Изучение популяций растений на промышленных отвалах

Екатеринбург

Издательство Уральского университета

2016

ИЗУЧЕНИЕ

ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

НА ПРОМЫШЛЕННЫХ ОТВАЛАХ

Рекомендовано методическим советом УрФУ
в качестве учебного пособия для студентов,

обучающихся по программам бакалавриата и магистратуры

по направлениям подготовки 06.03.01 «Биология»,

05.03.06 «Экология и природопользование»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

УДК 632/635(075.8)
ББК 28.5я73-1
        И395

Учебное пособие посвящено важной экологической проблеме современ-

ности – внутривидовой изменчивости ценопопуляций. Рассмотрены различ-
ные методы оценки параметров ценопопуляций. Приведены сведения о струк-
туре ценопопуляций растений, относящихся к разным жизненным формам.
Дана биологическая и экологическая характеристика каждого вида, встречаю-
щегося на техногенных объектах, и краткая информация о возрастных состоя-
ниях видов растений.

Для студентов, изучающих дисциплины «Методы мониторинга» и «Гео-

ботаника», а также для широкого круга биологов, экологов и специалистов
по биологической рекультивации.

Изучение популяций растений на промышленных отвалах :

[учеб. пособие] / [М. А. Глазырина, Е. И. Филимонова, Н. В. Лу-
кина, Т. С. Чибрик ; науч. ред. Т. А. Радченко] ; М-во образова-
ния и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т.  Екатеринбург :
Изд-во Урал. ун-та, 2016. – 228 с.

ISBN 978-5-7996-1861-2

И395

ISBN 978-5-7996-1861-2

А в т о р ы:

М. А. Глазырина, Е. И. Филимонова, Н. В. Лукина, Т. С. Чибрик

Р е ц е н з е н т ы:

лаборатория экологии техногенных растительных сообществ

Ботанического сада УрО РАН

(заведующий лабораторией доктор сельскохозяйственных наук

С. Л. Менщиков);

Н. Н. Никонова, кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник

лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты

Института экологии растений и животных УрО РАН

Н а у ч н ы й  р е д а к т о р

Т. А. Радченко, кандидат биологических наук, доцент

УДК 632/635(075.8)
ББК 28.5я73-1

© Уральский федеральный университет, 2016

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ....................................................................................................... 5

Жизненные формы растений ...................................................................... 8

Методика исследования структуры и жизненности
ценопопуляций растений, произрастающих на техногенных объектах    22

Краткая характеристика техногенных объектов ........................................ 60

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ ....................................................................... 66
Деревья ........................................................................................................ 66

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) ........................................... 66

Кустарнички .............................................................................................. 81

Зимолюбка зонтичная (Chimaphilа umbellatа (L.) W. Barton) ........ 81

ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ .......................................................... 93
Полукустарнички ...................................................................................... 93

Гвоздика иглолистная (Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb.) .......... 93
Лапчатка двувильчатая (Potentilla bifurca L.) ................................ 104

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ ............................................................... 117
Малолетники ........................................................................................... 117

Мелколепестник едкий (Erigeron acris L.) ..................................... 117

Многолетники ......................................................................................... 127
Короткокорневищные .............................................................................. 127

Тайник яйцевидный (Listera ovata (L.) R. Br.) ................................ 127

Короткокорневищные – Стержнекорневые ........................................... 135

Подорожник средний (Plantago media L.) ......................................... 135

Длиннокорневищные ................................................................................ 148

Грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.) ............................. 148
Ортилия однобокая (Orthilia secunda (L.) House) .......................... 156
Одноцветка крупноцветковая (Moneses uniflora (L.) A. Gray) ..... 166

Клубнеобразующие .................................................................................... 170

Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) ......................... 170

Корневищные ............................................................................................. 183

Вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth) ...................... 183

Рыхлокустовые (рыхлодерновинные) .................................................... 190

Ежа сборная (Dactylis glomerata L.) ................................................. 190

Плотнокустовые (плотнодерновинные) ................................................. 200

Щучка дернистая (Deschampsia cespitosa (L.) Beauv) .................... 200

Корневищно-рыхлокустовые .................................................................... 206

Кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub) .................... 206

Библиографические ссылки ................................................................... 216

Список рекомендуемой литературы ....................................................... 227

