Нейрофизиология. Основной курс

 
А. А. Лебедев, В. В. Русановский,  
В. А. Лебедев, П. Д. Шабанов 
 
 
 
 
 
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ  

ОСНОВНОЙ КУРС 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
Москва 
Берлин 
2019 

УДК 612.8(075)  
ББК 20.707.3я73 

Н46 

Рецензенты: 
Байрамов Алекбер Азизович — доктор медицинских наук, заведующий НИЛ 
клинической эндокринологии с группой нейроэндокринологии ФГБУ  
«Федеральный Центр сердца, крови и эндокринологии им. В. А. Алмазова»  
Министерства здравоохранения РФ, г. Санкт-Петербург; 
Цикунов Сергей Георгиевич — доктор медицинских наук, профессор,  
заведующий лабораторией Физиологического отдела имени И. П. Павлова 
ФГБНУ «Институт экспериментальной медицины», г. Санкт-Петербург 

Н46
Нейрофизиология. Основной курс : учебное пособие / 

А. А. Лебедев [и др.]. — Москва ; Берлин : Директ-Медиа, 2019. —
270 с.

ISBN 978-5-4475-9973-7 

Курс «Нейрофизиология» позволяет изучить функции головного, спин-
ного мозга и периферического отдела нервной системы. Он создает базу для 
понимания механизмов функционирования мозга, высших психических 
функций. Курс охватывает достаточно широкий спектр вопросов нейрофи-
зиологии и направлен на формирование системы знаний о структурно-
функциональных основах нервной системы, необходимых для анализа пси-
хических явлений и процессов и подготовки к усвоению знаний по общепро-
фессиональным дисциплинам. Курс предназначен для студентов медицин-
ских, биологических и психологических факультетов университетов. 

Текст печатается в авторской редакции. 

УДК 612.8(075) 
ББК 20.707.3я73 

ISBN 978-5-4475-9973-7
© А. А. Лебедев, В. В. Русановский, В. А. Лебедев, П. Д. Шабанов, 

текст, 2019

© Издательство «Директ-Медиа», макет, оформление, 2019

Оглавление 

ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................ 9 

Тема 1. ПРЕДМЕТ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ .............................................................. 10 
1.1. История развития нейрофизиологии ..................................................... 10 
1.2. Основные функции нервной системы .................................................... 11 
1.3. Функциональное значение различных структурных 
элементов нервной системы ................................................................................ 13 
1.4. Принципы работы нервной системы ..................................................... 17 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 21 
Литература ..................................................................................................................... 21 

Тема 2. ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ  
И ТОРМОЖЕНИЯ НА НЕЙРОНАЛЬНОМ УРОВНЕ ............................................. 22 
2.1 Основа процессов возбуждения и торможения ................................. 22 
2.2. Мембранный потенциал (потенциал покоя) ..................................... 24 
2.3. Потенциал действия ......................................................................................... 26 
2.4. Проведение возбуждения по нервному волокну ............................. 28 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 30 
Литература ..................................................................................................................... 31 

Тема 3. ФИЗИОЛОГИЯ И НЕЙРОХИМИЯ НЕЙРОНА И ГЛИИ...................... 32 
3.1. Физиология нейрона и глии ........................................................................ 32 
3.2. Механизм передачи возбуждения в синапсах ................................... 34 
3.3. Физиология синаптических процессов ................................................. 36 
3.4. Нейромедиаторная функция мозга ......................................................... 37 
3.5. Формирование взглядов на нейромедиаторную 
функцию нервной системы ................................................................................... 39 
3.6. Нейромедиаторы и нейромодуляторы  нервной 
системы ............................................................................................................................. 43 
3.7. Практическое значение  концепции нейромедиации .................. 45 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 46 
Литература ..................................................................................................................... 47 

