Основы физической, коллоидной и биологической химии

ФГБОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет

В. В. Родин
ОСНОВЫ
ФИЗИЧЕСКОЙ,  КОЛЛОИДНОЙ 
И БИОЛОГИЧЕСКОЙ
ХИМИИ

Курс лекций

Ставрополь
«АГРУС»
2012

Издание второе, переработанное и дополненное

© Родин В. В., 2012
© ФГБОУ ВПО Ставропольский государственный 
    аграрный университет, 2012

УДК 54
ББК 24я7
 
Р60

Рецензенты:
доктор сельскохозяйственных наук, 
профессор Ставропольского НИИ животноводства 
и кормопроизводства 
Л. Н. Чижова;

доктор биологических наук, профессор Ставропольского
государственного аграрного университета
А. Н. Квочко

Р60

ISBN 978-5-9596-0577-3

УДК 54
ББК 24я7

Родин, В. В. 
Основы физической, коллоидной и биологической химии : курс лекций / В. В. Родин ; Ставропольский государственный аграрный университет. – 2-е изд., перераб. 
и доп.  – Ставрополь : АГРУС, 2012. – 124 с.

ISBN 978-5-9596-0577-3

Включает краткое содержание основных тем, изучаемых по данной дисциплине, вопросы для самоконтроля и список рекомендуемой литературы.
Для студентов вузов заочных отделений факультетов ветеринарной 
медицины и технологического менеджмента.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список условных сокращений .....................................................................................7

Введение ........................................................................................................................9

1. Основы физической химии .........................................................................10
 
1.1. Энергетика и кинетика химических процессов в организме ...................10
 
1.2. Свойства дисперсных систем и растворов биополимеров ....................... 11
 
1.3. Водородный показатель и его биологическое значение ...........................12
 
1.4. Буферные системы .......................................................................................14
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................15

2. Основы коллоидной химии .........................................................................15
 
2.1. Свойства коллоидных систем......................................................................15
 
2.2. Коагуляция коллоидов .................................................................................17
 
2.3. Поверхностное натяжение в жидкостях .....................................................18
 
2.4. Виды адсорбции ...........................................................................................19
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................19

3. Биохимия животных ......................................................................................20
 
3.1. Химия белков и нуклеиновых кислот ........................................................20
 
3.2. Классификация аминокислот, их строение и номенклатура ....................21
 
3.3. Структура белковых молекул ......................................................................24
 
3.4. Физико-химические свойства белков .........................................................26
 
3.5. Классификация белков .................................................................................27
 
3.6. Строение и функции нуклеиновых кислот ................................................29
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................32

4. Ферменты, их строение и функции ..........................................................32
 
4.1. Методы получения и обнаружения ферментов .........................................33
 
4.2. Химическое строение ферментов ...............................................................33
 
4.3. Строение и функции коферментов .............................................................34
 
4.4. Кинетика и механизм действия ферментов ...............................................37
 
4.5. Основные (общие) свойства ферментов.....................................................38
 
4.6. Международная классификация ферментов ..............................................39
 
4.7. Применение ферментов ...............................................................................42
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................43

5. Витамины ...........................................................................................................43
 
5.1. Причины авитаминозов и гиповитаминозов  ............................................43
 
5.2. Классификация и характеристика витаминов ...........................................44
 
 
5.2.1. Жирорастворимые витамины ............................................................44
 
 
5.2.2. Водорастворимые витамины .............................................................49
 
5.3. Биофлавоноиды ............................................................................................55
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................55

6. Гормоны, их строение и функции .............................................................55
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................62

7. Обмен веществ и энергии ............................................................................63

8. Биологическое окисление ............................................................................63
 
8.1. Ферменты и коферменты биологического окисления ..............................63
 
8.2. Современное представление о биологическом окислении ......................63
 
8.3. Типы реакций дегидрирования ...................................................................64
 
8.4. Окислительное фосфорилирование............................................................65
 
8.5. Макроэргические фосфорные соединения ................................................66
 
8.6. Свободное окисление
 
 
(разобщение окисления и фосфорилирования) .........................................67
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................68

9. Обмен белков ....................................................................................................68
 
9.1. Биологическая ценность кормового белка .................................................68
 
9.2. Переваривание белков..................................................................................69
 
9.3. Гниение белков в толстом кишечнике
 
 
и обезвреживание продуктов гниения ........................................................70
 
9.4. Обмен аминокислот в тканях ......................................................................71
 