ВВЕДЕНИЕ

Урал относится к числу старейших горнодобывающих регионов 
России с интенсивным развитием таких видов экономической
деятельности, как черная и цветная металлургия, строительство,
химическое производство, добыча полезных ископаемых, включая
золотодобычу. Поэтому в большинстве промышленных городов об-
ласти (Краснотурьинск, Первоуральск, Кировград, Асбест, Екате-
ринбург и др.), вблизи которых располагаются предприятия по до-
быче и переработке полезных ископаемых, по данным государст-
венной наблюдательной сети, уровень загрязнения атмосферы
оценивается от повышенного до очень высокого [1]. Лесоводы от-
мечают заметное снижение продуктивности лесных насаждений
на загрязненных территориях и часто даже гибель целых лесных
массивов [2, с. 3]. Помимо этого особое место по своему отрица-
тельному воздействию на естественные природные комплексы
и на здоровье человека занимают так называемые промышленные
отвалы. На Урале они концентрируются в окрестностях большин-
ства населенных пунктов и всех крупных городов на площади бо-
лее 100 тыс. га [3].

В лаборатории антропогенной динамики экосистем УрФУ бо-

лее 50 лет проводятся комплексные исследования по проблеме био-
логической рекультивации и изучению процессов естественного
восстановления растительности нарушенных промышленностью
земель. За прошедшее время сотрудниками лаборатории были изу-
чены многие промышленные отвалы Урала. Ведется мониторинг
изменения флористического состава техногенных объектов, а так-
же растительных сообществ и ценопопуляций отдельных видов.

При проведении рекультивации нарушенных промышлен-

ностью земель на Урале остро стоит проблема дефицита плодород-
ного слоя почвы и потенциально-плодородного грунта. Решение
проблемы – подбор (для каждого предприятия индивидуальный)

видов растений-мелиорантов, способных в короткое время огра-
ничить загрязняющее воздействие вынесенных на поверхность
горных пород, а при более благоприятных эдафических условиях
восстановить хозяйственную ценность нарушенных территорий.
Для этой цели используются растения, устойчивые к условиям не-
обычной для них среды и способные образовывать высокопродук-
тивные сообщества, которые, являясь одним из существенных
структурных компонентов ландшафта, выполняли бы одновремен-
но почвозащитную, культурно-эстетическую и санитарно-гигиени-
ческую функции.

Для разработки теоретических основ экологического монито-

ринга, оценки состояния возобновляемых биологических ресурсов,
оценки скорости восстановления биоразнообразия на нарушенных
промышленностью землях необходимы глубокие знания о популя-
ционной жизни растений. Учение о ценопопуляциях – один из ас-
пектов теории фитоценозов. Разработка его включает три после-
довательных этапа: 1) исследование большого жизненного цикла
и выделение возрастных состояний для видов различных биоморф;
2) анализ ценопопуляций этих видов как надорганизменных сис-
тем, способных к самоподдержанию в различных экологических
и фитоценотических условиях; 3) изучение фитоценоза как систе-
мы взаимодействующих ценопопуляций [4].

Для изучения влияния климатических, экологических и фито-

ценотических факторов на состояние определенного вида и его це-
нопопуляций проводят исследования в разных фитоценозах, на тер-
ритории различного природопользования, в динамике по годам.

В условиях меняющейся экологической обстановки большое

значение имеет изучение внутривидовой изменчивости ценопопу-
ляций. При изучении неоднородности популяций растений как
в естественных, так и в антропогенно нарушенных экосистемах
очень важным является популяционно-онтогенетический подход.
Ценность популяционных исследований заключается также в том,
что они представляют собой биологическую основу для разработки
способов рационального использования естественных растительных 
ресурсов и их охраны, разработки практических рекоменда-

ций для создания и сохранения длительной продуктивности посевов 
многолетних трав, а также для сохранения редких и исчезающих 
видов растений.

Цель настоящего пособия – обобщение материала об экологических 
исследованиях по изучению ценопопуляций растений различных 
жизненных форм, произрастающих на нарушенных промышленностью 
землях. Пособие должно помочь студентам во время 
летней полевой практики.

Благодарим студентов, принимавших под руководством авторов

активное участие по сбору и первичной камеральной обработке
материалов для данного учебного пособия: Таугер Бориса, Зимину
Марину, Хохрякову Юлию, Бояринцеву Евгениию, Кетову Екатерину, 
Гурееву Олесю, Лихачеву Марину, Важенину Ольгу, Окорокову 
Елену, Сидоренко Светлану, Галимову Есению, Шишаеву Олесю.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

Термин «жизненные формы» впервые был употреблен в 1884 г.

