
1. Российский индекс научного цитирования (РИНЦ) (http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp?) – 
соглашение от 02.07.2014
2. СABI – соглашение о включении журнала в базу данных от 12.06.2014
Ссылка: (Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltextmaterial-from-journals-by-subject-area.pdf.
3. AGRIS (International System for Agricultural Science and Technology) – соглашение о включении журнала 
в базу данных от 24.06.2015 № ЛП-1/117
3. Naukaru.ru – соглашение №23/15 от 28.01.2015
Naukaru.ru - портал научной периодики, площадка для публикации статей и чтения новых материалов. 
Ссылка: http://naukaru.ru/journal/editorial/Rossiyskiy-parazitologicheskiy-gurnal
4. Google Scholar – соглашение включения в базу данных от 8.04.2015 
5. Web of Knowledge (WoS)  – заявка на Соглашение включения в базу данных от 23.04.2015 
Номер заявки: 150423-0585754 
6. Scopus - заявка на Соглашение включения в базу данных от 17.04.2015
Номер подачи заявки:  C7A99E94EA6EF70D
ссылка: http://suggestor.step.scopus.com/progressTracker/index.cfm?trackingID=C7A99E94EA6EF70D
7. Ulrich’s Periodicals Directory – внесены в каталог периодических изданий 27.02.2015 
К публикации принимаются статьи, подготовленные в соответствии с правилами для авторов. 
Направляя статью в редакцию, авторы принимают условия договора публичной оферты (расположены 
на сайте). Точка зрения авторов может не совпадать с мнением редакции. При полном или частичном 
использовании  материалов ссылка на журнал обязательна.

Графический дизайн оригинал-макета: ©Самойловская Н. ©Муравьева Л.
© «Российский паразитологический журнал» 

Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина
117218, Россия, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: Journal@vniigis.ru
© «Российский паразитологический журнал»

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

Редакция
Успенский А.В. – главный редактор, доктор ветеринарных наук, член-корреспондент 
РАСХН (ВНИИП им. К.И. Скрябина)
Архипов И.А. – зам. главного редактора, доктор ветеринарных наук, профессор 
(ВНИИП им. К.И. Скрябина)
Самойловская Н.А. – зам. главного редактора, кандидат биологических наук (ВНИИП им. К.И. Скрябина)
Архипова Д.Р. – научный редактор, кандидат биологических наук (ВНИИП им. К.И. 
Скрябина)
Медведева А.Ю. – переводчик (ВНИИП им. К.И. Скрябина)

Редакционный совет
Василевич Ф.И., академик РАН (Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина)
Горохов В.В., доктор биологических наук, профессор (ВНИИП им. К.И. Скрябина)
Дахно И.С., доктор ветеринарных наук, профессор (Сумской аграрный университет, 
Украина)
Мовсесян С.О., академик НАН Армении, член-корреспондент РАН (Центр паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН)
Начева Л.В., доктор биологических наук, профессор (Кемеровская государственная 
медицинская академия)
Никитин В.Ф., доктор ветеринарных наук, профессор (ВНИИП им. К.И. Скрябина)
Сафиуллин Р.Т., доктор ветеринарных наук, профессор (ВНИИП им. К.И. Скрябина)
Сергиев В.П., академик РАН (Институт медицинской паразитологии и тропической 
медицины им. Е.И. Марциновского Московского Государственного медицинского университета им. И.М. Сеченова)
Сулейменов М.Ж., доктор ветеринарных наук (Казахский НИВИ, Казахстан)
Шестеперов А.А., доктор биологических наук, профессор (ВНИИП им. К.И. Скрябина) 
Якубовский М.В., доктор ветеринарных наук, профессор (Институт ветеринарной медицины им. С.Н. Вышелесского, Беларусь)
Bankov I., профессор (Институт экспериментальной патологии и паразитологии Болгарской академии наук, София)
Cabai W., профессор (Институт паразитологии Польской академии наук, Варшава)
Christopher N. Weir, доктор отделения инфекционных болезней и иммунитета института медицинских исследований (Мельбурн, Австралия)
Dubinsky P., профессор (Институт паразитологии Словакской академии наук, Кошице, Словакская Республика)
Malczewski A., профессор (Институт паразитологии Польской академии наук, Варшава)
Mosaab Adl Aldin Omar Mohammed, доктор отдела паразитологии факультета ветеринарной медицины университета (Кена, Египет)
Moser M., профессор (Центр по изучению паразитарных болезней Калифорнийского 
университета, Сан-Франциско, США)
Petko B., профессор (Институт паразитологии Словакской академии наук, Кошице, 
Словакская Республика)

2015/3
2015/3

All-Russian Scientifi c Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin
117218, Russia, Moscow, Bolshaya Cheremushkinskaya str., 28
© Russian Journal of Parasitology

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

RUSSIAN JOURNAL OF PARASITOLOGY
2015 / 3

International Journal of fundamental 
and applied parasitology

Russian Journal of  Parasitology has been registered by the Federal Service for Supervision of Legislation 
in Mass Communications and Cultural Heritage Protection. Registration certificate PI № FS 77-26864 
issued on January 12, 2007. 
The Journal is published quarterly. Distributed in the Russian Federation and other countries. 
Articles are peer-reviewed. Subscription index in the catalogue of agency «Rospechat» in the section 
«Journals of Russia», heading «Publications of Academy of Sciences» is 80269.
Founder: Federal State Budget Institution «All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental 
and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin» at Federal Agency 
of Scientific Organizations of Russia