Тема 4. МЕДИАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА ......................................................... 48 
4.1. Виды нейромедиаторов и нейромодуляторов 
в нервной системе ...................................................................................................... 48 
4.2. Медиаторные системы мозга ...................................................................... 50 
4.2.1. Моноамины, их роль в нервной системе ..................................... 51 

4.2.2. Аминокислоты,  их медиаторная роль в нервной 
системе ........................................................................................................................ 57 
4.2.3. Нейропептиды, их роль в нервной системе .............................. 59 
4.2.4. Нейромедиаторы ацетилхолин, гистамин, 
пуриновые нуклеотиды, оксид азота ........................................................ 60 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 62 
Литература...................................................................................................................... 63 

Тема 5. РЕФЛЕКС ............................................................................................................... 64 
5.1. Понятие рефлекса .............................................................................................. 64 
5.2. Время и рецептивное поле рефлекса ...................................................... 67 
5.3. Нервный центр .................................................................................................... 68 
5.4. Классификация рефлексов ............................................................................ 69 
5.5. Примеры безусловных рефлексов человека ...................................... 70 
5.5.1. Рефлексы дыхательной системы ..................................................... 70 
5.5.2. Рефлексы зрительной системы ........................................................ 71 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 71 
Литература...................................................................................................................... 72 

Тема 6. НЕЙРОННЫЕ СЕТИ ........................................................................................... 73 
6.1. Морфо-функциональные основы образования 
нейронных сетей в нервной системе ............................................................... 73 
6.2. Возбуждение в нейронных сетях .............................................................. 75 
6.3. Торможение в нейронных сетях ................................................................ 77 
6.4. Понятие о доминанте ....................................................................................... 79 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 81 
Литература...................................................................................................................... 81 

Тема 7. ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА .......................................................... 83 
7.1. Морфо-функциональная характеристика  спинного 
мозга ................................................................................................................................... 83 
7.2. Рефлекторная функция спинного мозга ............................................... 86 
7.3. Проводниковая функция спинного мозга ............................................ 90 
7.3.1. Чувствительные пути спинного мозга ......................................... 90 
7.3.2. Двигательные пути спинного мозга .............................................. 93 
7.4. Спинальный шок ................................................................................................. 95 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 95 
Литература...................................................................................................................... 96 

Тема 8. ФИЗИОЛОГИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА И МОСТА ................... 97 

8.1. Морфо-функциональная характеристика  головного 
мозга ................................................................................................................................... 97 
8.2. Морфо-функциональная характеристика 
продолговатого мозга и моста .......................................................................... 100 
8.3. Рефлексы продолговатого мозга и моста .......................................... 102 
8.4. Проводниковая функция  продолговатого мозга и 
моста ................................................................................................................................. 105 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 108 
Литература ................................................................................................................... 108 

Тема 9. ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА ....................................................................... 109 
9.1. Морфо-функциональная  характеристика мозжечка .................. 109 
9.2. Функции мозжечка .......................................................................................... 110 
9.3. Последствия повреждения мозжечка ................................................... 113 
9.4. Функции клеток мозжечка ......................................................................... 115 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 117 
Литература ................................................................................................................... 117 

Тема 10. ФИЗИОЛОГИЯ СРЕДНЕГО МОЗГА ....................................................... 118 
10.1. Морфо-функциональная характеристика ....................................... 118 
10.2. Функции среднего мозга ........................................................................... 120 
10.3. Ядра среднего мозга  и нейрохимическая система 
мозга ................................................................................................................................. 122 
10.3.1. Норадренергическая система мозга ......................................... 123 
10.3.2. Дофаминергическая система мозга ........................................... 124 
10.3.3. Серотонин (5-НТ, 5-гидроокситриптамин)........................... 126 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 127 
Литература ................................................................................................................... 127 

Тема 11. ФИЗИОЛОГИЯ  ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА ................................ 128 
11.1. Морфо-функциональная характеристика 
промежуточного мозга .......................................................................................... 128 
11.2. Функции таламуса ......................................................................................... 130 
11.3. Функции гипоталамуса .............................................................................. 133 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 137 
Литература ................................................................................................................... 138 

