Социальные насекомые, экология, этология, эволюция

СОЦИАЛЬНЫЕ 
НАСЕКОМЫЕ

ЭКОЛОГИЯ, ЭТОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ

Е.К. ЕСЬКОВ

Москва 
ИНФРА-М 

2023

МОНОГРАФИЯ

УДК 591.55(075.4)
ББК 28.6
 
Е87

Еськов Е.К.

Е87 
 
Социальные насекомые. Экология, этология, эволюция : монография / 
Е.К. Еськов. — Москва : ИНФРА-М, 2023. — 369 с. — (Научная 
мысль). — DOI 10.12737/1903346.

ISBN 978-5-16-018011-3 (print)
ISBN 978-5-16-111017-1 (online)
В монографии рассматриваются разнообразие и конвергентное сходство 
адаптаций к типичным условиям среды обитания основных представителей 
социальных насекомых: термитов, муравьев, бумажных ос, шмелей 
и пчел. Рассматриваются трофические связи, способы строительства 
и охраны гнезд, внутри- и межвидовые отношения, формы проявления 
и происхождения социальных отношений. Анализируются видоспецифи-
ческие механизмы пространственной ориентации и связи, роль запрограммированного 
и модифицируемого поведения в жизни семей социальных 
насекомых. Обсуждаются филогенетические пути, по которым происходило 
превращение семей эусоциальных насекомых в целостные биологические 
единицы, индивидуально подлежащие действию естественного отбора — 
основного движущего фактора эволюции.

Для студентов, аспирантов и преподавателей биологических вузов 

и факультетов, а также широкого круга читателей, интересующихся вопросами 
эволюции.

УДК 591.55(075.4)

ББК 28.6

Р е ц е н з е н т ы:

Мишвелов Е.Г., доктор биологических наук, профессор кафедры 

экологии и природопользования Северо-Кавказского федерального 
университета;

Фомичев Ю.П., доктор биологических наук, профессор, главный 

научный сотрудник, заведующий лабораторией Федерального исследовательского 
центра животноводства — Всероссийского института 
животноводства имени академика Л.К. Эрнста

ISBN 978-5-16-018011-3 (print)
ISBN 978-5-16-111017-1 (online)
© Еськов Е.К., 2023

Введение

К социальным, или общественным, относятся насекомые, живущие 
семьями. В их состав входит одна или несколько половозрелых 
самок, рабочие особи и самцы. Рабочие особи в семьях социальных 
насекомых обычно бывают представлены недоразвитыми 
самками.

Среди 35 отрядов класса насекомых социальный образ жизни 

ведут лишь представители Isoptera (термиты). Этот отряд представлен 
только социальными насекомыми. В отряде перепончатокрылых 
социальными насекомыми полностью представлено надсемейство 
Formicoidea (муравьи) и частично — семейства настоящих 
ос (Vespidae), а также пчелиных (Apidae).

Несмотря на большое видовое разнообразие, значительные различия 
по экологической валентности семьи социальных насекомых 
развивались конвергентно и прибрели сходные механизмы размножения, 
расселения, адаптаций к типичным условиям среды обитания. 
Филогенетически семьи социальных насекомых формировались 
в процессе прогрессивно возрастающей консолидации взрослых 
особей между собой и развивающими потомством. Поэтому у отдаленных 
видов социальных насекомых формировались сходные 
внутрисемейные отношения.

У наиболее эволюционно продвинутых социальных насекомых 

семья, а не особь выступает на эволюционной арене в качестве биологической 
единицы, индивидуально подлежащей действию естественного 
отбора и других факторов микроэволюции. В филогенезе 
социальности семья превратилась в размножающуюся биологическую 
единицу.

Семьи социальных насекомых приобрели уникальные средства 

коммуникаций, функционирующие по принципу генетически запрограммированного 
поведения. Внутрисемейные отношения 
у них базируются на безусловных рефлексах. Но в межсемейных 
и межвидовых отношениях, а также во взаимодействии с факторами 
внешней среды доминирует модифицируемое поведение, использу-
ется условные рефлексы, приобретаемые взрослыми особями семей 
методом проб и ошибок.

Глава 1. 

МЕСТА ПОСЕЛЕНИЙ И ГНЕЗДОВЫЕ 

ПОСТРОЙКИ

1.1. ТЕРМИТЫ

Отряд Термиты (Isoptera), отличающийся от отряда перепон-

чатокрылых насекомых (Hymenoptera) развитием с неполным ме-
таморфозом (превращением). Весь отряд полностью представлен 
социальными видами. По происхождению термиты близки к тара-
канам. Таксономический статус термитов дискутируется. Неизвестно 
также время возникновения отряда. По одним представлениям отряд 
возник в палеозое (~200 млн лет назад), по другим — на 10 млн лет 
позже (в меловом периоде). До 2009 г. термитов считали самостоя-
тельным отрядом (Engel et al., 2009). Но в последнее время их таксо-
номический статус рассматривается в ранге от инфраотряда до эпи-
семейства (Termitoidae) в составе тараканообразных (Engel, 2011).