Address of the Editorial Staff: 117218, Russia, Moscow, Bolshaya Cheremushkinskaya str., 28.
Phone/fax: 8 (495)-124-56-55; 8 (495)-124-33-35 
E-mail: journal@vniigis.ru
Website: http://vniigis.ru/menu/izdaniya_eng.html

Printed at:
Limited Liability Company
“Scientific Publishing Centre INFRA-M”
31В Polyarnaya St., Build. 1, Moscow, 127282, Russia
Tel.: (495) 280-15-96, 280-33-86; Fax: 280-36-29
E-mail: books@infra-m.ru
http://www.infra-m.ru
Print run: 500 copies. Order No 0000. Format 70x108/16. Volume 9,625.

The journal is included in the List of Periodicals approved by the Higher Attestation Commission (VAK) for 
publishing of doctoral and post doctoral (PhD) dissertations. Registered in scientometric databases:
1. Russian index of scientific citation (RISC) (http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp?) – agreement 
dated 02.07.2014
2. CABI – agreement on the inclusion of the journal into the database from 12.06.2014
Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-materialfrom-journals-by-subject-area.pdf.
3. AGRIS (International System for Agricultural Science and Technology) agreement on the inclusion of the 
journal into the database from 24.06.2015 No. LP-1/117
3. Naukaru.ru – Agreement No. 23/15 from 28.01.2015
Naukaru.ru - portal of scientific periodicals, the platform for the publication of articles and reading new materials. 
http://naukaru.ru/journal/editorial/Rossiyskiy-parazitologicheskiy-gurnal
4. Google Scholar – Agreement included in the database from 8.04.2015 
5. Web of Knowledge (WoS) – application for an Agreement included in the database from 23.04.2015 
Application number: 150423-0585754 Original Request: 150423-0585754
6. Scopus - application for an Agreement included in the database from 17.04.2015
application number: C7A99E94EA6EF70D
http://suggestor.step.scopus.com/progressTracker/index.cfm?trackingID=C7A99E94EA6EF70D
7. Ulrich’s Periodicals Directory included in the directory of periodicals 27.02.2015
Articles prepared according to the Rules for Authors are accepted for publication.
Submitting articles to the Editorial Staff the authors accept the terms of the Public offer agreement (located 
on the website).
The author’s point of view  may not coincide with the opinion of the Editorial Staff.
At full or partial use of materials the reference to the jourmal is required.
Graphic design of the layout of the journal ©N.Samoylovskaya ©L.Muraveva

© Russian Journal of Parasitology.

Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина
117218, Россия, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: Journal@vniigis.ru
© «Российский паразитологический журнал»

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

.Editors: 
Uspensky A.V., chief editor, Corresponding Member of Russian Academy of Sciences - RAS 
(FSBI ASRIP named after K.I. Skryabin at FASO Russia) 
Arkhipov I.A., deputy chief editor, doctor of veterinary sciences, professor (FSBI ASRIP 
named after K.I. Skryabin at FASO Russia) 
Samoylovskaya N.A., deputy chief editor, PhD in biological sciences (FSBI ASRIP named 
after K.I. Skryabin at FASO Russia) 
Arkhipova D.R., science editor, PhD in biological sciences (FSBI ASRIP named after 
K.I. Skryabin at FASO Russia)
Medvedeva A.Yu., translator (FSBI ASRIP named after K.I. Skryabin at FASO Russia) 

Editorial Staff:
Vasilevich F.I., academician RAS (Moscow State Academy of  Veterinary Medicine and 
Biotechnology named after K.I. Skryabin)
Gorohov V.V., doctor of  biological sciences, professor (FSBI ASRIP named after 
K.I. Skryabin at FASO Russia)
Dahno I.S., doctor of veterinary sciences, professor (Sumy National Agrarian University, 
Ukraine) 
Movsessyan S.O., academician of the National Academy of Sciences of Armenia Republic, 
corresponding member of the RAS (Center for Parasitology of the A.N. Severtsov Institute of 
Ecology and Evolution of the RAS)
Nacheva L.V., doctor of biological sciences, professor (Kemerovo State Medical Academy)
Nikitin V.F., doctor of veterinary sciences, professor (FSBI ASRIP named after K.I. Skryabin 
at FASO Russia)
Safiullin R.T., doctor of veterinary sciences, professor (FSBI ASRIP named after 
K.I. Skryabin at FASO Russia)
Sergiev V.P., academician of the RAS (E.I. Martsynovsky Institute of Medical Parasitology 
and Tropical Medicine at I.M.Sechenov Moscow Medical Academy)
Suleymenov M.Zh., doctor of veterinary sciences (Kazakh Scientific Research Veterinary 
Institute, Kazakhstan)
Shesteperov A.A., doctor of biological sciences, professor (All-Russian Scientific Research 
Institute of Helminthology named after K.I. Skryabin)
Yakubovsky M.V., doctor of veterinary sciences, professor (S.N. Vyshelessky Institute of 
Experimental Veterinary Medicine, Belorussia) 
Bankov I., professor (Institute of Experimental Parasitology and Pathology, Bulgarian 
Academy of Sciences (BAS) Sofia)
Cabai W., professor (Institute of Parasitology of the Polish Academy of Sciences, Warsaw)
Christopher N. Weir, BSc(BioMed) Ph.D, Division of Infection and Immunity at the Walter 
and Eliza Hall Institute of Medical Research ( Melbourne, Australia)
Dubinsky P., professor (Parasitological Institute of Slovak Academy of Sci-ences, Kosice, 
Slovakia)
Malczewski A., professor (Institute of Parasitology of the Polish Academy of Sciences, 
Warsaw)
Mosaab Adl Aldin Omar Mohammed, doctor, Department of Parasitology, Faculty of 
Veterinary Medicine,  South Valley University (Kena, Egypt) 
Moser M., professor, Center for Basic Research in Parasitic Diseases, University San 
Francisco, California, USA
Petko B., professor (Parasitological Institute of  Slovak Academy of Sciences, Kosice, 
Slovakia)