Тема 12. ФИЗИОЛОГИЯ  РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ ............................. 139 
12.1. Морфо-функциональная характеристика 
ретикулярной формации ...................................................................................... 139 

12.2. Методы диагностики  функциональных состояний .................142 
12.3. Нейрофизиологические механизмы  регуляции 
уровня бодрствования ...........................................................................................144 
Контрольные вопросы для самопроверки .................................................145 
Литература....................................................................................................................145 

Тема 13. ФИЗИОЛОГИЯ КОНЕЧНОГО МОЗГА ..................................................147 
13.1. Морфо-функциональная характеристика  конечного 
мозга .................................................................................................................................147 
13.2. Функции полушарий ....................................................................................148 
13.3. Локализация функций в коре полушарий  большого 
мозга .................................................................................................................................149 
13.4. Ассоциативные зоны коры головного мозга .................................152 
13.5. Физиология мышления и сознания ....................................................153 
13.6. Функциональная асимметрия полушарий .....................................156 
Контрольные вопросы для самопроверки .................................................157 
Литература....................................................................................................................157 

Тема 14. ЭЛЕКРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ 
ГОЛОВНОГО МОЗГА .......................................................................................................159 
14.1. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) .............................................................159 
14.2. Вызванные потенциалы ............................................................................161 
14.3. Сверхмедленная электрическая  активность мозга ..................162 
14.4. Нейронная активность ...............................................................................162 
14.5. Электромиография (ЭМГ) .........................................................................163 
14.6. Кожно-гальваническая реакция ...........................................................164 
14.7. Показатели работы сердечно-сосудистой системы, 
электрокардиография ............................................................................................165 
14.8. Электроокулография (реакции глаз) .................................................167 
Контрольные вопросы для самопроверки .................................................168 
Литература....................................................................................................................169 

Тема 15. ФИЗИОЛОГИЯ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ  
И БАЗАЛЬНЫХ ЯДЕР ......................................................................................................170 
15.1. Структурно-функциональные основы лимбической 
системы ...........................................................................................................................170 
15.2. Подкрепляющая система мозга .............................................................172 
15.3. Функции эмоций ............................................................................................174 
15.4. Функции мотиваций ....................................................................................176 

15.5. Базальные ядра ............................................................................................... 177 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 178 
Литература ................................................................................................................... 179 

Тема 16. ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ............ 180 
16.1. Морфо-функциональная характеристика ....................................... 180 
16.2. Медиаторы вегетативной нервной системы ................................. 182 
16.3. Функции вегетативной нервной системы ...................................... 183 
16.4. Вегетативные рефлексы спинного мозга ........................................ 184 
16.5. Вегетативные функции ствола головного мозга ........................ 185 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 186 
Литература ................................................................................................................... 186 

Тема 17. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЯ .................................................................... 188 
17.1. Принципы организации движений ..................................................... 188 
17.2. Уровни организации движений ............................................................ 190 
17.3. Механизмы управления позой ............................................................... 194 
17.4. Ориентация на источник внешнего движения ............................ 194 
17.5. Перемещение тела в пространстве ..................................................... 195 
17.6. Координация тонких движений ........................................................... 196 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 196 
Литература ................................................................................................................... 196 

Тема 18. ФИЗИОЛОГИЯ СНА И БОДРСТВОВАНИЯ ........................................ 198 
18.1. Общая характеристика цикла бодрствование-сон .................... 198 
18.2. Типы биологических ритмов .................................................................. 200 
18.3. Физиологические основы засыпания ................................................ 202 
18.4. Физиология фаз сна ..................................................................................... 204 
18.5. Отделы мозга, связанные с регуляцией ритмов 
человека и животных ............................................................................................. 205 
18.6. Особенности сна человека ........................................................................ 207 
18.7. Физиология сновидений ........................................................................... 207 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 210 
Литература ................................................................................................................... 211 