К настоящему времени в отряде вместе с вымершими видами на-

считывается 3106 видов (Engel, 2011), которые неравномерно рас-
пределены на всех континентах кроме Антарктиды. Большинство 
видов термитов обитает в Африке (~1000) и меньше всего — в Европе 
(всего 10). В Северной Америке обитает 50, а в Южной ~400 видов 
термитов (Krishna et al., 2013).

Все термиты живут семьями, в которых число взрослых особей 

может варьировать от нескольких сотен до нескольких миллионов. 
Типичная семья состоит из личинок (нимф), рабочих особей, солдат, 
яйцекладущей самки (королевы) и самца (царя). У эволюционно 
продвинутых видов термитов кастовая дифференциация наследст-
венно запрограммирована, а у примитивных — зависит от трофиче-
ского обеспечения и гормонального воздействия на развивающихся 
особей. Рабочие, составляющие большую часть населения семьи, яв-
ляются диплоидными особями обоих полов, развивающихся из опло-
дотворенных яиц (Korb, 2008).

Жизненный цикл у термитов, как и у многих других насекомых, 

начинается с яйца, превращающегося в личинку (нимфу). Рост яиц 
и личинок происходит во время линек. У некоторых видов яйца 
проходят четыре стадии линьки, а нимфы — три. Личинки сначала 
линяют в рабочих, а затем некоторые рабочие проходят дальнейшую 
линьку и становятся солдатами или превращаются в репродуктивных 
особей (алатных личинок) (Neoh, Lee, 2011).

Превращение нимф во взрослых особей может продолжаться в течение 
нескольких месяцев. Продолжительность этой стадии зависит 
от трофического обеспечения семьи, ее численности и температуры. 
Кормлением нимф занимаются рабочие особи. Посредством феромонов 
предотвращается превращение всех нимф в фертильных королев (
Simpson et al., 2011).

Рабочие представлены обычно стерильными особями мужского 

или женского пола. Каста солдат различается по анатомическому 
строению и специализации. Многочисленная группа солдат выделяется 
большими головами и мощными челюстями, увеличенными 
настолько, что они не могут прокормиться. Их кормят рабочие особи. 
В семействе Rhinotermitidae солдаты имеют во лбу отверстия, через 
которые выделяются защитные вещества (Busvine, 2013).

Репродуктивные особи в семьях термитов отличаются большой 

продолжительностью жизни. Некоторые королевы живут без снижения 
плодовитости до 30–50 лет, что обуславливается более низким 
уровнем окислительного повреждения ДНК по сравнению с рабочими 
и солдатами. Более низкие уровни повреждения, по-видимому, 
связаны с повышением каталазы, фермента, который защищает 
от окислительного стресса (Tasaki et al., 2017). Самку на протяжении 
жизни осеменяет царь, находящийся с ней в одной камере.

Плодовитость царицы возрастает в течение развития семьи. 

На самых начальных ее стадиях царица откладывает по 10–20, а через 
несколько лет — до 1000 яиц в сутки. У некоторых видов в зрелом 
возрасте царица может откладывать до 40 000 яиц в сутки (Gouge, 
2015). Такая царица имеет гипертрофированное брюшко и не может 
самостоятельно передвигаться. Ее переносят рабочие особи.

Образование новых семей у термитов обычно начинается с «роения», 
выражающегося в вылете крылатых самцов и самок. Они разделяются 
на пары, сбрасывают крылья и закладывают новое гнездо. 
Развитие семьи на начальных стадиях идет очень медленно. Ее интенсивный 
рост начинается только с появления рабочих. Новые 
семьи образовываться также путем почкования — отделения от материнской 
семьи части рабочих, уносящих с собой яйца и молодых 
личинок. Отделившиеся термиты сами выращивают самку и самца 
или принимают их во время роения. На начальных стадиях развития 
новая семья бывает соединена ходами с материнской семьей. В дальнейшем 
эта связь прерывается, и новая семья обретает полную самостоятельность (
Sands, 1969; Roy, 1972; Tasaki et al., 2017).