Е. Вармингом, который понимал под ними «форму вегетативного
тела растения, находящегося в течение всей жизни в гармонии
с внешней средой». В литературе имеется много определений жизненных 
форм. Так, согласно определению В. В. Алехина, «жизненная 
форма – это результат длительного приспособления растения
к местным условиям существования, выраженный в его внешнем
облике» [5, с. 49]. Подробное определение жизненной формы дал
И. Г. Серебряков. Под жизненной формой он понимал «своеобразие 
тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного 
развития; в способах ежегодного нарастания и возобновления 
растений; во внешней и внутренней структуре их органов,
а также во внешнем облике, исторически возникшем в определенных 
почвенно-климатических и фитоценотических условиях, отражающем 
приспособленность растений к этим условиям» [6, с. 146].

При изучении жизненных форм растений исследователи большое 
внимание уделяют проблеме их классификации. Разнообразие
жизненных форм растений, многообразие задач, стоящих перед ис-
следователями, явились причиной создания множества классифи-
каций жизненных форм. Одной из самых известных классифика-
ций является система датского биолога К. Раункиера.

В основу системы жизненных форм Раункиером положены

различия в переживании растениями неблагоприятного периода
времени года. В областях с сезонной периодичностью климата та-
кие условия наступают главным образом в осенне-зимний сезон,
а в аридных областях – и в период летних засух. Из комплекса адап-
тивных признаков был выбран один, а именно положение почек
возобновления или верхушечных побегов по отношению к поверх-
ности почвы (или воды) в течение неблагоприятного периода
времени.

Было выделено 5 типов жизненных форм.
I. Фанерофиты (P). Эта группа объединяет растения, у кото-

рых почки возобновления расположены высоко над землей (более
30 см). К этой группе относятся главным образом деревья и кус-
тарники, а также эпифиты, растущие на деревьях и кустарниках.
Жизненная форма фанерофитов, особенно крупных размеров, в го-
раздо большей степени, чем другие формы, обеспечивает средо-
образующую роль растений и господствующее положение видов
в растительном сообществе.

II. Хамефиты (Ch) – невысокие растения с почками возобнов-

ления на зимующих побегах, расположенных вблизи поверхности
земли, на высоте не более 20–30 см над поверхностью почвы. Сюда
относятся кустарнички с вечнозелеными (Vaccinium vitis-idaea L.,
Veronica sp., Linnaea borealis L.) или опадающими (Vaccinium
myrtillus L., Vaccinium uliginosum L.) листьями, полукустарнички,
растения-подушки.

III. Гемикриптофиты (H) – травянистые многолетники, у кото-

рых надземные органы (или их большая часть) в конце вегетации
отмирают, а почки возобновления находятся на уровне почвы и за-
щищены собственными отмершими листьями, лиственной под-
стилкой и снегом (виды, имеющие воздушные побеги, надземные
и подземные столоны, и растения, образующие листовую розетку).

IV. Криптофиты (K) – группа растений, у которых почки во-

зобновления располагаются под землей (геофиты) или на дне во-
доемов (гидрофиты).

1) геофиты (G) – травянистые многолетники, имеющие зимую-

щие почки на подземных органах (луковичные, клубневые, корне-
вищные, корневые);

2) гелофиты (Hl) – «земноводные» растения, виды береговых

и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным ув-
лажнением. Они могут расти и в воздушной среде, и при частич-
ном погружении в воду (например, растения прибрежной полосы
пресноводных водоемов и рек, растения морских литоралей);

3) гидрофиты (Hd) – водные растения с плавающими или по-

груженными листьями, отмирающими на зиму; почки возобновле-
ния зимуют на дне водоема (на многолетних корневищах).

V. Терофиты (Т) – однолетники (монокарпические растения),

переживающие неблагоприятный период в виде семян или спор.

Считая, что указанные жизненные формы образовались в резуль-

тате адаптации растений к зонально-климатическим условиям, Ра-
ункиер предположил, что отдельные группы, свойственные данной
климатической области, могут служить «индикатором» климата.

Используя «биологические спектры жизненных форм», Раунки-

ер показал, что они зависят не только от общих черт климата круп-
ных географических регионов, но и от более частных особенностей
условий и образа жизни растений в разных типах растительности.

