Наглядная физиология

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Color Atlas
of Physiology

7th edition

Stefan Silbernagl, MD

Professor
Institute of Physiology
University of Wurzburg
Wurzburg, Germany

Agamemnon Despopoulos, MD

Professor
Formerly: Ciba Geigy
Basel, Switzerland

201 color plates by
Ruediger Gay and
Astried Rotherburger

Thieme
Stuttgart • New York •   Delhi •   Rio de Janeiro

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

НАГЛЯДНАЯ МЕДИЦИНА

С. Зильбернагль, А. Деспопулос

НАГЛЯДНАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

УДК 612.1/.8
ББК 28.707.3
З-61

С е р и я о с н о в а н а в 2006 г.

Зильбернагль С.
З-61
Наглядная физиология / С. Зильбернагль, А. Деспопулос ;
пер. с англ. — 2-е изд., перераб. и доп., электрон. — М. : Лаборатория 
знаний, 2020. — 424 с. : ил. — (Наглядная медицина). —
Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10".— Загл. с титул.
экрана. — Текст : электронный.
ISBN 978-5-00101-653-3
В справочном издании в удобной, легкой для чтения форме изложены
основы нормальной физиологии человека и показаны связи с патофизиологическими 
процессами. Книга построена как атлас, в котором на каждом
развороте помещены иллюстрации и описания физиологических процессов
с необходимыми терминами и понятиями. Несмотря на краткость изложения,
даже трудные вопросы раскрыты детально и четко.
Для студентов вузов медико-биологического профиля, студентов медицинских 
училищ, врачей различной специализации, научных сотрудников,
а также всех, кто интересуется физиологическими функциями человеческого
организма и их патологией.
УДК 612.1/.8
ББК 28.707.3

Деривативное
издание
на
основе
печатного
аналога:
Наглядная
физиология / С. Зильбернагль, А. Деспопулос ; пер. с англ. — 2-е изд.,
перераб. и доп. — М. : Лаборатория знаний, 2019. — 424 с. : ил. — (Наглядная
медицина). — ISBN 978-5-00101-042-5.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных
техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать
от нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-653-3

c⃝
Copyright
2015 of the original English language
edition by Georg Thieme Verlag KG,
Stuttgart, Germany. Original title: “Color
Atlas of Physiology”, 7th ed. by Stefan
Silbernagl, Agamemnon Despopoulos, 201
color plates by Ruediger Gay and Astried
Rothenburger
c⃝ Перевод на русский язык, оформление.
Лаборатория знаний, 2015

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Со времени публикации предыдущего издания этой
книги накоплено много новых научных данных по
разным разделам физиологии. Особенно в области
протеомики, т. е. изучения всех белков, содержащихся 
в одной клетке и в целом организме в различных 
условиях и в специфические временны’е периоды, 
причем полученные результаты привнесли в
науку абсолютно новый взгляд на функции клеток и
межклеточные взаимодействия, а также на многие
интегративные функции организма. Это вызвало необходимость 
переработки некоторых тем, иногда –
их расширения; заметные изменения коснулись глав
о вопросах старения, избыточной массы тела, функций 
глии и клеточной физиологии скелетных мышц.
K В последние годы в учебную программу медицинских 
факультетов было включено немало вопросов
по патофизиологии в сопровождении описания клинических 
случаев. В данном иллюстрированном атласе 
также приведено много сведений, относящихся
к клинической медицине, а внизу каждой страницы –
ключевые слова из области патофизиологии. Это
должно упростить понимание связей между физиологией 
и клинической медициной, а также ускорить и
облегчить поиск дополнительной информации по

этим темам в руководствах по патофизиологии и
клинической медицине. K
Я очень благодарен за полезные комментарии и
доброжелательные отзывы моим коллегам. Было
очень приятно снова работать с Рюдигером Гей и
Астрид Ротенбургер, которым я очень признателен за
переработку многих иллюстраций к книге и за дизайн
новых цветных рисунков; выражаю им искреннюю
благодарность. Я также хочу сказать спасибо издателям – 
переводчику Джеральдин О’Салливан, сотрудникам 
редакции Ангелике Финдготт, Анни Холлинз и
Джоан Стед, а также Джеральду Шмитту за помощь в
издании книги. Хотел бы поблагодарить Катарину
Фёлькер за внимательную и добросовестную работу.
Я надеюсь, что это 7-е издание Color Atlas of
Phisiology станет полезным пособием для студентов
и поможет им лучше понять физиологические закономерности, 
а также послужит справочником для
практикующих врачей и научных сотрудников, желающих 
обновить свои знания и получить современные
представления по физиологии.