9.5. Образование аммиака в тканях и пути его обезвреживания ....................72
 
9.6. Биосинтез белков ..........................................................................................73
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................74

10. Обмен нуклеиновых кислот ......................................................................74
 
10.1. Биосинтез РНК и ДНК ..............................................................................75
 
10.2. Биохимия гена
 
 
и передача генетической информации .....................................................77
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................77

11. Обмен углеводов ...........................................................................................78
 
11.1. Углеводы растительных и животных организмов ................................78
 
11.2. Гетерополисахариды (мукополисахариды) ...........................................79
 
11.3. Переваривание и всасывание углеводов ................................................79
 
11.4. Синтез и распад гликогена в печени ......................................................80
 
11.5. Обмен углеводов в тканях .......................................................................81
 
 
11.5.1. Анаэробное окисление ................................................................82
 
 
11.5.2. Аэробное окисление ....................................................................84
 
 
11.5.3. Пентозофосфатный путь (пентозный цикл) .............................85
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................86

12. Химия и обмен липидов .............................................................................87
 
12.1. Физико-химические свойства жиров (триглициридов) ........................87
 
12.2. Химия фосфолипидов .............................................................................93
 
12.3. Обмен стеринов .......................................................................................95
Вопросы  для  самоконтроля .....................................................................................96

13. Взаимосвязь обмена белков, углеводов и липидов ..........................97

14. Водно-минеральный обмен ......................................................................98
 
14.1. Обмен воды ..............................................................................................98
 
14.2. Минеральный обмен ................................................................................99
Вопросы  для  самоконтроля ...................................................................................102

15. Биохимия крови .........................................................................................102
 
15.1. Белки плазмы и сыворотки крови ........................................................103
 
15.2. Остаточный (небелковый) азот крови ..................................................104
 
15.3. Строение, синтез и распад гемоглобина (Нb) .....................................104
 
15.4. Дыхательные функции крови ...............................................................106
Вопросы  для  самоконтроля ...................................................................................106

16. Биохимия мышечной ткани...................................................................107
 
16.1. Белки мышц ............................................................................................108
 
16.2. Азотистые экстрактивные вещества мышц .........................................108
 
16.3. Обмен веществ в работающей мышце.................................................109
Вопросы  для  самоконтроля ................................................................................... 111

17. Биохимия нервной ткани ........................................................................ 111
Вопросы  для  самоконтроля ................................................................................... 113

18. Биохимия соединительной ткани,
кожи и шерстной продуктивности ............................................................... 114
 
18.1. Биохимия костной ткани ....................................................................... 114
 
18.2. Биохимия кожи и шерсти ...................................................................... 115
Вопросы  для  самоконтроля ................................................................................... 116

19. Биохимия мочи ........................................................................................... 116
Вопросы  для  самоконтроля ................................................................................... 117

20. Биохимия молока и молокообразования........................................... 117
 
20.1. Биосинтез молока .................................................................................. 117
 
20.2. Физико-химические свойства молока .................................................. 118
 
20.3. Молозиво ................................................................................................ 119
Вопросы  для  самоконтроля ...................................................................................120

21. Биохимия яиц и яичной продуктивности .........................................120

22. Биохимические функции структурных элементов клетки ........121

Библиографический список .....................................................................................123

СПИСОК  УСЛОВНЫХ  СОКРАЩЕНИЙ

АДГ 
алкогольдегидрогеназа
АКР 
активные кислородные радикалы 
АКТГ 
адренокортикотронный гормон
АлТ 
аланинаминотрансфераза 
АМФ 
аденозинмонофосфорная кислота
АДФ 
аденозиндифосфорная кислота 
АТФ 
аденозинтрифосфорная кислота
АХЭ 
ацетилхолинэстераза
в-во 
вещество
вит. 
витамин
ВМС 
высокомолекулярные соединения 
в т. ч. 
в том числе
ГАМК 
гаммааминомасляная кислота
ГК 
глютаминовая кислота
Г-3-Ф 
глицеральдегид-3-фосфат
Гл-6-ф 
глюкозо-6-фосфат
ГТФ 
гуанозинтрифосфат
г-Э 
грамм-эквивалент
Да 
дальтон
ДАГ 
диацилглицерид
ДНК 
дезоксирибонуклеиновая кислота
ЖК 
жирная кислота
ЖКТ 
желудочно-кишечный тракт
ж. м. 
живая масса
ИЭТ 
изоэлектрическая точка
кДа 
килодальтон (тысяч дальтон)
КРС 
крупный рогатый скот
КрФ 
креатинфосфат
к-та 
кислота
КФ 
классификация ферментов
ЛДГ 
лактатдегидрогеназа
ЛЖК 
летучие жирные кислоты
ЛПНП 
липопротеины низкой плотности 
ЛПВП 
липопротеины высокой плотности
ЛТПФ 
липотиаминпирофосфат
М  
молекулярная масса

