Основы нейробиологии

Ростов-на-Дону – Таганрог

Издательство Южного федерального университета

2022

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ 
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ 
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ДОНСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ  
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

О. Л. Кундупьян,

А. С. Фомина,
М. Ю. Бибов.

ОСНОВЫ 
НЕЙРОБИОЛОГИИ

Учебник

УДК 577.25(075.8)
ББК 28.7 я73
   К 91

Печатается по решению кафедры физиологии человека и животных 
Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского 
Южного федерального университета
(протокол № 5 от 27 апреля 2021 г.)

Рецензенты:

доцент кафедры «Биология и общая патология» Донского государственного 
технического университета, кандидат биологических наук, старший научный 
сотрудник И. В. Соболева; заведующий кафедрой физиологии человека 
и животных Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского 
Южного федерального университета, кандидат биологических наук, 
старший научный сотрудник Е. К. Айдаркин

 
Кундупьян, О. Л.
К 91  
Основы нейробиологии : учебник / О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, 
М. Ю. Бибов ; Южный федеральный университет ; Донской государственный 
технический университет ; Ростовский государственный медицинский университет. — 
Ростов-на-Дону ; Таганрог : Издательство Южного федерального 
университета, 2022. — 384 с.

ISBN 978-5-9275-4062-4

Cодержит полное и систематическое изложение материала, входящего в учебную 
программу курса «Нейробиология», изучаемую студентами специальности «Биология» 
Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального 
университета. Последовательно рассматриваются следующие темы: архитектоника 
нервной системы, нейрогенез зрелой ЦНС, роль астроглиальных клеток в ЦНС, строение 
и функции гематоэнцефалического барьера, особенности организации синапсов, 
молекулярные механизмы внутриклеточной сигнализации в нервной ткани, нейроме-
диаторные системы мозга, механизмы сна и бодрствования, нейродегенеративные за-
болевания ЦНС. Содержит тестовые задания и ситуационные задачи. Предназначен 
для студентов, которые обучаются по программам бакалавриата и магистратуры в об-
ласти физиологии, нейробиологии, психофизиологии и психоневрологии. 

 
УДК 577.25(075.8)
ISBN 978-5-9275-4062-4 
ББК 28.7 я73

 
© Южный федеральный университет, 2022
 
© Кундупьян О. Л., Фомина А. С., Бибов М. Ю., 2022
 
© Оформление. Макет. Издательство
Южного федерального университета, 2022

Содержание

Введение .........................................................................................9

1. Архитектоника нервной системы. Основные эволюционные 
этапыипринципы формирования нервной системы ..................... 11

1.1. Нервная сеть кишечнополостных (Coelenterata): наиболее 
простойпринцип организации нервной системы ........................ 11
1.2. Особенности организации нервной системы плоских червей 
(Plathelminthes): централизация и цефализация нервной 
системы ....................................................................................... 16
1.3. Особенности строения нервной системы кольчатых червей 
(Annelida) и членистоногих (Arthropoda) ...................................... 18
1.4. Основные принципы организации нервной системы 
у хордовых (тип Chordata)............................................................ 19
1.5. Развитие нервной системы позвоночных ................................... 22

2. Роль и значение астроглиальных клеток в ЦНС ............................ 30

2.1.Общая характеристика глиальных клеток ................................... 30
2.2.Характеристика и функции астроцитов ....................................... 31
2.3.Нейрон-глиальные взаимодействия ............................................ 33
2.4.Нейроваскулярное сцепление (coupling) ..................................... 36
2.5.Кальциевые волны в астроцитах ................................................ 36
2.6.Синантоциты— новый подтип глии ............................................. 39
2.7.Роль и значение астроглии при патологии головного мозга ....... 41

О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов.  Основы нейробиологии

3. Нейрогенез в зрелой ЦНС ............................................................ 47

3.1.Общая характеристика процесса нейрогенеза ............................ 47
3.2.Оценка процессов нейрогенеза с помощью 
специфических маркеров ............................................................ 53
3.3.Нейрогенез и микроглия ............................................................. 54
3.4.Регуляция процессов нейрогенеза в зрелом мозге 
посредствомнейромедиаторов .................................................. 55
3.5.Адаптивная роль нейрогенеза..................................................... 56