Вюрцбург, декабрь 2014
Стефан Зильбернагль

Предисловие к седьмому изданию

5

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

В наше время зрительные способы передачи информации 
применяются чаще других. Эта книга использует 
преимущества, которые дает экономичность визуального 
представления информации, для того
чтобы сделать акцент на единстве и многообразии
физиологических процессов. Хотя одни темы в большей 
степени подходят для подобного изложения,
другие – в меньшей, мы ставили перед собой задачу
достаточно полно (а не выборочно) охватить все основные 
разделы физиологии.
Очевидно, что для серьезного студента, изучающего 
физиологию, эта книга, содержащая всего около 
400 страниц (и только половина из них – текст),
не может служить основным источником знаний.
Однако здесь изложено большинство теоретических
принципов и фактов, которые изучаются на первых
курсах медицинских институтов. Каждый блок текст–
иллюстрации может служить прежде всего для
ознакомления с темой или закрепления ее в памяти.
В книгу включена как традиционная (классическая)
информация для начинающих студентов, так и наиболее 
свежие факты и только что выявленные тенденции, 
адресованные тем, кто более углубленно
изучает физиологию.

В книге такого типа неизбежно излагается уже известный 
материал, но отраженные здесь взгляды являются 
новаторскими и, надеемся, передовыми.
В работе над этой книгой принимали участие многие
наши коллеги, но в первую очередь хочется отметить
Сару Джонс, вклад которой превосходит обычную работу 
редактора. Наши благодарности за полезную критику 
и советы адресованы д-ру Р. Грегеру, д-ру
A. Ратеру, д-ру Дж. Вайссу, д-ру С. Вуд и проф.
Х. Селлеру. Мы также благодарны Дж. Висер за ее по-
мощь в работе над корректурой. Вольф Рюдигер и Бар-
бара Гей достойны особой признательности не только
за художественное оформление, но и за концептуаль-
ный вклад. Издательства Georg Thieme Verlag и
Deutscher Taschenbuch Verlag на основе своего богато-
го опыта внесли ценный вклад в это произведение, ав-
торы не могли бы пожелать лучшего сотрудничества,
чем было между нами. Наконец, отдельная призна-
тельность д-ру Вальтеру Кампманну за то, что он вдох-
новил авторов на этот проект, и за его безоговорочную
веру в успех.
Базель и Инсбрук, лето 1979 г.
Агамемнон Деспопулос,
Стефан Зильбернагль

Пре ди сло вие к пер во му из да нию

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Первое немецкое издание этой книги уже было в пе-
чати, когда 2 ноября 1979 года Агамемнон Деспопу-
лос и его жена Сара-Джонс Деспопулос вышли в мо-
ре из Бизерты в Тунисе. Они намеревались пересечь
Атлантику на своем рыболовном судне. Это послед-
нее, что мы знаем о них, и больше нет надежды
когда-либо увидеть их снова.
Без творческого энтузиазма Агамемнона Деспопу-
лоса появление этой книги было бы просто невоз-
можным, и весьма не легко было продолжать этот
проект без его личного участия. Следуя нашим пер-
воначальным замыслам, я полностью переработал
книгу, отразив последние достижения в области фи-
зиологии, а также учел замечания читателей наших
предыдущих изданий, которым я очень благодарен
за проявленный интерес.

Вюрцбург, осень 1985 г.
Стефан Зильбернагль

Д-р Агамемнон Деспопулос

Родился в 1924 г. в Нью-Йорке; до 1971 г. профессор фи-
зиологии университета Нью-Мексико в Альбукерке, США;
впоследствии научный консультант CIBA-GEIGY в Базеле.

Из пре ди сло вия к тре ть ему из да нию

7

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Основы физиологии. Физиология клетки
1

