Атлас микроскопической анатомии земноводных. Часть 1

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 

 

 

 

 

АТЛАС МИКРОСКОПИЧЕСКОЙ 
АНАТОМИИ ЗЕМНОВОДНЫХ 

Часть 1 

Учебно-методическое пособие 
для биологических специальностей вузов 
 

 

 

 

 

 

Томск 
Издательство Томского государственного университета 
2022 

РАССМОТРЕНО И УТВЕРЖДЕНО методической комиссией
Биологического института ТГУ
Протокол № 9 от 17.06.2022 г.

Председатель МК БИ А.Л. Борисенко

Атлас
составлен
в
соответствии
с
программой
курса

«Большой практикум» (зоология позвоночных) для студентов,
обучающихся по направлению 06.03.01 Биология, может быть
использован
для
других
учебных
дисциплин,
таких
как

«Герпетология», «Гистологическая техника», а также в ходе
научно-исследовательской
работы
студентов
и
аспирантов.

Рассмотрено микроскопическое строение кожи, органов опорно-
двигательной, дыхательной, пищеварительной, выделительной,
половой систем земноводных. В каждом разделе имеется краткое
описание
микроструктуры
органов,
за
которым
следуют

микрофотографии с пояснениями.

Издание адресовано преподавателям, студентам, аспирантам,

а также специалистам-биологам.

АВТОРЫ-СОСТАВИТЕЛИ:
канд. биол. наук, доцент В. В. Ярцев,
С. С. Евсеева,
С. С. Гуменникова,
Е. Н. Стрелкова

© Томский государственный университет, 2022

Оглавление

ПРЕДИСЛОВИЕ...............................................................................5

ВВЕДЕНИЕ.......................................................................................7

1. КОЖА..........................................................................................14

2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА................................21

2.1. Хрящ .....................................................................................21

2.2. Кость.....................................................................................23

2.3. Скелетная мускулатура.......................................................26

2.4. Сухожилие............................................................................27

3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.........................................34

3.1. Ротоглоточная полость........................................................34

3.2. Пищевод ...............................................................................36

3.3. Желудок................................................................................38

3.4. Тонкая кишка.......................................................................39

3.5. Толстая кишка......................................................................40

3.6. Поджелудочная железа .......................................................40

3.7. Печень...................................................................................41

4. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ...................................................53

4.1. Наружные жабры.................................................................53

4.2. Лёгкие...................................................................................54

5. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ..............................................58

5.1. Почка ....................................................................................58

5.2. Мочевой пузырь...................................................................59

6. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА..............................................................65

6.1. Половая система самцов .....................................................65

6.1.1. Семенники.....................................................................65

6.1.2. Система семявыведения...............................................68

6.2. Половая система самок .......................................................69

6.2.1. Яичник...........................................................................69

6.2.2. Яйцевод .........................................................................72

6.3. Гаметы ..................................................................................74

6.4. Общие органы половой системы самцов и самок ............77

6.4.1. Жировые тела................................................................77

6.4.2. Клоака............................................................................77

6.4.3. Орган Биддера...............................................................80

Литература ....................................................................................102

ПРЕДИСЛОВИЕ 
 
 
Земноводные нашли широкое практическое применение в 
биологии и медицине как модельные объекты, изучение 
которых позволяет решать фундаментальные и прикладные 
проблемы в данных областях. В связи с этим знание 
особенностей анатомии представителей группы важно не только 
узким специалистам – батрахологам, но и представителям 
других биологических и медицинских специальностей. 
Изучение 
особенностей 
анатомии 
земноводных 
в 
классической университетской программе подготовки биологов, 
как правило, происходит в рамках малого практикума по 
дисциплине 
«Зоология» 
или 
«Зоология 
позвоночных», 
частично – практикума по дисциплине «Физиология человека и 
животных». Более детальное знакомство с данными вопросами 
осуществляется в курсах для студентов, специализирующихся в 
области зоологии позвоночных: «Большого практикума» и 
«Герпетологии». Однако даже в специальных дисциплинах 
основной фокус направлен главным образом на изучение 
внешнего и внутреннего строения тела до уровня органов. 
Данное 
учебно-методическое 
пособие 
является 
руководством, в котором собраны сведения о микроскопической 
анатомии земноводных. Работа с пособием предусматривает, 
что читатель уже имеет представления о макроскопической 
анатомии земноводных, их биологии, а также строении и 
функциях тканей животных и человека. Оно рассчитано на 
более подробное изучение строения данной группы животных в 
ходе освоения специальных дисциплин, таких как «Большой 
практикум», «Герпетология» и других. Кроме того, оно может 
служить «отправной точкой» для анализа вопросов анатомии 
земноводных при проведении научно-исследовательской работы 
студентами и аспирантами, тематика которой связана с данной 
областью.  