4. Строение и функции гематоэнцефалического барьера ................... 64

4.1.Общий план строения гематоэнцефалического барьера ............. 64
4.2.Транспорт веществ через гематоэнцефалический барьер .......... 68
4.3.Нарушения гематоэнцефалического барьера.............................. 69

5. Нейробиология синаптических контактов ..................................... 72

5.1.Общая характеристика синаптических контактов ....................... 72
5.2.Электрические синапсы .............................................................. 73
5.3.Химические синапсы ................................................................... 76
5.4.Везикулярная гипотеза высвобождения медиатора ................... 78
5.5.Передача возбуждения в химическом синапсе ........................... 83

6. Молекулярные механизмы внутриклеточной сигнализации 
в нервной ткани ......................................................................... 91

6.1. GPCR-зависимые механизмы внутриклеточной сигнализации, 
опосредованные G-белками ........................................................ 92
6.1.1. Общие принципы G-белок-зависимой сигнализации ......... 94
6.1.2. Цикл G-белков .................................................................... 97
6.1.3. Роль субъединиц G-белков в трансдукции сигнала ........... 99
6.2. Эффекторные ферменты, ионные каналы и мембранные 
переносчики, модулируемые G-белками ................................... 101
6.2.1. Роль аденилатциклазы в процессах сигнализации, 
опосредованных G-белками ............................................ 101
6.3. Фосфолипиды как источники вторичных мессенджеров .......... 104
6.3.1. Роль ДАГ в качестве вторичного мессенджера ............... 107

Содержание 
5

6.3.2. Роль ИФ3 в качестве вторичного мессенджера ............... 108
6.3.3. Роль фосфолипазы А2, арахидоната и различных метаболитов 
инозитола вовнутриклеточной сигнализации ...... 110
6.4. Сигнальный механизм PI3K/Akt/PKB/mTOR .............................. 111
6.5. Роль ионов Ca2+ в качестве вторичных мессенджеров ............. 112
6.5.1. Биологические эффекты Ca2+, 
опосредованныекальмодулином .................................... 113
6.6. Роль NO в регуляции активности гуанилатциклазы .................. 114
6.6.1. Активация гуанилатциклазы ........................................... 117
6.6.2. цГМФ-фосфодиэстераза как эффекторный фермент 
вфор ми ровании зрительного восприятия упозвоночных 117
6.7. Регуляция работы ионных каналов G-белками ......................... 118
6.8. Роль протеинкиназ в регуляции активности клеток 
нервнойткани ........................................................................... 120
6.8.1. Строение и функции протеинкиназы А ............................ 123
6.8.2. Строение и функции Са2+-кальмодулин-зависимых 
протеинкиназ ................................................................... 128
6.8.3. Структура и функции протеинкиназы С (ПКС) .................. 132
6.8.4. Роль тирозинкиназ в регуляции роста 
идифференцировкиклеток ............................................. 134
6.9. Протеинфосфатазы ................................................................... 137
6.9.1. Строение и принципы регуляции РР-1 икальцинейрина ... 138
6.9.2. Протеинфосфатаза-1 (РР-1) .............................................. 140
6.9.3. Кальцинейрин (РР-2В) ...................................................... 140
6.10. Взаимодействие между различными сигнальными 
механизмами внейронах головного мозга ............................. 143
6.11. Механизмы внутриклеточной сигнализации, действующие 
науровне регуляции экспрессии генов ................................... 144
6.11.1. Внутриклеточные сигналы, оказывающие влияние 
науровень транскрипции ............................................. 148
6.11.2. Роль цАМФ и Са2+ в регуляции экспрессии генов ........ 150
6.11.3. Транскрипционные факторы семейства AP-1 .............. 153
6.11.4. Гены немедленного раннего ответа ............................. 154
6.11.5. Регуляция гена c-fos ..................................................... 155
6.11.6. Регуляция гена c-jun ..................................................... 156
6.12. Краткое содержание главы ..................................................... 156

О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов.  Основы нейробиологии

7. Механизмы бодрствования и сна ................................................162