8

Ор га низм: от кры тая си с те ма
с вну т рен ней сре дой
Существование одноклеточного организма есть про-
явление жизни в ее простейшей форме. Даже проти-
сты для своего выживания должны отвечать осново-
полагающим, но по сути своей противоположным
требованиям. Одноклеточный организм должен, с
одной стороны, изолировать себя от видимого беспорядка 
неживой среды, но в то же время как открытая 
система (c. 48) он зависим от своего внешнего
окружения из-за необходимости обмена теплом, кислородом, 
питательными веществами, отходами
жизнедеятельности и информацией.
«Изоляция» в основном обеспечивается клеточной 
мембраной, гидрофобные («водоотталкивающие», 
плохо растворимые в воде) свойства которой
предотвращают потенциально фатальное перемешивание 
гидрофильных (водорастворимых) компонентов 
водных растворов внутриклеточной и внеклеточной 
среды. Проницаемость клеточной
мембраны обеспечивают белковые молекулы, которые 
могут существовать в форме пор (каналов) или
более сложных транспортных белков-переносчиков
(c. 28, 32 и сл.). Оба типа белков селективны к определенным 
веществам, и их активность обычно
регулируется. Клеточная мембрана сравнительно
хорошо проницаема для гидрофобных молекул, например 
для газов. Это необходимо для обмена О2 и
СО2 и для поглощения липофильных (жирорастворимых) 
сигнальных веществ, хотя и делает клетку
уязвимой для ядовитых газов, например для моно-
оксида углерода (СО), и липофильных повреждаю-
щих агентов, например органических растворите-
лей. Клеточная мембрана содержит и другие
белки – рецепторы и ферменты. Рецепторы получа-
ют сигналы из внешнего пространства и проводят
информацию внутрь клетки (сигнальная трансдук-
ция), а ферменты позволяют клетке усваивать вне-
клеточные субстраты.
Представим себе первичный океан как внешнее
пространство для одноклеточного организма (A). Эта
среда остается более или менее постоянной, несмот-
ря на то что организм поглощает оттуда питательные
вещества и выделяет туда отходы жизнедеятельно-
сти. Имея простое строение, одноклеточный организм
тем не менее способен отвечать на сигналы из окру-
жающей среды путем своего перемещения. Это дос-
тигается движением псевдоподий или жгутиков, на-

пример, в ответ на изменение количества (концентра-
ции) пищи.
Эволюция от одноклеточного к многоклеточному ор-
ганизму, переход от специализированных групп клеток
к органам, появление двух полов, сосуществование
особей в социальных группах и выход из воды на су-
шу – все это многократно увеличило эффективность,
выживание, ареал распространения и независимость
живых организмов. Тем не менее индивидуальная
клетка организма по-прежнему нуждается в среде, по-
добной первичному океану. Теперь за обеспечение по-
стоянных условий среды отвечает межклеточная
жидкость (Б), но объем этой среды уже не безграни-
чен. На самом деле он даже меньше, чем внутрикле-
точный объем (c. 182). Благодаря своей метаболиче-
ской активности клетки быстро истощили бы запасы
кислорода и питательных веществ в жидкостях и окру-
жили себя отходами, если бы не развились органы,
способные поддерживать постоянство внутренней
среды. Это достигается путем гомеостаза – процес-
са, с помощью которого физиологические механизмы
саморегуляции (см. ниже) поддерживают постоянный
состав внутри организма посредством координации
физиологической активности. Специализированные
органы обеспечивают постоянное потребление пита-
тельных веществ, электролитов и воды и выведение
отходов с мочой и фекалиями. Циркулирующая кровь
соединяет между собой все органы, а обмен вещества-
ми между кровью и межклеточным пространством (ин-
терстиций) создает клетке стабильную среду. Такие
органы, как пищеварительный тракт и печень, погло-
щают питательные вещества и переводят их в доступ-
ную для усвоения форму после распределения их по
организму. Легкие отвечают за обмен газов (поглоще-
ние О2 и выведение СО2), печень и почки – за выведе-
ние отходов метаболизма и чужеродных веществ, а ко-
жа – за теплообмен. Почки и легкие играют также
важную роль в регуляции внутреннего пространства,
т. е. они «отслеживают» содержание воды, осмотиче-
ское давление, концентрацию ионов, рН (это все за
почками и легкими) и давление О2 и СО2 (легкие) (Б).
Для выполнения различных функций специализи-
рованными клетками и органами, естественно,
требуется их интеграция, которую осуществляют
системы транспорта на большие расстояния (крове-
носная и дыхательная системы), гуморальная переда-
ча информации (гормоны) и проведение электри–
ческих сигналов в нервной системе; и это только

«…изучать организм по частям можно только для того, чтобы было проще понять его строение, но ни в коем случае нель-
зя рассматривать части независимо от целого. В самом деле, когда мы хотим описать физиологическое проявление и по-
казать его истинное значение, мы обязаны относить наблюдаемые процессы к целому организму и сделать наши конечные
выводы только во взаимосвязи части с целым».
Клод Бернар (1865)

Сердечно-сосудистая, почечная и дыхательная недостаточность

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Рисунок 1.1. Внутренняя и внешняя среда