1.1.1. Конструкции термитников

Гнезда термитов (термитники) отличаются большим разнообразием 
по местоположению, внешней форме и размерам. Надземная 
часть у термитов может варьировать по форме от конической и гри-

бовидной до близкой к шарообразной. Термитники выделяются 
среди гнездовых построек всех социальных насекомых большими 
размерами. У некоторых видов термитов термитники достигают 
в высоту более 10 м. В Республике Конго был обнаружен термитник, 
высота которого достигала 12.8 м. Размер этого, как и других термитников, 
увеличивался в течение жизни семьи. Предполагается, 
что этот термитник возводился в течение 2 000 лет (Collins, 1979).

Внешние стены термитника, достигающие в толщину 20–30 см, 

имеют вентиляционные отверстия и, как правило, водонепроницаемые. 
Внутреннее пространство конуса пронизано множеством 
ходов, используемых для разных целей — водоснабжения, водоотведения 
и вентиляции. За пределами термитника в жаркое время 
неоторые виды термитов могут укрываться под бревнами, камнями 
и другими предметами, укрывающими от палящих солнечных лучей 
(Schneirla, 1971).

Строительство наземных сооружений у термитов начинается под 

землей. Первичное гнездо создают самка и самец, обнаружившие 
во время роения подходящее место для поселения. Под землей новое 
гнездо может находиться в течение нескольких лет, пока на поверхности 
появятся зачатки купола. Сильные дожди, размывающие 
землю, ускоряют сооружение купола. Со временем гнездо со всеми 
его камерами и ходами демонтируется и смещается внутрь наземного 
купола. Однако у многих видов вместе с надземной частью сохраняется 
подземная часть гнезда (рис. 1).

Рис. 1. Этапы превращения подземного гнезда термитов Cornitermes в гнездо 

с надземным куполом:

а — подземное гнездо; б — начало сооружения надземной части; в — гнездо  

с надземным куполом (Фройде, 1986).

Многие представители Termitidae живут под землей, где строят 

камеры для садов, молоди, царицы и царя, а также сооружают сеть 
соединенных между собой лабиринтов и галерей. Царица и царь 
обычно постоянно живут в одной камере, грибные сады размеща-
ются в кормовой зоне. Репродуктивная камера в сформировавшихся 
гнездах Ancistrotermes cavithorax занимает в длину ~5 см, в ширину 
~3 см и в высоту ~2 см в высоту.

Пол у расплодной камеры всегда горизонтальный, крыша свод-

чатая, гладкие стены, обмазаны глиной. Сверху камера прикрывается 
экскрементами, толщина слоя которых достигает 3 см. Проникнуть 
в камеру можно только по двум узким ходам, препятствующим ре-
продуктивным особям выходить из камеры. Рабочие приносят изо-
лированным в термитнике репродуктивным особям корм и уносят 
отложенные царицей яйца (Brossarе, 1971).

Грибные камеры обычно немного меньше расплодных. Их стены 

обмазываются глиной, как и у расплодных камер, а пол у них во-
гнутый. Этим достигается доступ воздуха к грибным садам. 
У Pseudacanthotermes militaris грибные сады удерживаются на ко-
нических ножках или на столбиках. Растительные остатки этот вид 
термитов складывает в камеры, находящиеся на глубине 1–2 см 
от поверхности грунта.

В тропиках на горных лугах Cubitermes возводит небольшие рав-

номерно расположенные холмики из земли. Холмики имеют плоские 
вершины, сложенные из мельчайших частичек почвы и переваренных 
остатков пищи, уложенных слоями. Верхнюю часть покрытия состав-
ляют злаки и другие травы (Harris, 1955). У австралийских Amitermes 
vitiosus холмики, сооружаемые на бедной песчаной почве, достигают 
в высоту 0.5 м, а на глиностой — до 1.5 м (Lee, Wood, 1971).

Самые крупные из современных видов термитов — Macrotermes 

bellicosus, начинают строить гнездо под землей, где молодая пара 
(будущие царица и царь) выкапывают вертикальный ствол и соо-
ружают камеру на глубине ~20 см, а затем воспроизводят несколько 
рабочих особей (Grasse, Noirot, 1961). Они приносят в гнездо древе-
сину и закладывают небольшой грибной сад, изолированный обо-
лочкой из глины. Оболочка с отверстием наверху имеет толщину 
~1 мм. После дождя слой почвы, закрывающий гнездо размывается, 
оно раскрывается и начинается сооружение его надземной части 
(Pomeroy, 1976).

Поселяющиеся на одинаковых почвах, но на разной высоте, по-

видимому, два разных вида или подвида Microtermes сооружают отли-
чающиеся по конструкции гнезда. Одни из них сооружаются на вы-
соте, превышающей 1700 м, а другие — ниже 1400 м (Werff, 1981). 
В гнездах первого из этих типов репродуктивная камера, грибной 
сад и галереи для молоди располагаются на конических столбиках. 