7.1.Механизмы медленноволнового сна ........................................ 165
7.2.Механизмы быстрого сна .......................................................... 170
7.3.Роль мелатонина в регуляции цикла «бодрствование-сон» ...... 173
7.4.Теории, объясняющие биологическую необходимость сна ....... 174
7.4.1. Висцеральная теория ....................................................... 174
7.4.2. Биофизическая теория сна .............................................. 175
7.4.3. Теория синаптического гомеостаза ................................. 176
7.5.Нарушения сна .......................................................................... 177

8. Медиаторные системы мозга .....................................................184

8.1. Строение и функции рецепторов нейромедиаторов ................. 187
8.2. Строение и функции ионотропных рецепторов ......................... 188
8.2.1. Строение и функции рецептора глицина.......................... 188
8.2.2. Ионотропные рецепторы пуриновых нуклеотидов .......... 189
8.2.3. Метаботропные рецепторы, ассоциированные 
сG-белками: семейство рецепторов GPCR ...................... 189
8.3. Медиатор ацетилхолин.Общая характеристика ....................... 205
8.4. Ионотропные рецепторы........................................................... 208
8.4.1.Строение и функции ацетилхолинового рецептора ......... 208
8.4.2.Строение и функции нейрональногорецептораnAChR .... 217
8.5. Мускариновый рецептор ацетилхолина (mAChR) ..................... 220
8.6. Роль ацетилхолина в механизмах памяти ................................ 221
8.7. Патология холинергической системы ....................................... 222
8.8. Медиатор норадреналин ........................................................... 226
8.8.1. Общая характеристика норадреналина ........................... 226
8.8.2. Адренергические рецепторы ........................................... 229
8.8.3. Роль норадреналина в механизмах памяти .................... 229
8.8.4. Нарушение работы адренергической системы ................ 230
8.9. Медиатор дофамин ................................................................... 234
8.9.1. Метаботропные рецепторы дофамина ............................ 236
8.9.2. Патология дофаминергической системы ........................ 237

Содержание 
7

8.10. Медиатор серотонин ............................................................... 241
8.10.1. Особенности строения ионотропного серотонинового 
рецептора 5-НТ3 ............................................................... 242
8.10.2. Метаботропные рецепторы серотонина ........................ 243
8.10.3. Патология серотонин ергической системы .................... 243
8.11. Медиатор ГАМК ....................................................................... 249
8.11.1. Особенности строения и функций рецептораГАМКА ..... 250
8.11.2. Метаботропный рецептор γ-аминомасляной кислоты 
(ГАМКБ) ............................................................................. 252
8.11.3. Патология ГАМК-эргической системы ........................... 253
8.12. Медиатор глутамат .................................................................. 257
8.12.1. Строение и функции ионотропного рецептора 
глутаминовой кислоты (Glu) ............................................ 258
8.12.2. NMDA-независимые рецепторы Glu ............................... 259
8.12.3. NMDA-зависимые рецепторы Glu ................................... 263
8.12.4. Метаботропные рецепторы глутаминовой кислоты (Glu) .. 266
8.12.5. Патология глутаматной системы ................................... 268
8.13. Гистамин .................................................................................. 271
8.13.1. Патология гистаминергической системы мозга ............ 272

9. Нейробиология болезни Альцгеймера .........................................276

9.1.Общая характеристика заболевания ......................................... 276
9.2.Стадии болезни Альцгеймера ................................................... 277
9.3.Причины возникновения заболевания 
ипатологическаяанатомия ....................................................... 278
9.4.Гипотезы возникновения болезни Альцгеймера ....................... 280
9.4.1. Холиновая гипотеза ......................................................... 281
9.4.2. Гипотеза накопления дефектного β-амилоида 
итау-белка ....................................................................... 282
9.4.3. Кальциевая гипотеза болезни Альцгеймера— 
гипотеза«кальциевого дисгомеостаза» .......................... 284
9.4.4. Нарушение функции митохондрий в нейронах ................. 287
9.4.5. Норадренергическая гипотеза— дисбаланс активации 
рецепторов к норадреналину ........................................... 288
9.5.Роль периваскулярных пространств Вирхова— Робена 
ввозникновении болезни Альцгеймера .................................... 289

О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов.  Основы нейробиологии

10. Нейробиология болезни Паркинсона ..........................................296