9

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

несколько примеров. Эти транспортные системы от-
вечают за «поставку» и удаление веществ и, таким
образом, поддерживают стабильность внутренней
среды даже в условиях экстремально больших нагру-
зок и стресса. Более того, они контролируют и регу-
лируют функции, обеспечивающие выживание как
сохранение вида. Важнейшие элементы этих си-
стем не только отвечают за своевременное развитие
репродуктивных органов и доступность способных к
оплодотворению гамет при половой зрелости, но так-
же они контролируют эрекцию, эякуляцию, оплодотворение 
и нидацию. Важную роль играют также координация 
взаимодействия матери и плода во время
беременности, регуляция процесса родов и периода
лактации.
Центральная нервная система (ЦНС) проводит
сигналы от периферических рецепторов (отдельных
сенсорных клеток или сенсорных органов), активирует 
периферические эффекторы (например, скелетные 
мышцы) и влияет на эндокринные железы.
При изучении поведения человека и животных особое 
внимание уделяется ЦНС. Она помогает нам обнаруживать 
пищу и воду, а также защищаться от жары 
и холода. Центральная нервная система играет
важную роль при выборе партнера, при заботе о потомстве 
на протяжении длительного времени после
рождения и при социальной интеграции. ЦНС участвует 
в формировании, выражении и обработке
эмоций, таких как влечение, равнодушие, любопытство, 
желание, счастье, гнев, ярость и зависть, а
также таких черт характера, как творческие способности, 
любознательность, самосознание и ответственность. 
Эта тема выходит далеко за рамки физиологии, 
которая в узком смысле есть изучение
функций организма, и, следовательно, за рамки этой
книги. Несмотря на то что науки о поведении социо-
логия и психология граничат с физиологией, реаль-
ные связи между ними и физиологией налажены
только в некоторых случаях.

Кон т роль и ре гу ляция
Для эффективного взаимодействия между специа-
лизированными органами организма их функции
должны быть отрегулированы в соответствии с нуж-
дами всего организма. Другими словами, орга-
ны должны подлежать контролю и регуляции. Конт-
роль подразумевает, что контролируемый пара-
метр, например артериальное давление, становится
объектом избирательной внешней модификации, на-
пример, через изменение частоты сердечных сокра-
щений (c. 234). Поскольку на артериальное давле-
ние и частоту сердечных сокращений воздействует
множество других факторов, контролируемый пара-
метр может поддерживаться на постоянном уровне

только при непрерывном измерении текущего арте-
риального давления, сравнении его с соответствую-
щей величиной (точкой контроля) и путем постоян-
ной корректировки любых отклонений. Если
артериальное давление падает, например когда мы
резко встаем из положения лежа, частота сердеч-
ных сокращений увеличивается до тех пор, пока ар-
териальное давление не выровнится. Когда кровя-
ное давление поднимается выше определенного
уровня, частота сердечных сокращений опять умень-
шается и артериальное давление нормализуется.
Этот замкнутый тип управления называется систе-
мой контроля по принципу отрицательной обрат-
ной связи, или замкнутым контролем (В1). Сис-
тема состоит из регулятора с запрограммированной
точкой контроля (заданной величиной) и контроль-
ных элементов (эффекторов), которые могут приво-
дить регулируемый параметр к заданной величине.
Система также включает детекторы, которые посто-
янно определяют реальное значение данного регули-
руемого параметра и передают его (обратная связь)
регулятору, который сравнивает реальное значение
регулируемого параметра с его заданной величиной
и, если имеется расхождение, производит необходи-
мое выравнивание. Система управления действует
или изнутри органа (ауторегуляция), или через со-
подчиненный орган, такой как центральная нервная
система или эндокринные железы. В отличие от
обычного управления элементы системы замкнутого
контроля по принципу обратной связи могут работать
более точно, не вызывая отклонений от заданной
величины (по крайней мере, в среднем). Кроме того, 
системы обратной связи способны реагировать
на неожиданные возмущения. В случае регуляции
артериального давления (В2), например, система
может реагировать на такие события, как ортостаз
(с. 222) или внезапная потеря крови.
Тип замкнутого контроля, описанный выше, удерживает 
регулируемый параметр на постоянном уровне 
в том случае, когда возмущения вынуждают этот
параметр отклоняться от заданной величины (Г2). В
пределах организма заданная величина редко бывает 
неизменной и, при необходимости, может быть
«смещена». В этом случае расхождение между номинальным 
и реальным значениями вызывается изменением 
заданной величины и ведет к активации 
эффекторов (Г3). Поскольку процесс регуляции
в этом случае запускается вариациями заданной величины (
а не возмущением), этот процесс называется 
служебным управлением или служебным механизмом. 
В качестве примеров служебного
управления можно назвать лихорадку (c. 242) и регуляцию 
длины мышц при помощи мускульных веретен 
и γ-мотонейронов (c. 340).

1. Основы физиологии. Физиология клетки

10

Состав мочи, кислотно-основное равновесие, гипертония

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.