В первую часть пособия вошли разделы по строению 
покровов, 
опорно-двигательной, 
пищеварительной, 
дыхательной, выделительной и половой систем. Каждая глава 
написана как с использованием учебной литературы, так и с 
привлечением специальной – статьи в научных журналах и 
монографии. После текстовой информации приводится серия 
микрофотографий, 
иллюстрирующих 
строение 
отдельных 
органов. Для этого авторами использованы микропрепараты из 
учебной и научной коллекций кафедры зоологии позвоночных и 
экологии 
Томского 
государственного 
университета, 
изготовленные в ходе практических занятий по дисциплинам 
«Большой 
практикум», 
«Гистологическая 
техника», 
исследований В.В. Ярцева, В.Н. Курановой, С.С. Евсеевой. 
Кроме 
того, 
под 
руководством 
В.В. 
Ярцева 
часть 
микропрепаратов сделана специально для атласа С.С. Евсеевой, 
Е.Н. Стрелковой, С.С. Гуменниковой, Н.В. Ремхе. Фото среза 
кожи личинки тритона, использованное в пособии, сделано с 
микропрепарата, изготовленного в 1930-е гг. тогда ещё 
студентом, а в будущем – известным биологом Бодо 
Германовичем 
Иоганзеном. 
Данный 
препарат 
любезно 
предоставлен Р.Т.-о. Багировым из фонда Мемориального 
кабинета им. М.Д. Рузского ТГУ. 
Все микрофотографии получены с помощью оборудования 
кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ: микроскопа 
Axio Lab A1, камеры AxioCam ERc 5s и программного 
обеспечения ZEN 2012 (Carl Zeiss, Германия). 
Авторы выражают благодарность всем вышеперечисленным 
лицам, а также рецензентам – за критические советы в ходе 
подготовки рукописи. 
 
Авторы-составители 

ВВЕДЕНИЕ 
 
– На что тебе лягушки, барин? — 
спросил его один из мальчиков. 
– А вот на что, – отвечал ему 
Базаров 
<...> 
– 
я 
лягушку 
распластаю да посмотрю, что у 
нее там внутри делается; а так 
как мы с тобой те же лягушки, 
только что на ногах ходим, я и 
буду знать, что и у нас внутри 
делается. 
 
И.С. Тургенев «Отцы и дети» 
 
 
Земноводные, или амфибии (Amphibia) – это класс 
примитивных наземных позвоночных, которые демонстрируют 
двойственность черт биологии – имеют черты как наземных, так 
и водных животных. Многие представители класса откладывают 
икру в воду, их личинки являются тогда типичными водными 
обитателями, 
хотя 
среди 
рецентных 
форм 
встречаются 
разнообразные примеры вневодного размножения и развития. 
Как и у других наземных позвоночных, у большинства 
земноводных есть пятипалые конечности наземного типа, 
лёгкие, используемые для дыхания атмосферным воздухом, 
хоаны, вомероназальный орган, слуховая система (с барабанной 
перепонкой 
и 
стремечком), 
позволяющая 
воспринимать 
колебания воздуха. Головной мозг характеризуется развитием 
переднего мозга, полушария которого в крыше имеют нервную 
ткань 
– 
архипаллиум. 
Земноводные 
имеют 
два 
круга 
кровообращения со смешением потоков артериальной и 
венозной крови в трёхкамерном сердце, от желудочка которого 
отходит артериальный конус. В скелете имеется много хряща. 
Нейрокраниум 
платибазальный, 
характер 
причленения 
первичной верхней челюсти – аутостилия. Жаберный аппарат 
редуцируется и превращается в подъязычные хрящи. Почки, как 