2015/3
2015/3

All-Russian Scientifi c Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin
117218, Russia, Moscow, Bolshaya Cheremushkinskaya str., 28
© Russian Journal of Parasitology

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

СОДЕРЖАНИЕ

ФАУНА, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ПАРАЗИТОВ
КУЧБОЕВ А. Э., КАРИМОВА Р. Р., РУЗИЕВ Б. Х. , САЛАХУТДИНОВ И. Б., ЭГАМБЕРДИЕВ 
Ш. Ш. Морфологическая и молекулярная характеристика некоторых видов нематод семейства 
Protostrongylidae Leiper, 1926 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7–14

ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ
ПАНАЙОТОВА-ПЕНЧЕВА М. С.,  МОВСЕСЯН С. О., САЛКОВА Д. С., ВОРОНИН М. В. Исследование восприимчивости Helix pomatia (Mollusca, Helicidae) к протостронгилидам (Nematoda: 
Protostrongylidae) при многократном заражении . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15–19

ЭПИЗООТОЛОГИЯ, ЭПИДЕМИОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ПАРАЗИТАРНЫХ БОЛЕЗНЕЙ
ПАШАЕВ В. Ш., АЛИЕВ Ш. К., КАБАРДИЕВ С. Ш., БИТТИРОВ А. М., БЕГИЕВ С. Ж. Распространение нематоды Gongulema caucasica у диких и синантропных птиц на территории Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20–22
РЕШЕТНИКОВ А. Д., БАРАШКОВА А. И. База данных «Эпизоотический мониторинг паразитарных болезней животных Якутии», созданная по программе NVU . . . . . . . . . . . . . . . . . 23–28
СЕРБИНА Е. А., БОНИНА О. М. Динамика очагов нотокотилезов птиц в экосистеме озера 
Чаны (Западная Сибирь) за последние 80 лет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29–36
САМОЙЛОВСКАЯ Н. А., УСПЕНСКИЙ А. В., НОВОСАД Е. В., ГУЛЮКИН Е. А., МАЛЫШЕВА 
Н. С., БУРЕНОК А. С., ОРЛОВА И. И., БЕЛОУСОВА И. Н. Гемоспоридиозы сельскохозяйственных, домашних и диких животных на территории Российской Федерации  . . . . . . . . . . . . 37–44

ПАТОГЕНЕЗ, ПАТОЛОГИЯ И ЭКОНОМИЧЕСКИЙ УЩЕРБ
БЕКИШ В. Я., ЗОРИНА В. В. Генотоксические и цитотоксические эффекты в клетках хозяина при тениидозах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45–52
ОКУЛОВА И. И., ЖДАНОВА О. Б. Патоморфологические изменения в органах дыхания и 
некоторые аспекты патогенеза при диктиокаулезе лося . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53–60

ЛЕЧЕНИЕ И ПРОФИЛАКТИКА
ГАВРИЛИН К. В., БЫЧКОВА Л. И., ДМИТРИЕВА С. Н., ЛИННИК А. В. Лабораторные исследования антипаразитарной активности левамизола при филометроидозе карпа (Cyprinus 
carpio Linnaeus, 1758) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61–64
KOCOVSKI N., GODFREY W., ELKINGTON D., WEIR C. Обзор применения противомалярийных препаратов, примеры лекарственной устойчивости и ее влияние на эффективность 
программ Всемирной Организации Здравоохранения (ВОЗ)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65–74
КРЯЖЕВ А. Л., НИКИТИН В. Ф. Эффективность новых антигельминтиков широкого спектра 
действия при гельминтозах крупного рогатого скота в условиях Вологодской области . . 75–79
ПЕЛЬГУНОВ А. Н. Разработка новых методов обеззараживания рыб и рыбной продукции от 
метацеркарий Opisthorchis felineus Rivolta 1884 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80–85

ФАРМАКОЛОГИЯ, ТОКСИКОЛОГИЯ
БИТТИРОВ А. М., БЕГИЕВ С. Ж., БИТТИРОВА А. А., КАБАРДИЕВ С. Ш., ЭЛЬДАРОВА Л. Х., 
МУСАЕВ З. Г. Эмбриотропные свойства  панаверма плюс на основе фенбендазола и албендазола . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86–88
СЕМЕНОВА М. В., КУРОЧКИНА К. Г. Изучение иммунотоксических свойств аверсекта форте и аверсекта комби . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89–93
ЯСТРЕБ В. Б., НОВИК Т. С., ДРИНЯЕВ В. А., ЧУКИНА С. И., АВЧУК С. В., ТЕР–СИМОНЯН 
В. Г., ЛИТВИН А. А. Фармакокинетика аверсектина С1 и празиквантела в плазме крови собак 
после однократного подкожного введения препарата авертель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94–101