Тема 19. ФУНКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ........................................................ 212 
19.1. Общая характеристика  афферентной функции мозга ............ 212 
19.2. Понятие об анализаторах ......................................................................... 213 
19.3. Классификация сенсорных систем ...................................................... 214 

19.4. Рецепторы сенсорных систем .................................................................214 
19.5. Кодирование в сенсорных системах ...................................................217 
19.6. Принципы работы сенсорных путей  и сенсорных 
сетей..................................................................................................................................217 
19.7. Уровни восприятия в сенсорных системах .....................................219 
Контрольные вопросы для самопроверки .................................................220 
Литература....................................................................................................................220 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ....................................................................................................................221 

ТЕСТЫ ....................................................................................................................................225 

ТЕМЫ КОНТРОЛЬНЫХ РАБОТ ПО ДИСЦИПЛИНЕ 
«НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ» И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К НИМ ..........247 

ВОПРОСЫ ПО ТЕМАМ КУРСА «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ» ...............................251 

ПЕРЕЧЕНЬ ВОПРОСОВ  ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЭКЗАМЕНУ ........................262 

СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ .........................................................................265 

Сведения об авторах ......................................................................................................269

ВВЕДЕНИЕ 

Нейрофизиология — раздел физиологии, изучающий деятельность 
нервной системы. Она базируется на экспериментальных 
исследованиях животных, т. к. фундаментальные проявления 

деятельности 
нервной 
системы 
одинаковы 
у 
животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся : 
проведение нервного импульса, передача возбуждения 
с одной нервной клетки на другую (например, нервную, 
мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания 
или разгибания конечности), восприятие относительно 
простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей 
и многие другие. 
В последние десятилетия, с открытием новых методов исследования (
в первую очередь, электрических проявлений деятельности 
нервной системы), наступил новый этап в изучении 
функций головного мозга. Стало возможным исследовать 
эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, 
и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности: 
восприятие сигналов, функции памяти, сознания и 
многие другие. 
Физиологические исследования в сочетании с изучением 
анатомии и морфологии головного мозга привели к однознач-
ному заключению — именно головной мозг является инстру-
ментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и 
других психических функций. Основная трудность исследова-
ния заключается в том, что психические функции чрезвычайно 
сложны.  
Предметом курса является изучение функций нервной си-
стемы. 
В учебном пособии представлен материал по механизмам 
возбуждения и торможения нервной системы, раскрыты во-
просы нейрофизиологических механизмов электрической и 
химической природы, рассмотрены физиологические меха-
низмы высших функций нервной системы.

Тема 1. ПРЕДМЕТ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ 

Целевая установка: изучить основные принципы нейро-
физиологии и ее теоретико-методологические основы. 

После изучения данной темы слушатели смогут: 
• знать предмет и задачи нейрофизиологии;
• определить этапы развития нейрофизиологии;
• охарактеризовать функции нервной системы;
• знать основные принципы нейрофизиологии.

В лекции рассмотрены следующие вопросы: 
1.1. История развития нейрофизиологии. 
1.2. Основные функции нервной системы. 
1.3. Функциональное значение различных структурных 
элементов нервной системы. 
1.4. Принципы работы нервной системы. 

1.1. История развития нейрофизиологии 

Физиология (physiology) — наука, изучающая функции ор-
ганизма и его частей: систем, органов, тканей, клеток. 
Функция 
(function) — 
проявление 
жизнедеятельности, 
имеющее приспособительный характер. 

Нейрофизиология — наука о закономерностях функциони-
рования нервной системы. История развития нейрофизиоло-
гии связана с открытием животного электричества итальян-
ским исследователем Л. Гальвани в опытах на лягушках и 
развитием рефлекторной теории. 