у 
рыб, 
опистонефрические 
(мезонефрические). 
Основной 
продукт азотистого обмена, выводимый ими, – мочевина. Кожа 
ороговевает слабо, богата железами, принимает активное 
участие в газообмене. 
В 
настоящее 
время 
известно 
свыше 
8000 
видов, 
распространённых по всему земному шару, кроме самых 
северных и южных холодных частей планеты. Земноводные 
объединяются в три отряда – бесхвостые (Anura), хвостатые 
(Caudata, или Urodela) и безногие (Gymnophiona, или Apoda), из 
которых именно хвостатые земноводные сохранили ряд черт 
организации близких к древним формам, первые из которых 
известны с девона. 
Несмотря на то, что ещё Аристотель в своей классификации 
среди «животных с красной кровью» («энайма») выделил 
«яйцеродящих четвероногих или безногих», куда попадали и 
земноводные, 
сведения 
об 
особенностях 
строения 
этих 
наземных позвоночных начали появляться гораздо позже. 
Первые описания анатомии земноводных (как хвостатых, так и 
бесхвостых) относятся к XVI в. В работах 1550-х гг. 
французского профессора Гийома Ронделе приводятся сведения 
о голосовых мешках, подъязычном аппарате, строении сердца 
лягушки, 
а 
также 
описываются 
лёгкие 
у 
хвостатых 
земноводных, 
обнаруженные 
в 
результате 
вскрытия. 
Итальянский натуралист Уиллисе Альдрованди в своём трактате 
о четвероногих животных приводит рисунок черепа и позвонка 
саламандры, описывает особенности некоторых внутренних 
органов, а также яйца, лежащие в яйцеводах самки. В 1572 г. 
Нидерландский анатом и врач Вольхер Койтер впервые 
изображает полный скелет лягушки. В XVII в. появляются уже 
более подробные описания строения как хвостатых, так и 
бесхвостых земноводных в трудах европейских натуралистов 
Уолтера Чарлтона, Олигера Якобеуса, Иоганнеса Пауля 
Вурффбайна, Яна Сваммердама. 
В 1715 г. Антонио Валлеснери изучает анатомические 
особенности хвостатых земноводных и ошибочно описывает 

«пенис» у саламандры. В 1729 г. французский натуралист 
(химик и физик), президент Парижской академии наук Шарль 
Франсуа дю-Фе на основе изучения большого количества 
особей нескольких видов хвостатых земноводных публикует 
сведения об анатомии половой системы, впервые описывает 
наружные жабры личинок, жаберные дуги и щели. Дю-Фе 
впервые использует микроскоп для анатомического изучения 
земноводных. В труде «Historia naturalis ranarum nostratium» 
(1758) 
Август 
Иоган 
Рёзель 
фон 
Розенгоф 
приводит 
великолепные рисунки внутреннего строения лягушек Европы 
(рис. 1) и впервые отмечает видовые особенности в строении 
скелета и внутренних органов. 
В это же время земноводные, в частности лягушки, начинают 
использоваться в экспериментах по физиологии. Один из 
наиболее известных примеров – опыты Луиджи Гальвани по 
электрофизиологии, описанные в 1791 г. в «Трактате о силах 
электричества при мышечном движении». 
Накопление сведений об анатомии земноводных привело к 
тому, что в XIX в. вышли обобщающие специальные сводки по 
данному вопросу Иоганна Александра Эккера, Томаса Генри 
Гексли, Артура Мильнса Маршала и других. Данные книги 
были подготовлены уже в виде руководств по анатомии 
лягушки как лабораторного объекта для исследователей и 
студентов. 
XIX в. стал периодом, когда не только расширялись знания 
об анатомии земноводных, но и временем закрепления в первую 
очередь за бесхвостыми земноводными статуса модельных 
объектов в физиологии и эмбриологии. 
Икра и эмбрионы лягушек были одними из объектов 
исследования Карла Бэра, который вместе с итальянским 
эмбриологом Моро Рускони разделил первенство в точном 
описании дробления на примере яйца лягушки. К. Бэр 
использовал 
земноводных 
и 
в 
своих 
сравнительно-
эмбриологических исследованиях при разработке учения о 
зародышевых листках. 