ПАРАЗИТЫ РАСТЕНИЙ
МИГУНОВА В. Д., РЯБЧЕНКО Н. Ф. Влияние антагонистических бактерий Serratia plymuthica 
и Bacillus subtilis на развитие ризоктониоза  на растениях салата . . . . . . . . . . . . . . . . . 102–105

МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
ХУДЯКОВ А. А., САФИУЛЛИН Р. Т. Методические положения по борьбе с кокцидиозами 
свиней в хозяйствах промышленного типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106–109

Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина
117218, Россия, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: Journal@vniigis.ru
© «Российский паразитологический журнал»

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

CONTENTS

FAUNA, MORPHOLOGY, SYSTEMATICS OF PARASITES
KUCHBOEV A.E., KARIMOVA R. R., RUZIEV B. H., SALAHUTDINOV I. B., EGAMBERDIEV 
Sh. Sh. Morphological and molecular characteristics of some nematode species of the family 
Protostrongylidae Leiper, 1926 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7–14

ECOLOGY AND BIOLOGY OF PARASITES
PANAYOTOVА-PENCHEVA M. S., MOVSESYAN S. O., SALKOVA D.S., VORONIN M. V.  A study 
of the susceptibility of Helix pomatia (Mollusca, Helicidae) to protostrongylid (Nematoda: Protostrongylidae) 
and multiple infection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15–19

EPIZOOTOLOGY, EPIDEMIOLOGY AND MONITORING OF PARASITIC DISEASES
PASHAEV V. Sh., ALIYEV Sh. K., KABARDIEV S. Sh., BITTIROV A. M., BEGIEV S. J. The spread 
of nematodes Gongulema caucasica in wild and synanthropic birds on the territory of KabardinoBalkaria State High-Mountain Reserve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20–22
RESHETNIKOV A. D., BARASHKOVA A. I. Database «Epizootic monitoring of parasitic diseases 
of animals in Yakutia» created according NVU program . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23–28
SERBINA E. A., BONINA O. M. Dynamics of foci of bird notocotylidosis in the ecosystem of lake 
Chany (Western Siberia) in the last 80 years . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29–36
SAMOYLOVSKAYA N. A., USPENSKY A. V., NOVOSAD E. V., GULYUKIN E. A., MALYSHEVA 
N. S., BURYONOK A. S., ORLOVA I. I., BELOUSOVA I. N. Hemosporidosis of farm, domestic and 
wild animals on the territory of Russian Federation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37–44

PATHOGENEZIS, PATHOLOGY AND ECONOMIC DAMAGE
BEKISH V. Ya., ZORINA V. V. Genotoxic and cytotoxic effects in host cells at taeniidosis . . . . 45–52
OKULOVA I. I., ZHDANOVA O. B. Pathomorphological changes in the respiratory organs and 
some aspects of the pathogenesis of dictyocaulosis in elk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53–60

TREATMENT AND PROPHYLACTIC
GAVRILIN  K. V., BYCHKOVA L. I., DMITRIEVA S. N., LINNIK A. V. Laboratory studies of 
antiparasitic activities of levamisole against philometroidosis in carp (Cyprinus carpio Linnaeus, 
1758) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  61–64
 KOCOVSKI N., GODFREY W., ELKINGTON D., WEIR C. Reviewing anti-malarial usage and 
resistance patterns and its effects on World Health Organisation programs. . . . . . . . . . . . . . . 65–74
KRYAZHEV A. L., NIKITIN V. F. Efficacy of new broad spectrum anthelmintic drugs for treatment 
of helminthosis in cattle in conditions of Vologda region  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75–79
PELGUNOV A. N. Elaboration of new methods for decontamination of fish and fish products from 
metacercariae of Opisthorchis felineus  Rivolta, 1884  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80–85

PHARMACOLOGY, TOXICOLOGY
BITTIROV A. M., BEGIEV S. J., BITTIROVA A. A., KABARDIEV S. Sh., ELDAROVA L. H., 
MUSAYEV Z. G. Embryotropic properties of a new composition of fenbendazole and albendazole 
(Panaverm plus)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86–88
SEMENOVA M. V., KUROCHKINA  K. G. The study of immunotoxic properties of aversect forte 
and aversect combi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89–93
YASTREB V. B., NOVIK T. S., DRINYAEV V. A., CHUKINA S. I., AVCHUK S. V., TER–SIMONYAN 
V. G., LITVIN A. A. Pharmacokinetics of aversectin C1 and praziquantel in dog blood after a single 
subcutaneous injection of avertel  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94–101

PARASITES OF PLANTS
MIGUNOVA V. D., RYABCHENKO N. F. The influence of antagonistic bacteria Serratia plymuthica 
and Bacillus subtilis on affection of salad plants by Rhizoctonia solani  . . . . . . . . . . . . . . . . 102–105

METHODOLOGICAL REGULATIONS
HUDYAKOV A. A., SAFIULLIN R. T. Methodical guidelines for the struggle against coccidiosis of 
pigs in factory farms  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106–109

2015/3
2015/3

All-Russian Scientifi c Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin
117218, Russia, Moscow, Bolshaya Cheremushkinskaya str., 28
© Russian Journal of Parasitology