Рефлекс(ы) (reflex) — ответ на раздражение рецепторов ор-
ганизма, осуществляемое при участии ЦНС. Рефлекс осуществ-
ляется с помощью рефлекторной дуги. 
Рефлекторная дуга (reflex arch) — совокупность образова-
ний, необходимых для осуществления рефлекса; состоит из ре-
цептора, афферентного звена, центрального звена, эфферент-
ного звена и эффектора. 
Первая рефлекторная теория, механическая теория, была 
выдвинута знаменитым философом и физиологом XVII века 

1.2. Основные функции нервной системы 
 

11 

 

Р. Декартом. Затем, уже в XVIII веке, чешским физиологом 
Г. Прохазкой была предложена биологическая теория рефлек-
са. Анатомическая теория рефлекса появилась позднее, благо-
даря работам Ч. Белла и Ф. Мажанди. 
Поворотным пунктом развития рефлекторной теории стала 
психофизиологическая теория рефлекса И. М. Сеченова (сере-
дина XIX в.). И. П. Павлов в дальнейшем показал наличие 
условных рефлексов, реализующих высшие функции нервной 
системы. Явление торможения нервных центров было открыто 
И. М. Сеченовым в 1862 г. Это явление «центрального тормо-
жения» было описано в его книге «Рефлексы головного мозга». 
В дальнейшем Ч. Шеррингтон разработал принципы сочетан-
ных рефлексов спинного мозга и предложил термин «синапс». 
Разработка действия синапса в нервной системе была произ-
ведена Дж. Экклсом, а природу нервного импульса на гигант-
ском аксоне кальмара показали А. Ходжкин и А. Хаксли. 

1.2. Основные функции нервной системы 

Нервная система регулирует деятельность органов и си-
стем, обеспечивает их единство и взаимодействие организма с 
внешней средой. Структурной единицей нервной системы яв-
ляется нервная клетка (нейрон). Нервная система состоит из 
миллиардов нейронов, которые контактируют друг с другом 
при помощи специальных образований — синапсов. 
Нервная система функционально делится на два отдела: 
соматическую и вегетативную (или автономную) нервную систему. 
Соматическая нервная система осуществляет взаимодействие 
организма с внешней средой, обеспечивает чувствительность 

и 
движения. 
Вегетативная 
нервная 
система 
обеспечивает взаимодействие с внутренней средой, оказывает 
влияние на процессы обмена веществ, дыхание, выделение и 
др. Обе системы тесно связаны между собой, однако, вегетативная 
нервная система обладает некоторой долей самостоятельности 
и относительно не зависит от нашей воли, вследствие 
чего ее называют автономной нервной системой. Она 
делится на две части: симпатическую и парасимпатическую 
системы. По анатомическому признаку нервную систему делят 
на центральную нервную систему и периферическую нервную 
систему, представленную отходящими от головного и спинного 