Столбы размещаются в яме (погребе), представляющей собой расширенную 
полость с трубами, которую вырыли ранее репродуктивные 
особи (рис. 2б).

 Рис. 2. Два типа гнезд у Microtermes:

а — гнездо со спиральной пластинкой; б — обычный тип гнезда; 1 — главный вертикальный 
ствол; 2 — запасы корма; 3 — оболочка капсулы; 4 — грибные сады; 
5 — царская камера; 6 — галерея с личинками; 7 — основная пластинка; 8 — столб; 

9 — «погреб» (Collins, 1979).

Термитники второго типа имеют заостренные вершины, достигающие 
в высоту 5 и в диаметре у основания — 3–4 м (рис. 2а). 
У таких термитников репродуктивная камера, грибной сад и галереи 
для расплода имеют шаровидную форму, расположенную примерно 
на уровне поверхности грунта почвы, на пластинке диаметром 
~3.5 м, поддерживаемой всего одним столбом. От погреба в почву 
на глубине до 3 м идут ходы диаметром до 20 см, которые, по-видимому, 
используются для добывания глины. Стенка холмика состоит 
из глины и картона, возможно, а внутри обмазана глиной, смешанной 
со слюной и известью (Grasse, Noirot, 1961).

Некоторые виды термитов поселяются на деревьях в картонных 

яйцеобразных термитниках, имеющих темно- коричневую окраску. 
Термитники сооружаются из смеси пережеванной древесины и экс-
крементов. Из такого же строительного материала сооружаются вну-
тригнездовые перегородки и наружные тоннели. Они отходят от тер-

митника вниз к земле по затененной стороне дерева (рис. 3). Тер-
митники обладают высокой прочностью и устойчивостью к дождю.

Рис. 3. Картонный термитник, сооруженный на дереве:

1 — внешний вид термитника; 2 — галерея, спускающаяся к земле  

(Noirot, Darlington, 2000).

Zootermopsis поселяется в стволах деревьев, для чего прогрызает 

в них слепые ходы и камеры. Работа выполняется скоординиро-
ванным участием групп рабочих особей. Одни выгрызают древесину, 
а другие, выстроившись в цепочку, отпихивают назад кусочки древе-
сины ногами. Впоследствии эти кусочки древесины съедаются или 
используются для заполнения щелей. Ходы разделяются перегород-
ками толщиной до 2 мм из песчинок, цементируемых экскрементами. 
Ходы, галереи и перегородки между ними птермиты покрывают 
глиной, смешанной с секретом слюнных желез (Lee, Wood, 1971).

В гнездах, сооружаемых в древесине, одни виды живут в полной 

изоляции от внешней среды и лишь в период размножения проде-
лывают отверстия для вылета крылатых особей. Другие виды соо-
ружают или сохраняют имеющиеся отверстия для выхода из гнезда. 
Через них термиты выбрасывают из гнезда различные отходы. В те-
чении жизни термиты, находясь в стволе дерева, потребляют древе-
сину, что приводит к увеличению размера гнезда.

В сухих лесах Южной Австралии Nasutitermes exitiosus поселяется, 

живет и питается в упавших стволах и пнях эвкалипта. Большинство 
видов, питающихся отмершей древесиной, не трогают живые деревья. 
Привлекательность древесного метериала для термитов зависит 
от его величины, влажности и запаха. Так, представители семейства 
Calotermitidae предпочитают сухую, а Termopsinae — влажную дре-
весину. Nasutitermes exitiosus не нападает на стволы сосны (Pinus), 
потому, что в них содержатся пинены, являющиеся для термитов 
феромонами тревоги. Хотя другие виды термитов поедают и посе-
ляются в стволах отмершей сосны. Мягкие ткани термиты, по-види-
мому, предпочитают твердым тканям (Wood, 1978).

Проникновение термитов- дендрофагов в поваленный ствол 

дерева происходит через ходы жуков- древоточцев. Оказавшись 
в бревне, термиты начинают собирать почву и прилеплять ее 
к нижней поверхности бревна. Расширение галерей превращает их 
в камеры. Постепенно бревно разрушается и погружается в почву 
(рис. 4), и термиты покидают разваливающееся гнездо.

Рис. 4. Стадии разложения бревна под действием термитов:

А — начало проникновения термитов в бревно через ходы, проделанные жуками; 
Б — термиты начинают разрушать древесину, сооружая в ней ходы; В — образо-
вание галерей и прикрепление почвы к нижней поверхности бревна; Г — разру-
шение бревна и покидание его термитами (1 — кора; 2 — древесина; 3 — почва) 

(Abe, 1980).