10.1.Общая характеристика заболевания ...................................... 296
10.2.Патологоанатомическая картина болезни Паркинсона— 
гибель дофаминергических нейронов .................................... 297
10.3.Дефектный α-синуклеин как фактор гибели 
дофаминергических нейронов ............................................... 299
10.4.Нейрохимические нарушения при болезни Паркинсона ........ 304
10.5.Митофагия при болезни Паркинсона...................................... 306

11. Нейробиология эпилепсии ........................................................315

11.1.Общая характеристика заболевания ...................................... 315
11.2.Типы эпилептических расстройств ........................................ 318

12. Нейробиология шизофрении .....................................................326

12.1.Общая характеристика заболевания ...................................... 326
12.2.Теории возникновения шизофрении ...................................... 328
12.2.1. Нейроанатомическая теория ...................................... 328
12.2.2. Нейрохимическая теория ............................................ 331
12.2.3. Гипотеза митохондриальной дисфункции ................... 334

Ключи к тестовым заданиям .........................................................339

Список сокращений ......................................................................343

Список использованной литературы ...............................................344

Введение

Понятие нейробиологии объединяет широкий спектр исследований, посвященных 
функционированию нервной системы в норме и при патологиях различного 
генеза. Благодаря существующей тенденции к слиянию нейронаук, 
молекулярной физиологии, биохимии и других наук удалось получить всеобъемлющие 
знания о функционировании нейронов и глиальных клеток, нейронных 
сетей, механизмов сна и бодрствования, а также нарушениях деятельности 
центральной нервной системы (ЦНС).
Несмотря на популярность нейробиологии как образовательного курса среди 
обучающихся различных направлений, а также востребованности получаемых 
знаний в научной деятельности студентов и аспирантов, в отечественной 
литературе слабо представлены современные учебные разработки по данному 
курсу. Это связано с новизной учебного курса, его междисциплинарностью и 
большим объемом исследований в современной нейронауке.
В учебнике рассмотрены вопросы формирования нервной системы в филогенезе 
и онтогенезе. Прослеживаются основные черты архитектоники нервной 
системы у различных видов животных, от кишечнополостных до человека. 
Вданном учебном пособии с использованием современных литературных данных 
подробно изложены некоторые ключевые вопросы нейробиологии: особенности 
строения и функционирования астроцитов, гематоэнцефалического 
барьера и синаптических контактов, механизмы нейрогенеза, бодрствования и 
сна. Рассматриваются строение и принципы функционирования ионотропных 
и метаботропных рецепторов основных нейромедиаторов. Особое внимание 
уделено принципам структурной организации и функционирования рецепторов, 
ассоциированных с G-белками (GPCR). Также рассмотрены основные 
молекулярные механизмы внутриклеточной сигнализации, лежащие в основе 
формирования физиологических реакций нейронов и глиальных клеток на 
внешние стимулы. Отдельно представлены данные об основах нейродегенера-
тивных заболеваний— болезни Альцгеймера и болезни Паркинсона, а также о 
нейробиологии эпилепсии и шизофрении как комплексных нейропсихических 
расстройств. Разделы проиллюстрированы рисунками и схемами. Каждый 

О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов.  Основы нейробиологии

раздел завершается блоками тестовых вопросов и ситуационных задач, разработанных 
авторами учебного пособия. Их использование в образовательном 
процессе позволит систематизировать и закрепить полученные знания, побудить 
обучающихся к самостоятельному поиску дополнительной информации, 
ее анализу и синтезу.
Использование учебного пособия при подготовке специалистов биологического 
профиля будет способствовать формированию современных представлений 
о ряде аспектов функционирования ЦНС.
Авторы выражают благодарность за консультационную поддержку и помощь 
в подготовке иллюстративного материала профессору кафедры «Биология 
и общая патология» ДГТУ, д.б.н., профессору Менджерицкому Александру 
Марковичу, доцентам кафедры «Биология и общая патология» ДГТУ, к.б.н. Соболевой 
Ирине Владимировне, к.б.н. Евсюкову Александру Павловичу, доценту 
кафедры общей биологии и анатомии РостГМУ, к.б.н. Иваницкой Людмиле Николаевне, 
заведующему кафедрой физиологии человека и животных Академии 
биологии и биотехнологии им. Д.И.Ивановского, с.н.с., к.б.н. Айдаркину Евгению 
Константиновичу.