Тема 1. Предмет нейрофизиологии 
 

12 

мозга нервами. Центральная нервная система (ЦНС) — часть 
нервной системы, образующей спинной и головной мозг. 
Центральная нервная система состоит из серого и белого 
вещества. Серое вещество образуется скоплениями нервных и 
глиальных клеток. Отдельные ограниченные скопления серого 
вещества носят название ядер. Белое вещество составляет 
нервные волокна — это отростки нейронов, покрытые миели-
новой оболочкой. Нервные волокна в головном и спинном мозге 
образуют проводящие пути или тракты. 
Центральную нервную систему составляют спинной и головной 
мозг. Основными функциями центральной нервной системы 
являются: 1) регуляция деятельности всех тканей и органов 
и объединение их в единое целое; 2) обеспечение 
приспособления организма к условиям внешней среды (организация 
адекватного поведения соответственно потребностям 
организма). 
Периферические нервы подразделяются на чувствительные 
и двигательные (афферентные и эфферентные), а также 
смешанные. Нервные клетки, отростки которых служат чувствительными 
нервами, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела 
двигательных нейронов расположены в передних рогах спинного 
мозга или двигательных ядрах головного мозга, а тела 
вегетативных нейронов лежат на периферии. 
Благодаря опытам великого русского исследователя, лауре-
ата нобелевской премии И. П. Павлова, стало известно, что 
нервная система оказывает три рода воздействий на органы: 
1) пусковое, вызывающее реализацию функции органа (секре-
ция железы, сокращение мышцы); 2) сосудодвигательное, из-
меняющее просвет сосудов и регулирующее приток к органу 
крови; 3) трофическое, изменяющее обмен веществ и, следова-
тельно, потребление питательных веществ и кислорода. Бла-
годаря этому согласуются состояние органа и его потребность 
в химических веществах и кислороде. 
Нейрофизиология является экспериментальной наукой и 
базируется на электрофизиологии. Электрофизиология — раз-
дел физиологии, изучающий электрические явления в орга-
низме. Основные методы изучения механизмов деятельности 
мозга человека и животных: методы стимуляции и поврежде-
ния нервной ткани, регистрации нейронной активности и био-

1.3. Функциональное значение различных структурных элементов нервной системы 
 

13 

 

электрической активности (ЭЭГ, сверхмедленной активности 
мозга, метод вызванных потенциалов), компьютерная и пози-
тронно-эмиссионная томография, методы молекулярной био-
логии. В основе нейрофизиологии лежит также изучение гене-
тически 
закрепленных 
приобретенных 
форм 
поведения, 
функционирования нервной ткани, способности нервных кле-
ток под действием раздражения приходить в состояние воз-
буждения, вырабатывать импульсы и передавать их. 
Согласно рефлекторному принципу организации нервной 
системы, в нейрофизиологии изучаются принципы переработ-
ки информации в нервной системе, принципы и механизмы 
организации нервной системы (периферической нервной си-
стемы, спинного мозга, отделов головного мозга) и организа-
ции движений. Нейрофизиология также изучает патологиче-
ские основы работы нервной системы. 
Управление различными функциями осуществляется не 
только через нервную систему, но и гуморальным путем (через 
кровь, лимфу, тканевую жидкость). Однако нервная система 
производит регуляцию очень быстро, в доли секунды распро-
страняя команды из нервной системы на рабочие органы и 
ткани. У животных и человека высшим отделом мозга является 
кора больших полушарий, которая управляет наиболее слож-
ными функциями человека — психическими процессами (сознание, 
мышление, память и др.). 

1.3. Функциональное значение различных 
структурных элементов нервной системы 

Различают следующие структурные элементы нервной системы: 
нервные клетки (нейроны) и глиальные клетки. 
Размеры тела нейронов колеблются в значительных пределах (
от 3–4 до 130 мкм), что отражает их функции. Например, 
гигантские пирамидные клетки достигают размеров более 
100 мкм, и их аксоны длиной до 1 метра регулируют произвольные 
движения тела и конечностей. Форма нервных клеток 
также непосредственно связана с функциями. 
Различают два вида отростков нервной клетки. Аксон проводит 
импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или 
тканям рабочих органов. Нервная клетка имеет всегда только 