МДГ 
малатдегидрогеназа
МКБ 
молочнокислые бактерии
НАД 
никотинамидадениндинуклеотид
НАДФ 
никотинамидадениндинуклеотидфосфат
Нв 
гемоглобин
ОВР 
окислительно-восстанови тельные реакции 
ПАВ 
поверхностно-активные вещества
ПВК 
пировиноградная кислота
ПТГ 
паратгормон
ПФП 
пентозофосфатный путь
Р-Р 
пирофосфат
р-р 
раствор
РНК 
рибонуклеиновая кислота
мРНК 
матричная РНК
рРНК 
рибосомальная РНК
тРНК 
транспортная РНК
СТГ 
соматотропный гормон
ТТГ 
тиреотропный гормон
ТТФ 
тимидинтрифосфорная кислота 
ТХУ 
трихлоруксусная кислота
УДФГК 
уридиндифосфоглюкуроновая кислота
УТФ 
уридинтрифосфорная кислота 
ФАФС 
3-фосфоаденозил-5-фосфо сульфат
ФАД 
флавинадениндинуклеотид
физр-р 
физиологический раствор
ФМН 
флавинмононуклеотид
Фн 
фосфорная кислота
ФФн 
пирофосфорная кислота
Фр-6-ф 
фруктозо-6-фосфат
Фр-1-ф 
фруктозо-1-фосфат
Фр-1,6-бф фруктозо-1,6-бифосфат
хим. 
химический
ЦНС 
центральная нервная система 
цАМФ 
циклический аденозинмонофосфат
ЦТК 
цикл трикарбоновых кислот 
ЦТФ 
цитидинтрифосфат
ЩУК 
щавелевоуксусная кислота
ЩФ 
щелочная фосфатаза
ЭДС 
электродвижущая сила

ВВЕДЕНИЕ

Современные тенденции в образовательном процессе предусматривают повышение роли самостоятельной подготовки студентов. В связи с этим значительно сократилось время, выделяемое 
для чтения лекций и проведения лабораторно-практических занятий по биохимии и физколлоидной химии на факультетах ветеринарной медицины и технологического менеджмента.
Рекомендуемые учебники по дисциплине «Биохимия животных» большие по объему, и студентам тяжело выделить основные 
положения. В особо сложном положении оказались студенты, обучающиеся по заочной и сокращенной формам обучения.
В связи с этим мы подготовили краткий конспект лекций по 
дисциплине «Биохимия и физколлоидная химия», которые читаются в Ставропольском государственном аграрном университете 
на факультетах ветеринарной медицины и технологического менеджмента. В тексте лекций используются как общепринятые сокращения, такие как АТФ – аденозинтрифосфорная кислота, р-р – 
раствор, так и сокращения часто используемых нами слов, например, вит. – витамин, хим. – химический, в-во – вещество и др.
Нами специально разработаны некоторые сокращённые схемы биохимических процессов, такие как биосинтез мочевины, 
пентозно-фосфатный путь окисления глюкозы, которые должны 
облегчить понимание студентами довольно сложных биохимических процессов. Более детально разобраться в сложных вопросах помогут учебники «Биохимия животных» и «Физколлоидная 
химия». 
Автор будет благодарен всем читателям, приславшим свои замечания и предложения по адресу: 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12. Ставропольский государственный аграрный университет. Кафедра терапии и фармакологии.

1. ОСНОВЫ  ФИЗИЧЕСКОЙ  ХИМИИ

Физическая химия – это наука, изучающая химические явления физическими методами.
Использование знаний по физической и коллоидной химии даёт 
возможность ветврачу и технологическому менеджеру эффективно 
влиять на обменные процессы в организме животных, совершенствовать технологические процессы производства и переработки 
сельхозпродукции, осмысленно решать экологические проблемы.