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

ФАУНА, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ПАРАЗИТОВ

Поступила в редакцию 13.01.2015 
УДК 619:576.895.132
Принята в печать 27.06.2015 
DOI:10.12737/13267

Кучбоев А.Э., Каримова Р.Р., Рузиев Б.Х., Салахутдинов И.Б., Эгамбердиев Ш.Ш. Морфологическая 
и молекулярная характеристика некоторых видов нематод семейства Protostrongylidae Leiper, 1926 // 
Российский паразитологический журнал. Москва. 2015. Вып. 3. С. 7–14.
Kuchboev A.E., Karimova R.R., Ruziev B.H., Salahutdinov I.B., Egamberdiev Sh.Sh. Morphological 
and molecular characteristics of some nematode species of the family Protostrongylidae Leiper, 1926. 
Russian Journal of Parasitology, 2015, V. 3, P. 7–14.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ 
ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НЕМАТОД 
СЕМЕЙСТВА PROTOSTRONGYLIDAE LEIPER, 1926

А.Э. Кучбоев1, Р.Р. Каримова1, Б.Х. Рузиев2, И.Б. Салахутдинов3, Ш.Ш. Эгамбердиев3 

1 Институт генофонда растительного и животного мира АН РУз 100053, Ташкент, ул. Богишамол, 232, e-mail: a_kuchboev@rambler.ru 

2 Каршинский государственный университет, Карши, Узбекистан

3 Центр геномики и биоинформатики при АН РУз, МСВХ Уз  и ассоциации «Uzpakhtasanoat», 
Ташкент

Реферат
Цель исследования — проведение морфологической и молекулярно-генетической 
идентификации и изучение филогенетической взаимосвязи среди видов протостронгилид.
Материалы и методы. Гельминтологический материал собирали от диких и домашних 
полорогих и наземных моллюсков рода Xeropicta в предгорно-горных зонах Узбекистана. 
Морфологию протостронгилид изучали методами Боева (1975) и Anderson (1978). Для 
определения вида нематод готовили временные препараты, обработанные глицерином. 
Личинок первой стадии изучали путем исследования проб фекалий животных с учетом 
длины, формы хвоста и размера тела. Для изучения морфологии личинок третьей стадии протостронгилид отделяли ножки у зараженных моллюсков Xeropicta candaсharica и 
помещали их в искусственный желудочный сок, где разрушался чехлик и освобождались 
инвазионные личинки. После определения видовой принадлежности половозрелых и личиночных стадий нематод материал хранили в отдельных пробирках с дистиллированной 
водой при низких температурах (20°С) или в 70%-ном этаноле для молекулярного анализа. В работе использованы микроскопы ML 2000 с цифровой камерой и Olympus CX31. 
Выделение ДНК, амплификацию и секвенирование проводили на автоматическом секвенаторе. Филогенетический анализ проводили при помощи програмного обеспечения ClustalX 
2.0. Филогенетические деревья построены при помощи метода присоединения соседей NJ 
(Neighbor–Joining method). Для сравнения филогенетического анализа использованы нуклеотидные последовательности ITS-2 участка видов Protostrongylus rufescens (EU018485), P. 
shiozawai (AB478249), Ortostrongylus macrotis (EU018483), Cystocaulus ocreatus (EU018481) 
и Umingmakstrongylus pallikuukensis (AY648409), которые получены из Генбанка (NCBI 
GenBank). 
Результаты и обсуждение. Обнаружены половозрелые нематоды четырех видов протостронгилид: Protostrongylus rufescens, P. hobmaieri, Spiculocaulus leuckarti и Cystocaulus 
ocreatus. ДНК четырех видов половозрелых протостронгилид и личинок была амплифицирована с использованием ITS-2 региона. Размер амплификатов у нематоды P. rufescens 
и P. hobmaieri составил 380 пар нуклеотидов (п. н.), S. leuckarti — 388, C. ocreatus — 399. 
По результатам филогенетического анализа и сравнения нуклеотидных последовательностей у Caprinae выявлено 5 видов протостронгилид: Protostrongylus rufescens, P. hobmaieri, 

Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина
117218, Россия, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: Journal@vniigis.ru
© «Российский паразитологический журнал»

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

Protostrongylus sp., Spiculocaulus leuckarti и Cystocaulus ocreatus. Морфологический и молекулярно-генетический анализ выявленных нематод позволяет провести их точную идентификацию.
Ключевые слова: Protostrongylidae, полорогие, моллюски, DNA, ITS-2, нуклеотидная последовательность.