1. Архитектоника нервной системы. 
Основные эволюционные этапы и принципы 
формирования нервной системы

1.1. Нервная сеть кишечнополостных (Coelenterata): наиболее 
простой принцип организации нервной системы

Традиционно исследование биологических объектов и систем базируется 
на двух основных классических подходах: эмбриологическом и эволюционном. 
Особая популярность этих подходов состоит в том, что они позволяют рассмотреть 
любой биологический объект или процесс, двигаясь от наиболее просто 
организованных объектов к наиболее сложно организованным, изучая современные 
живые организмы в их исторической ретроспективе. Исследование 
строения и принципов функционирования нервной системы не является в этом 
смысле исключением, так как с точки зрения клеточной биологии нервные клетки 
всех животных, начиная от медуз и заканчивая человеком, имеют общие 
основные биологические черты. Наиболее существенным преобразованием, 
происходящим в ходе эволюции и эмбриогенеза, является организация нервных 
клеток в функциональные нервные структуры, составляющие архитектонику 
нервной системы.
Основной задачей нейробиологии является изучение строения и функционирования 
головного мозга человека. Тем не менее, значительный прогресс в 
этом направлении был достигнут при изучении «низших» животных, а также различных 
стадий эмбрионального развития человека. Еще одной замечательной 
особенностью нервной системы является то, что все позвоночные, от рыб до 
человека, имеют общий основной план строения головного мозга со сходными 
основными анатомическими структурами и функциональными системами.
Согласно гипотезе, выдвинутой Г.Х.Паркером в 1919г., одни из первых многоклеточных 
организмов, появившихся более полумиллиона лет назад, были похожи 
на современные губки, которые ведут неподвижный образ жизни в водной 

О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов.  Основы нейробиологии

среде, будучи прикрепленными к субстрату. Эти животные характеризуются 
крайне простыми способами пищевого, защитного и репродуктивного поведения 
и не имеют нервной системы. Вместо этого их поведение регулируется гладкомы-
шечными клетками (ГМК), которые, сокращаясь, контролируют поток воды через 
поры в теле животного. Такие специализированные ГМК получили название независимых 
эффекторов, поскольку их сокращение инициируется стимулами, непосредственно 
влияющими на данные клетки, такими как растяжение или воздействие 
химических факторов окружающей среды.
Первой появившейся в эволюции группой животных, обладающих нервной 
системой, являются стрекающие кишечнополостные (Coelenterata), к которым 
относятся медузы, кораллы, актинии и гидры. Нервная система гидры является 
наиболее просто организованной из всех существующих в природе. В отличие от 
губок гидра способна осуществлять скачкообразные движения и питается с помощью 
примитивных щупалец (рис.1.1). Ее поведение координируется нервной 
системой, состоящей из специализированных клеток, организованных в виде 
сети и называемых нервными клетками или нейронами.

Рис. 1.1 — Типы перемещения гидры (приводится по: Squire et al., 2003).

Характер движения гидры представляет собой серию перемещений, напоминающих 
сальто. Пищевые частицы направляются во внутреннюю полость гидры 
через гастропор с помощью щупалец.
Тело гидры имеет очень простое строение и состоит из трех слоев клеток: 
наружного слоя, называемого эктодермой, который контактирует с окружающей 
средой, внутреннего слоя— эндодермы, выстилающего внутреннюю полость, и 
промежуточного слоя, имеющего нечеткие границы и называемого мезодермой. 
В нервной системе гидры выделяют два типа нейронов: сенсорные и моторные. 
Полагают, что первыми формируются сенсорные нейроны (Swanson, 2000a). 
Сенсорные нейроны имеют веретенообразную форму и представляют собой 
биполярные клетки, имеющие тело (сому, или перикарион) и два отростка: дендрит 
и аксон. Дендрит контактирует с внешней средой и способен реагировать 
на сигналы гораздо более слабой силы, чем те, которые способны распознавать 
независимые эффекторы; аксон осуществляет передачу информации об этих сигналах 
целым группам клеток-мишеней (рис.1.2).