1.1. ЭНЕРГЕТИКА  И  КИНЕТИКА  ХИМИЧЕСКИХ  ПРОЦЕССОВ
В  ОРГАНИЗМЕ

Преобразование энергии в живых организмах в основном описывается двумя законами термодинамики:
I. Энергия не появляется и не исчезает, она лишь переходит из 
одной формы в другую, а общее количество энергии системы и 
среды остается неизменным.
II. Все физические или химические процессы протекают спонтанно при условии необратимого перехода полезной энергии в хаотическую, неупорядочную форму.
Мерой неупорядочности служит величина, которая называется 
энтропией (S). Это величина, которая характеризует меру необратимости процесса и зависит от температуры и давления.
Термохимия изучает тепловые процессы при химических реакциях и их закономерности. Все химические реакции в клетках 
подчиняются законам сохранения массы и энергии. 
Первый принцип термохимии (П. Лаплас, А. Лавуазье) – количество теплоты, которое необходимо для разложения сложного вещества, равно количеству теплоты, поглощенной при его образовании.
Второй принцип термохимии (Г. Гесс) – тепловой эффект химических реакций, протекающих при постоянном объеме и давлении, зависит только от начального и конечного состояний реагирующих в-в и не зависит от пути, по которым реакция протекает.
При окислении питательных в-в в организме животного или в 
калориметрах образуется одно и тоже количество теплоты. Так, при 
окислении в тканях или сгорании 1 г жира выделяется 38,9 кДж, а 
1 г углеводов или белков – 17,2 кДж.

Энергия кормов усваивается у животных не полностью. Так, у 
травоядных потеря составляет до 40 %, а у лошадей – до 50 % при 
использовании грубых кормов. При скармливании концентратов 
потери у жвачных составляют до 10 %, а у лошадей – до 40 %.

1.2. СВОЙСТВА  ДИСПЕРСНЫХ  СИСТЕМ
И  РАСТВОРОВ  БИОПОЛИМЕРОВ

В организме животного содержится в среднем около 66 % воды, и большинство процессов и биохимических реакций идет в водных р-рах.
Растворы – это системы из двух и более компонентов, из которых один преобладает и называется растворителем, а другой 
равномерно распределён в нём и называется растворённым в-вом. 
Их классификация: 
1) газообразные (например, воздух); 
2) жидкие (морская вода); 
3) твёрдые (сплавы металлов).
Диффузия – самопроизвольное движение частиц растворённого в-ва среди молекул растворителя. Скорость её увеличивается с 
повышением температуры и концентрации растворённого в-ва, но 
уменьшается при повышении размеров частиц и вязкости.
Осмос – это одностороннее движение молекул растворителя через полупроницаемую мембрану от чистого растворителя в р-р 
или из р-ра с меньшей концентрацией. Такие мембраны пропускают молекулы растворителя и низкомолекулярных в-в, но не пропускают низкомолекулярных в-в. Например: оболочки клеток, стенки сосудов или кишечника, целлофан. Перемещение растворителя 
при осмосе приводит к увеличению объема жидкости и появлению 
осмотического давления. Осмотическое давление равно тому гидростатическому давлению, которое необходимо приложить, чтобы осмос прекратился. Определяется с помощью осмометра.
Объединенный закон осмотического давления (Вант-Гоф фа). 
В разбавленных р-рах неэлектролитов осмотическое давление (Р) 
прямо пропорционально молярной концентрации (С), универсальной газовой постоянной (R) и абсолютной температуре (Т):

Росм = CRТ.

Одномолярные растворы при одинаковой температуре имеют одинаковое осмотическое давление и называются изотони

ческими, с меньшим осматическим давлением – гипотоническими, с большим – гипертоническими.
В крови животных часть осмотического давления, обусловленного наличием белков, называется онкотическим.
Криоскопический метод определения осмотического давления 
основан на измерении разницы температуры замерзания р-ра 
и чистого растворителя (Δt). Эта разница прямо пропорциональна крио скопической константе (Ккр) растворителя и молярной 
концентрации раствора.
Δt = КкрС.

Криоскопическая константа показывает, на сколько градусов понижается температура замерзания р-ра по сравнению с чистым растворителем при растворении в 1 л 1 моля в-ва. Для воды 
Ккр= 1,86 оС.
Формула для определения осмотического давления р-ра криоскопическим методом следующая:

Росм = ΔtRТ/Ккр.