Было предпринято много попыток развить систему жизненных

форм Раункиера. Одна из последних принадлежит Д. Мюллеру-
Дембуа и Г. Элленбергу [7]. Система, предложенная ими, доста-
точно сложная и детальная. Она классифицирует растения по сле-
дующим девяти признакам:

1) тип питания (автотрофные, полуавтотрофные – полупарази-

ты, гетеротрофные – паразиты и сапрофиты);

2) анатомическое строение (кормофиты, таллофиты);
3) характер автономности стебля и тип укоренения (укоренен-

ные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпи-
фиты, водные растения);

4) общая архитектоника растений (с одним главным стеблем,

многочисленными стеблями, растения-подушки, растения с розе-
точными листьями, полурозеточными листьями, ползучими неуко-
реняющимися стеблями, ползучими укореняющимися стеблями,
цепляющиеся растения);

5) степень одревеснения тканей (древесные, полудревесные,

травы);

6) сезонная ритмика (вечнозеленые, зимнезеленые, летнезеле-

ные, весеннезеленые);

7) характер органов вегетативного размножения (имеющие

столоны, корневища, луковицы, почки возобновления на стержне-
вом корне);

8) наличие специфических тканей (суккуленты, геломорфные

растения);

9) дополнительные признаки (эпифиты, сапрофиты) [8].

Совсем на иных принципах построена система жизненных

форм Г. Н. Высоцкого [9]. В своей классической работе «Ергеня»
он делит естественный целинный растительный покров сухой сте-
пи на ценотические классы (экологические группы). На основе
способов вегетативного размножения и распространения он вы-
деляет следующие две группы – превалиды и ингредиенты.

Превалиды – многолетние, прочно удерживающие местооби-

тание растения, основные потребители влаги и питательных ве-
ществ и главные производители биомассы.

Превалиды Г. Н. Высоцкий делит на следующие экологичес-

кие подгруппы:

I. Многолетники, не обладающие способностью свободного

вегетативного размножения:

– осевые: а) стержнекорневые, не способные к вегетативному

размножению; б) кистекорневые – растения, имеющие корневую
систему в виде кисти;

– дерновинные растения.
В состав дерновинных Г. Н. Высоцкий включает группу расте-

ний, переходных от дерновинных к ползучим. К ней относятся рас-
тения, создающие более или менее плотные дерновины и имею-
щие укороченные корневища. Сюда же относятся клубнекорневые.

II. Многолетники с активным вегетативным размножением:
– ползучие растения: а) корневищные, размножающиеся плеть-

ми или усами и корневищами; б) корнеотпрысковые.

III. Многолетники c надземными луковицами и пазушными

клубнями.

Ингредиенты – растения, подчиненные превалидам:
IV. Малолетники: двулетники, яровые и озимые однолетники.
V. Мхи, лишайники, грибы.
VI. Редкие в степях деревья, кустарники.
Система Г. Н. Высоцкого послужила основой для оригинальной

системы жизненных форм, разработанной Л. И. Казакевичем [10].
За основу выделения жизненных форм автором был взят способ ве-
гетативного размножения и расселения растений. Его схема до сих
пор применяется при анализе растительных сообществ, составлен-
ных травянистыми многолетниками.

Она выглядит следующим образом:
1. Древесные виды (ђ).
2. Травянистые многолетники:
а) стержнекорневые () (вегетативное размножение отсутствует);
б) дерновинные ();
в) луковичные и клубнелуковичные () (вегетативное размно-

жение слабое);

г) корневищные ();
д) корнеотпрысковые () (вегетативное размножение сильное).
3. Малолетники () (одно-, двулетники).
Л. И. Казакевич предложил составлять спектры (по процент-

ному содержанию жизненных форм) для конкретных сообществ.
Пример такого спектра приведен в табл. 1.

Бор

Луг

Лес

Приводное

Типчаково-
полынная
степь

Т а б л и ц а   1

Процентное соотношение биологических групп растений

в некоторых сообществах Юго-Востока [10]



Травянистые многолетники
Древесные

виды

Малолетники

Сообщество






16

6

14

–

–

6

9

8

–

45

4

30

32

21

38

3

2

5

–

6

66

39

25

44

4

–

2

2

5

2

6

12

14

30

5

Огромный опыт российских исследователей по изучению жизненных 
форм обобщил в своих работах И. Г. Серебряков [6, 11].
Он выделял два подхода в определении жизненных форм – эколого-
морфологический и эколого-ценотический [11]. Оба эти подхода дополняют 
друг друга, отражая две грани единого сложного явления.