1. Архитектоника нервной системы
13

Рис. 1.2 — Механизм иннервации клеток-мишеней у простых животных 
(приводится по: Squire et al., 2003).

Губки воспринимают сигналы, поступающие из внешней среды, непосредственно 
через гладкомышечные клетки-мишени, о которых говорилось выше 
(рис.1.2, А). У кишечнополостных биполярные сенсорные нейроны(s) дифференцируются 
из эктодермы. Внешний отросток (дендрит) сенсорного нейрона 
отвечает за восприятие сигналов, поступающих из внешней среды. Отросток 
сенсорного нейрона, обращенный во внутреннюю среду (аксон), осуществляет 
передачу информации к клеткам-мишеням(е). Поскольку данный тип сенсорных 
нейронов иннервирует клетки-мишени напрямую, их называют сенсомоторными 
нейронами (рис.1.2, Б). У большинства кишечнополостных сенсорные нейроны 
посылают свои аксоны к моторным нейронам (мотонейронам), которые, в свою 
очередь, направляют сигнал к клеткам-мишеням (рис.1.2, В). Мотонейроны имеют 
также отростки, которые осуществляют взаимодействие с другими мотоней-
ронами. У кишечнополостных передача информации по отросткам мотонейро-
нов обычно осуществляется в обоих направлениях. Такие отростки называются 
амакринными.
Появление сенсорных нейронов обеспечивает в эволюции по меньшей 
мере четыре главных преимущества. Во-первых, они обеспечивают высокую 
чувствительность по отношению к сигналам, поступающим из внешней среды. 
Во-вторых, клетки-мишени реагируют на сигналы, поступающие от сенсорных 
нейронов, гораздо быстрее, чем на прямые стимулы из окружающей среды. 
В-третьих, сенсорные нейроны могут иннервировать целые группы клеток-мишеней, 
что обеспечивает более сильный физиологический ответ на раздражение. 
В-четвертых, сенсорные нейроны могут иметь различную специализацию по отношению 
к природе воспринимаемых ими стимулов и могут, соответственно, локализоваться 
в различных участках тела, ответственных за тот или иной тип восприятия. 
Например, у гидры хеморецепторы, отвечающие за нахождение пищи, 
могут располагаться на концах щупалец.
Биполярное строение сенсорных нейронов имеет фундаментальное значение. 
Согласно теории функциональной полярности, передача информации через 
тело клетки обычно осуществляется в одном направлении, т.е. через нервные 
пути от дендритов, осуществляющих первичное восприятие, передачу и обра-

О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов.  Основы нейробиологии

ботку входящей информации, к телу клетки и далее к аксону, передающему эту 
информацию клеткам-мишеням. Другими словами, большинство нейронов имеют 
два типа отростков: один или более дендритов, воспринимающих входящую 
информацию, и один аксон, передающий эту информацию одной или нескольким 
клеткам-эффекторам посредством ветвления (коллатерализации). По крайней 
мере на ранних этапах развития все сенсорные нейроны характеризуются 
биполярным строением. В ходе эволюции нейроны приобрели специализацию 
в отношении реагирования на различные типы стимулов, таких как свет, температура, 
различные химические агенты и ионы, а также вибрация и механическая 
деформация.
Второй этап дифференцировки нервной системы гидры связан с появлением 
дополнительных нейронов, располагающихся между сенсорным нейроном и 
клеткой-эффектором. Эти «вставочные» нейроны получили название моторных 
нейронов (мотонейронов). Таким образом, можно сказать, что нервная систе-
ма гидры имеет двухслойное строение, где первый или верхний слой образо-
ван сенсорными нейронами, а второй слой (нижний) состоит из мотонейронов. 
Сенсорные нейроны посылают свои аксоны к группам мотонейронов, а мото-
нейроны, в свою очередь, направляют аксоны к группам клеток-эффекторов 
(мишеням). Такая цепь передачи сигнала получила название моторной единицы. 
Передача информации в такой системе осуществляется поляризованно, в одном 
направлении: от сенсорного нейрона к мотонейрону и далее от последнего на 
эффекторную клетку. Такой механизм однонаправленной передачи информации, 
обеспечивающий рефлекторное поведение, соответствует положениям теории 
функциональной полярности.
Еще одной особенностью двухслойной нервной системы гидры является то, 
что сенсорные нейроны не иннервируют друг друга, в то время как между мото-
нейронами наблюдается прямое взаимодействие. Мотонейроны имеют два типа 
отростков, одни из которых (аксоны) направляются к клеткам-мишеням, а дру-
гие— к аналогичным отросткам соседних мотонейронов. Интересной особенно-
стью является то, что многие из этих «горизонтальных» отростков мотонейронов 
способны передавать информацию в обоих направлениях. Такие отростки полу-
чили название «амакринных» отростков. Описанный феномен является уникаль-
ным примером исключения из принципа функциональной полярности.
Таким образом, нейроны могут иметь три функционально различающиеся 
типа отростков: 1) дендриты, которые осуществляют проведение импульсов в 
направлении аксона и не оказывают влияния на нейроны, с которыми они кон-
тактируют; 2) аксоны, которые проводят импульсы от дендритов или тела клетки 
и оказывают влияние на клетки, с которыми они контактируют, и 3) амакринные 
отростки, которые способны проводить импульсы в обоих направлениях.
Преимущество такой двухслойной организации нервной системы состоит 
в высокой эффективности передачи и интеграции информации, а также в воз-
можности передачи ее в отдаленные участки организма животного, так как один 