Биологическое значение осмоса. В крови и тканях с помощью 
почек поддерживается постоянное осмотическое давление: 0,7–
0,8 МПа (7–8 атм.). Такое же осмотическое давление имеет 0,9 % 
р-р хлорида натрия – физиологический р-р.
Гемолиз – набухание (тургор) и распад клеток (например, эритроцитов) в гипотонических р-рах. Плазмолиз – сморщивание клеток в гипертонических р-рах. Через оболочку в клетку проникают вода и питательные в-ва (эндоосмос) и выделяются продукты обмена (экзоосмос).
В медицине и ветеринарии наиболее часто применяют гипертонические растворы для лечения инфицированных ран, глаукомы, в 
качестве солевых слабительных. Эти р-ры применяют также при 
засолке овощей, рыбы, мяса.

1.3. ВОДОРОДНЫЙ  ПОКАЗАТЕЛЬ
И  ЕГО  БИОЛОГИЧЕСКОЕ  ЗНАЧЕНИЕ

Электролитическая диссоциация – самопроизвольный распад электролита на электрически заряженные частицы (ионы) 
в р-ре. Ионы, несущие положительный заряд, называются катионами, а несущие отрицательный заряд – анионами.

Вода диссоциирует на ионы в весьма слабой степени. Произведение молярных концентраций водородных (Сн+) и гидроксильных (Сон–) ионов в воде и водных р-рах есть величина постоянная, численно равная 1 · 10–14 г ион/л, и называется ионным произведением воды:

Сн+ · Сон– = Кв = 1 · 10–14 г ион/л. 

Сн+ = Сон– при 25 оС.
Если Сн+ = Сон– – среда нейтральная, Сн+ < Сон– – среда щелочная, 
Сн+ > Сон– – среда кислая.
Водородный показатель (рН) – это условная величина, численно равная отрицательному десятичному логарифму концентрации (активности) водородных ионов (рН = – lg Cн+). Сумма 
рН и рОН всегда равна 14.

Шкала рН

рН
0, 1, 2
3, 4
5, 6
7
8, 9
10, 11
12, 13, 14

Среда:
сильно
кислая
кислая
слабо
кислая
нейтральная
слабо
щелочная
щелочная
сильно
щелочная

Определяют рН колориметрическим методом с помощью 
индикаторов – в-в, изменяющих окраску при изменении рН, например фенолфталеин, лакмус или универсальный индикатор. 
Электрометрический метод основан на измерении ЭДС в р-ре 
с помощью приборов – рН-метров или ионометров.
Биологическое значение рН. Животные нуждаются в поддержании постоянства рН в крови и тканях (у животных 7,2–
7,95, в среднем – 7,4; у человека – 7,36). Сдвиг рН на 0,3–0,4 
приводит к заболеванию, а на 1,0 – несовместимо с жизнью. 
Ацидоз – сдвиг рН в кислую сторону, алкалоз – сдвиг рН в щелочную сторону.
Скорость и направление химических реакций (активность 
ферментов) напрямую зависят от рН. Например, пепсин проявляет наибольшую активность при рН = 1–2; трипсин – 7,4–8; 

амилаза слюны – 6–7. Реакция мочи у травоядных – щелочная, у 
плотоядных – кислая, а у всеядных – кислая или щелочная в зависимости от характера кормления.

1.4.  БУФЕРНЫЕ  СИСТЕМЫ

Буферными растворами называются р-ры, способные стойко 
поддерживать значение рН при разбавлении или добавлении небольших количеств кислот и щелочей. 
Буферные системы бывают следующих типов: смесь слабой 

кислоты и ее соли с сильным основанием (
Н2СО3
КНСО3

– бикар
бонатная; 
СН3СООН
СН3СООNa  – ацетатная), смесь слабого основа
ния и его соли с сильной кислотой ( NН4ОН
NН4Сl  – аммиачная), 

смесь солей кислот и щелочей кислого и основного характера 

( КН2РО4
К2НРО4

 – фосфатная).

Буферным действием обладают также белки.
Буферная смесь поддерживает рН постоянным только при условии, что количество прибавляемых кислот и щелочей не превышает определенной величины. Предел, в котором проявляется буферное действие системы, называется буферной емкостью. Она выражается количеством грамм-эквивалентов (г-Э) сильной кислоты 
или основания, которое необходимо добавить к 1 л буферной смеси, чтобы изменить значение ее рН на единицу.

г-Э/л
рН2 – рН1

где В 
– буферная емкость, г-Э/л;
 
г-Э/л – грамм-эквиваленты добавленной сильной кислоты или 
основания;
 
рН1 
– начальное значение рН р-ра;
 
рН2 
– конечное значение рН р-ра.

Величина буферной емкости зависит от концентрации компонентов смеси, а значение рН – от соотношения их молярных концентраций. 

В =                             ,