Рис. 1. Внутреннее строение самца травяной лягушки  
(Rana temporaria) из работы А.И. Рёзель фон Розенгофа  
«Historia naturalis ranarum nostratium» (1758) 

Наблюдение за строением пузырчатых по структуре клеток 
хорды головастиков лягушки натолкнуло Теодора Шванна 
после беседы с Матиссом Якобом Шлейденом обратить 
внимание на их сходство с растительными клетками. 
При изучении развития жерлянки Александр Гетте (1875) 
показал, что сомиты закладываются у зародыша не только в 
туловище, но и в голове, что оказалось важным для решения 
проблемы метамерии головы позвоночных. Кроме этого, 
земноводные наряду с рыбами стали ключевыми объектами для 
изучения вопроса происхождения наземных позвоночных. 
Сведения о строении скелета земноводных (рецентных и 
ископаемых 
форм) 
начали 
использоваться 
для 
анализа 
эволюции конечностей позвоночных (Р. Оуэн, А. Гетте,  
К. Гегенбаур). Это направление получило развитие в XX в. в 
трудах Алексея Николаевича Северцова и Ивана Ивановича 
Шмальгаузена и их учеников. 
К концу XIX в. лягушки окончательно становятся основным 
объектом экспериментов в области физиологии. Открытия 
Ивана Михайловича Сеченова, Клода Бернара и многих других 
физиологов основаны на экспериментах с использованием 
лягушек.  
В XX в. сведения по анатомии земноводных стали в 
значительной 
мере 
увеличиваться 
ввиду 
применения 
разнообразных методов морфологических исследований, а 
также расширения аспектов изучения этой группы животных, 
для которых важными являлись данные по морфологии в 
широком смысле, т.е. анатомии, гистологии и цитологии. В этот 
период также выходят специальные руководства, среди которых 
на русском языке наиболее известными являются «Лягушка» 
(1950) Павла Викторовича Тереньтева, «Анатомия лягушки» 
(1994) Александра Даниловича Ноздрачева и Евгения Львовича 
Полякова, а также коллективная монография «Сибирский 
углозуб» (1994, 1995). 
Простота наблюдений, содержания, разведения в неволе и 
манипуляций как в полевых, так и в лабораторных условиях 

сделали земноводных распространённым модельным объектом в 
разных областях биологии и медицины. Они играют важную 
роль в исследованиях, направленных на решение общих 
вопросов экологии, систематики, биогеографии, этологии, 
эволюционной биологии, генетики, эмбриологии, физиологии, 
биофизики. 
В 1930-е гг. английский зоолог Ланселот Хогбен выявил, что 
хорионический гонадотропин из мочи беременной женщины 
стимулирует икрометание гладкой шпорцевой лягушки (Xenopus 
laevis). Это открытие позволило использовать до середины  
XX в. данный вид, а в дальнейшем озёрную лягушку (Pelophylax 
ridibundus) и зелёную жабу (Bufotes viridis), для выявления 
ранней беременности у человека. После появления других 
методов диагностики шпорцевая лягушка осталась модельным 
объектом эмбриологических и генетических исследований.  
В 1952 г. Роберт Бриггс и Джозеф Кинг получили головастиков 
в результате пересадки клеток бластулы в лишённое ядра яйцо 
леопардовой лягушки (Lithobates pipiens), а в 1958 г. под 
руководством 
Джона 
Гёрдона 
проведено 
успешное 
клонирование 
гладкой 
шпорцевой 
лягушки 
(получены 
половозрелые особи), за что он удостоен нобелевской премии по 
медицине в 2012 г. 
Хвостатые земноводные, в частности представители рода 
Ambystoma и ребристый тритон (Pleurodeles waltl), стали 
важными объектами для изучения процессов регенерации. 
Последний использовался также в исследованиях в области 
космической биологии: для оценки влияния гравитации на 
регенерацию и ход онтогенеза. 
Секрет кожных желёз некоторых видов земноводных широко 
изучается с точки зрения поиска биологически активных 
соединений (в первую очередь среди токсинов), имеющих 
значение для биохимии и фармакологии. 
Развитие практических направлений экологии в XX в. 
привело к появлению подхода оценки качества окружающей 
среды по состоянию её биоты. В данном направлении