Введение

Нематоды семейства Protostrongylidae Leiper, 1926 — своеобразная группа нематод, паразитов респираторной системы жвачных и зайцеобразных. В семействе протостронгилид 
к настоящему времени описано 60 видов, отдельные популяции которых зарегистрированы 
в Европе, Азии, Америке, Африке и Австралии [1–7]. В Узбекистане у полорогих зарегистрировано 15 видов паразитов [2–4].
В биологическом отношении нематоды семейства Protostrongylidae занимают особое 
положение среди родственных групп. Они в процессе эволюции на всех стадиях своего 
развития перешли к обитанию в условиях суши. Половозрелые нематоды паразитируют у 
наземных млекопитающих, а личинки развиваются в наземных моллюсках, выполняющих 
роль промежуточных хозяев. В организме этих моллюсков, развиваются личинки второй и 
третьей стадий [2, 3].
Данные по молекулярному анализу нематод этой группы ограничены. В частности, убедительных фактов, касающихся частичных последовательностей из малой и большой субъединицы рибосомальной ДНК у Protostrongylidae, не обнаружено [8]. Посредством ограниченного анализа последовательностей рибосомальных ДНК 18S и 28S, выделенных из 
представителей таксонов Strongylida, были выведены различия в монофилии протостронгилид внутри Metastrongylina [9]. Проведены анализы на более низких таксономических уровнях, исследующие как ядерные, так и митохондриальные локусы или конформационный 
полиморфизм. Уделялось внимание разработке диагностики применения в географически 
экстенсивных регионах [9–11] или оценке генетического разнообразия видов и популяций 
[12, 13]. На основе сравнений и сходства последовательностей второго внутреннего транскрибирующего спейсера (ITS-2) были идентифицированы виды 7 родов протостронгилид, 
эндемичных для Северной Америки [11].
Дифференцированный анализ с использованием молекулярных маркеров (ядерных 
и митохондриальных) является крайне важным вкладом в изучении полевых коллекций 
взрослых паразитов и личинок. Корреляция молекулярных последовательностей между 
взрослыми (подтвержденная сравнительной морфологией) и личиночными стадиями паразитов приведет к первоначальной точной идентификации видов рода Protostrongylus 
и других протостронгилид. К настоящему времени не удалось обнаружить достоверных 
диагностических морфологических признаков сходства в строении личинок первой стадии 
(L1 — в фекалиях и окружающей среде) и личинок второй и третьей стадий (L2, L3 — в промежуточном хозяине) [3, 11].
Целью наших исследований было проведение морфологической и молекулярно-генетической идентификации и изучение филогенетической взаимосвязи среди видов протостронгилид.

Материалы и методы

Гельминтологический материал собирали от диких (Capra sibirica, C. falconeri, Ovis vignei 
и O. ammon) и домашних (C. hircus и O. aries) полорогих и наземных моллюсков Xeropicta 
candaсharica в предгорно-горных зонах Наманганской, Ташкентской, Джизакской и Сурхандарьинской областей Узбекистана. 
Для изучения морфологии протостронгилид использовали методы Боева [2] и Anderson 
[7]. Для определения таксономической принадлежности этих нематод готовили временные 
препараты, обработанные глицерином.
Личинок первой стадии (L1) изучали путём исследования проб фекалий диких и домашних полорогих. При этом учитывали морфологические признаки личинок без дорсального 
кутикулярного шипа у вершины хвоста (для видов Protostrongylinae) и с шипом (для видов 
Muelleriinae, Varestrongylinae и др.), а также длину и форму хвоста и размеры тела.

2015/3
2015/3

All-Russian Scientifi c Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin
117218, Russia, Moscow, Bolshaya Cheremushkinskaya str., 28
© Russian Journal of Parasitology

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

Для изучения личинок третьей стадии (L3) протостронгилид отделяли ножки у зараженных моллюсков X. candaсharica и помещали их в искусственный желудочный сок, где разрушался чехлик и освобождались инвазионные личинки. 
После определения видовой принадлежности половозрелых и личиночных стадий нематод материал хранили в отдельных пробирках с дистиллированной водой при низких 
температурах (- 20°С) или в 70%-ном этаноле для молекулярного анализа.
В работе использованы микроскопы ML 2000 с цифровой камерой и Olympus CX31.
Для изучения филогенетических взаимодействий протостронгилид использовали частичные нуклеотидные последовательности рибосомальной ДНК (ITS2).
Реакцию ПЦР проводили с использованием геномной ДНК в концентрации 10 нг, 2,5 мкл 
10  Taq буфера, 0,2 мкл дНТФ (нуклеиновые трифосфаты ДНК), 25 Ммоль каждая, 5 пикомоль/мкл праймера, где прямой праймер ITS- 2 F (5`-ACGTCTGGTTCAGGGTTGTT-3`) и 
обратный ITS-2 R (5`-TTAGTTTCTTTTCCTCCGCT-3`), 0,2 мкл Taq полимеразы (5 ед./мкл), 
воды до 25 мкл в следующем температурном режиме: 94°C в течение 30 c, 40 циклов (94°C 
в течение 10 с, 55°C 30 с, 72°C в течение 30 с) и финальная амплификация: 72°C в течение 
10 мин. ПЦР продукты очищали при помощи кита «DNA Clean & ConcentratorTM–5». Секвенирование осуществляли на автоматическом секвенаторе (ABI 3730xl) в Европейском геномном и диагностическом центре «GATC Biotech AG» (Konstanz, Германия).
Полученные последовательности образцов нематод были исправленны и выравнены 
при помощи програмного обеспечения «Sequencher 4.9». В качестве контролей использовали референтные последовательности из базы данных NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/).
Филогенетический анализ проводили при помощи програмного обеспечения ClustalX 2.0 
[14]. Филогенетические деревья были построены при помощи метода присоединения соседей NJ (Neighbor–Joining method).
Для сравнения филогенетического анализа использовали нуклеотидные последовательности ITS-2 участка видов Protostrongylus rufescens (EU018485), P. shiozawai (AB478249), 
Ortostrongylus macrotis (EU018483), Cystocaulus ocreatus (EU018481) и Umingmakstrongylus 
pallikuukensis (AY648409), которые получены из Генбанка (NCBI GenBank). 

Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований у домашних и диких животных обнаружены половозрелые нематоды четырех видов протостронгилид: Protostrongylus rufescens (Leuckart, 
1865), P. hobmaieri Cameron, 1934, Spiculocaulus leuckarti Schulz, Orlow et Kutass, 1933 и 
Cystocaulus ocreatus (Railliet and Henry, 1908). 
Изучено морфологическое строение L1 Protostrongylus sp., выделенных из фекалий коз 
(рис. 1). Личинки протостронгилид L1 с экскрементами выделяются из организма дефинитивного хозяина. Они, в общих чертах, очень схожи по морфологии [3, 10]. Тело личинок покрыто двухконтурной, слегка исчерченной кутикулой. Терминально расположенное ротовое 
отверстие ведет в ротовую капсулу. Пищевод цилиндрический, сзади слегка расширенный. 
Его длина равна почти половине всей длины личинки.
Длина тела личинок колеблется в пределах 306–380, а ширина — 19–24 мкм (рис. 1). 
Нервное кольцо окружает пищевод. Ближе к его середине, на вентральной стороне, открывается экскреторное отверстие. Кишечник переходит в тонкий ректум и заканчивается 
анальным отверстием. Между кишечником и кутикулой, в задней части тела личинки, лежит 
половой зачаток. Он имеет овальную форму и состоит из двух клеток. Задний конец тела 
личинки заканчивается заостренным хвостом.
Указанные личинки характеризуются отсутствием дорзального кутикулярного шипа у 
вершины хвоста. Анализируя морфологические признаки можно констатировать то, что 
эти личинки принадлежат одному из родов подсемейству Protostrongylinae Kamensky, 
1905. Для подтверждения этого предположения проведены молекулярно-генетические 
исследования. 
На рисунке 2 показана L3 с темно-коричневым ребровидным чехликом, изолированная 
из моллюска X. сandaсharica. Морфология L3 протостронгилид в промежуточном хозяине 
коренным образом отличается от L1. 
Длина тела L3 — 682–690, ширина — 55–60 мкм (рис. 2). 

Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина
117218, Россия, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: Journal@vniigis.ru
© «Российский паразитологический журнал»

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

Дифференциация L3 осуществляется после формирования чехлика. После освобождения от чехлика личинка малоподвижна, а ее внутренняя структура аналогична другим видам 
инвазионных личинок протостронгилид. 
ДНК 4 видов половозрелых протостронгилид и образцов личиночных стадий была амплифицирована с использованием ITS-2 региона. Размер амплификатов анализировали 
при помощи гель-электрофореза в 1,5%-ном агарозном геле. Было выявлено, что размер 
амплификатов у нематоды P. rufescens и P. hobmaieri составляет 380 пар нуклеотидов (п. н.), 
S. leuckarti — 388, C. ocreatus — 399. L3 имеет одинаковый молекулярный размер, аналогичный видам нематод рода Protostrongylus и составляет 380 п. н. А L1 домашних коз (без кутикулярного шипика у вершины хвоста) имеет около 400 п. н. 
Амплификаты были очищены и секвенированы на генетическом анализаторе. Полученные нуклеотидные последовательности были сравнены с опубликованными последовательностями региона ITS-2 при помощи BLAST международного генетического банка NCBI (blast.
ncbi.nlm.nih.gov). Оказалось, что определенная нами последовательность (кроме вида P. 
rufescens) не была ранее депонирована в электронную базу данных GenBank и является новой для нее. Сиквенсы, полученные в ходе исследования, депонированы в NCBI GenBank 
(табл. 1). Было выявлено что последовательности L3 протостронгилид коррелировали с данными NCBI, так же идентифицирован вид личинок, как P. rufescens. Этот факт подтверждает материал, приведенный в филограмме (рис. 3). В то время как для L1 Protostrongylus sp., 
соответствующий вид в Генбанке не найден и он пока аналогичен с родом Protostrongylus.

Рис. 1. Микрофотография личинки первой 
стадии Protostrongylus sp. (увеличение 400 ):
a — головной конец; б — пищеводно-кишечный 
переход; в — нервное кольцо;
г — экскреторное отверстие; д — кишечник;
е — половой зачаток; ж — анус; з — хвост

Рис. 2. Личинки третьей стадии 
протостронгилид, извлеченные из ноги 
моллюска (увеличение 400 ):
а — головной конец; б — хвостовой конец;
в–г — хитинизированные бороздки 
на головной и хвостовой частях личинки;
д — панцирь

Филогенетический анализ проводили сравнением нуклеотидных последовательностей 
для каждого образца по ITS-2 региону. Филогенетические деревья были построены нами 
при помощи методов присоединения соседей NJ (Neighbor–Joining method). Данный подход 
был выбран нами по следующим причинам. Метод NJ является наиболее распространенным дистанционным методом построения деревьев. В методе NJ в кластер объединяются последовательности, дающие наименьшую сумму всех ветвей дерева, т. е. учитывают и 
длины остальных ветвей. При этом в отличии от UPGMA длины ветвей, выходящих из одного узла, могут быть и не равны между собой. Такой подход позволяет видеть более точные 
филогенетические отношения [14]. Поэтому для верификации данных мы использовали и 
метод NJ и бутстрап анализ (1000 репликаций).