1. Архитектоника нервной системы
15

сенсорный нейрон иннервирует множество мотонейронов, эти мотонейроны ин-
нервируют в свою очередь еще большее количество мотонейронов, каждый из 
которых иннервирует множество клеток-мишеней. Например, в случае с гидрой 
такая организация нервной системы обеспечивает координированную работу 
всех щупалец по захвату мелких частиц пищи, которые были обнаружены хотя 
бы только одним из щупальцев, а также координацию движений гидры. Еще од-
ним фундаментальным преимуществом такой структурной организации нервной 
системы является конвергенция информации, поскольку каждый мотонейрон 
может получать информацию как от нескольких сенсорных нейронов, так и от 
нескольких мотонейронов.
В целом нервная система гидры построена одинаковым образом на большей 
части радиально-симметричного тела и щупалец животного и образует так назы-
ваемую нервную сеть, состоящую из диффузно расположенных сенсорных ней-
ронов и мотонейронов (рис.1.3).

Рис. 1.3 — Строение нервной сети гидры (приводится по: Squire et al., 2003).

Тем не менее в отдельных участках тела гидры, ответственных за выполне-
ние специализированных функций, например вокруг рта или вокруг основания 
щупалец, могут формироваться скопления нейронов, т.е. происходит централи-
зация нейронов.

О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов.  Основы нейробиологии

1.2. Особенности организации нервной системы плоских червей 
(Plathelminthes): централизация и цефализация нервной системы

Тело плоских червей характеризуется наличием двухсторонней симметрии, 
дорзальной и вентральной поверхностей, а также головного и хвостового отде-
лов, что делает их строение гораздо более сложным по сравнению с кишечно-
полостными и находит свое отражение в более сложном принципе организации 
нервной системы. Типичным представителем этого типа являются планарии. 
Сенсорные рецепторы плоских червей сосредоточены главным образом в голов-
ном отделе, где они приходят в соприкосновение с сигналами, поступающими из 
окружающей среды по мере передвижения животного.
Тела нейронов большинства плоских червей образуют кластеры, называе-
мые ганглиями, которые соединяются между собой продольными и поперечны-
ми пучками аксонов, называемыми нервными волокнами (рис.1.4).

Рис. 1.4 — Принцип организации нервной системы плоских червей 
(приводится по: Squire et al., 2003).

Такая «конденсация» структурных элементов нервной системы называется 
централизацией и обеспечивает более быстрое и эффективное взаимодействие 
между нейронами. Наиболее крупными и сложно организованными ганглиями являются 
головные ганглии, которые расположены в головном отделе тела червя, 
где они получают информацию от специфических сенсорных рецепторов. Другими 
словами, эти ганглии представляют собой самый простой и примитивный вариант 
головного мозга. Поэтому такая концентрация нейронов и сенсорных рецепторов в 
головном отделе тела животного называется цефализацией (от лат. cephalon, греч.