2015/3
2015/3

All-Russian Scientifi c Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin
117218, Russia, Moscow, Bolshaya Cheremushkinskaya str., 28
© Russian Journal of Parasitology

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

Таблица 1

Номера полученных сиквенсов ITS-2 в базе данных NCBI GenBank

Вид нематод
Стадия
Образец
Регистрированные 
номера в GenBank
Protostrongylus 
rufescens
Имаго
AK1a
KF811499
P. rufescens
Имаго 
AK4
KF811498
P. rufescens
Имаго 
AK5
KF811497
P. rufescens
Имаго 
AK7a
KF811495
P. rufescens
L3
AK16a
KF811494
P. rufescens
L3
AK17a
KF811493
P. hobmaieri
Имаго 
AK8
KF811491
P. hobmaieri
Имаго 
AK13
KF811492
P. hobmaieri
Имаго 
AK23
KF811490
P.hobmaieri
Имаго 
AK26
KF811489
Spiculocaulus leuckarti
Имаго 
AK14a
KF811488
Protostrongylus sp.
L1
AK19b
KF811500
Cystocaulus ocreatus
Имаго 
AK2a
KF811487
Metastrongylus 
elongatus
Имаго 
AK29
KF811486

Филогенетический анализ с использованием метода NJ 19 образцов нематод различных видов позволил распределить их на 3 различных кластера (рис. 3). В качестве корневого образца был использован образец Metastrongylus salmi (Gedoelst, 1923). Первый кластер представлен образцом M. salmi (отличающийся на 18 % от второго и третьего кластеров). Второй кластер представили образцы P. shiozawai, Protostrongylus sp., S. leuckarti, O. 
macrotis, P. hobmaieri и P. rufescens, оказавшиеся довольно близкими видами на генетическом уровне. Третий кластер включал в себя виды C. ocreatus и U. pallikuukensis, показывающие также близкое генетическое родство. 
Второй кластер также можно разделить на пять различных групп: группа 1 — P. shiozawai 
и Protostrongylus sp., показывающие близкое генетическое родство, 2 — S. leuckarti, 3 — O. 
macrotis, 4 — представители P. hobmaieri и 5 — представители P. rufescens.
По результатам проведенных исследований у Caprinae выявлено 5 видов протостронгилид: P. rufescens, P. hobmaieri, Protostrongylus sp., S. leuckarti и C. ocreatus. Морфологический и молекулярно-генетический анализ выявленных нематод позволяет провести их точную идентификацию, в том числе эндемичных протостронгилид. 
Результаты этих исследований позволяют расширить взгляды по затронутой проблеме 
и способствуют идентификации географических разновидностей паразитов.

Литература
1. Азимов Д. А., Акрамова Ф. А., Хусанов А., Кучбоев А. Э. Структура и функционирование нематод семейства Protostrongylidae Leiper,1926 // Докл. АН РУз. — Ташкент, 1998. — №10. — С. 39–41.
2. Боев С. Н. Основы нематодологии. Протостронгилиды. — М.: Наука, 1975. — Т. 25. — 266 с.
3. Контримавичус В. Л., Делямуре С. Л., Боев С. Н. Основы нематодологии. Метастронгилоидеи 
домашних и диких животных. — М.: Наука, 1976. — Т. 26. — 239 с.
4. Кулмаматов Э. Н., Исакова Д. Т., Азимов Д. А. Гельминты позвоночных горных экосистем Узбекистана. — Ташкент: Фан, 1994. — 151 с.
5. Кучбоев А. Э. Популяционная экология, систематика нематод семейства Protostrongylidae 
Leiper, 1926 и функционально-метаболические процессы в системе “паразит–хозяин”: Автореф. дис... 
д-ра биол. наук. — Ташкент, 2009. — 43 с. 
6. Рузиев Б. Х. Ассоциативная инвазия протостронгилидами овец и морфо-функциональные взаимоотношения в системе «паразит–хозяин»: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Ташкент, 2008. — 21 с.
7. Anderson R. C., Chabaud A. G., Willmott S. Key to genera of the superfamily Metastrongyloidea. — 
No. 5. CIN Keys to the nematode parasites of vertebrates. — Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham 
Royal, UK. — 1978. — Р. 1–40.

Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина
117218, Россия, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: Journal@vniigis.ru
© «Российский паразитологический журнал»

© Самойловская Н.А.  © Муравьева Л.А.
© Samoylovskaya N.  © Muraveva L.

8. Carreno R. A., Nadler S. A. Phylogenetic analysis of the Metastrongyloidea (Nematoda: Strongylida) 
inferred from ribosomal RNA gene sequences // J. of Parasitology. — 2003. — Vol. 89. — P. 965–973. 
9. Chilton N. B., Huby–Chilton F., Gasser R. B., Beveridge I. The evolutionary origins of nematodes 
within the order Strongylida are related to predilection sites within hosts // Molecular Phylogenetics and 
Evolution. — 2006. — Vol. 40. — P. 118–128.
10. Jenkins E. J., Appleyard G. D., Hoberg E. P. et al. Geographic distribution of the muscle-dwelling 
nematode Parelaphostrongylus odocoilei in North America, using molecular identifi catio n of fi rst stage larvae 
// J. of Parasitology. — 2005. — Vol. 91. — P. 574–584.

Рис. 3. Укоренённое филогенетическое дерево, построенное при помощи метода NJ 
(1000 повторений) для 19 образцов нематод различных видов. В качестве корневого вида 
был использован образец нематод Metastrongylus salmi

1 

2 

3 

4 

5 

I 

II 

III