Тема 1. Предмет нейрофизиологии 
 

14 

один аксон. Дендриты проводят нервные импульсы к телу нервной 
клетки (их бывает несколько). Дендриты чувствительных 
нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие 
аппараты — чувствительные нервные окончания, 
или рецепторы. 
По количеству отростков нейроны делятся на биполярные 
(двухполюсные) — с двумя отростками и мультиполярные 
(многополюсные) — с несколькими отростками. Особо выделяют 
псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, 
нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела 
клетки с последующим Т-образным делением. 
Нервные клетки так малы (от 600 до 70000 мкм ), что их 
нельзя увидеть без микроскопа. Каждая нервная клетка окружена 
оболочкой (мембраной), которая сохраняет ее автономность. 
Тело заключено в клеточную оболочку и содержит ядро 
с ядрышком, митохондрии, сетчатый аппарат Гольджи, эндоплазматическую 
сеть и рибосомы, фибриллы (нейрофибрил-
лы), а также нейротрубочки и микропузырьки, вещество Нис-
сля. 
Каждый 
элемент 
нервной 
клетки 
имеет 
свою 
специфическую функцию, необходимую для жизнедеятельности. 
Основной целью работы нервной клетки является генерация 
нервного импульса электрической природы. 
Глиальных клеток примерно в 5–10 раз больше, чем нейронов. 
В отличие от нервных клеток клетки глии могут делиться. 
Окружая нервные клетки, они, по-видимому, предохраняют 
нейроны от повреждений, снабжают их энергией и способствуют 
поддержанию гомеостаза нейронов. Глиальные клетки 
подразделяются на четыре основных типа: астроциты, олиго-
дендроциты, микроглия и эпендимоглия. 

Астроцит — глиальная клетка звездчатой формы, выполняет 
функцию опорной структуры нервной ткани. Астроциты 
также участвуют в обменных процессах, играющих роль в активности 
нервных клеток и синапсов. 

Олигодендроцит — клетка нейроглии; участвует в образовании 
миелиновой оболочки нервных волокон в ЦНС. Олиго-
дендроциты оплетают аксоны и образуют вокруг них миели-
новую оболочку. Чем толще миелиновая оболочка, тем быстрее 
аксон проводит нервный сигнал. В периферической нервной 

1.3. Функциональное значение различных структурных элементов нервной системы 
 

15 

 

системе миелиновую оболочку создают видоизмененные глиальные 
клетки, так называемые шванновские клетки. 
Третий тип глиальных клеток — клетки микроглии. Они 
удаляют продукты распада, выполняют в нервной системе 
функции клеток-санитаров подобно макрофагам периферических 
органов. 
Четвертый тип глии — эпендимоглия. Она необходима для 
синтеза спинномозговой жидкости. 
Глиальные клетки активно участвуют в работе нейрона. 
Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое 
содержание белка и РНК поддерживается за счет глиальных 
элементов. Глиальные клетки обладают способностью передвигаться 
по направлению к наиболее активным нейронам. 
Это наблюдается при различной стимуляции и возбуждении, 
при нагрузках. Возможно, глиальные клетки принимают участие 
в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах 
памяти (рис. 1). 
 

 

Рис. 1. Микроструктура нервной ткани 

Тема 1. Предмет нейрофизиологии 
 

16 

По толщине миелиновой оболочки нервные волокна подразделяются 
на миелинизированные (мякотные) и немиели-
низированные (безмякотные). Соседние миелинизированные 
участки разделены просветом длиной около 1 мкм, получившем 
название перехвата Ранвье. Здесь аксон лишен миелино-
вой оболочки. Чем толще нервное волокно, тем быстрее распространяется 
нервный импульс — от 1 до 150 м/с. Нервные 
волокна заканчиваются нервными окончаниями, образуют 
нервные стволы, или нервы. 
По функции различают три группы нервных окончаний: 
чувствительные (рецепторы), двигательные и секреторные 
(эффекторы) и окончания на других нейронах — межнейро-
нальные синапсы. 
Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы 
концевыми разветвлениями дендритов — чувствительных 
нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней 
среды (экстерорецепторы), от мышц и сухожилий (проприоцепторы) 
и от внутренних органов (интерорецепторы). 
Связь между нервными клетками осуществляется при помощи 
синапсов и эфапсов. Синапс — зона контакта между 
нейронами (а также между нейроном и возбудимой тканью), 
обеспечивающая передачу возбуждения. 
Синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической, 
постсинаптической и синаптической щели. Пресинаптическая 
часть синапса образована участком аксона, передающего информацию 
нейрона, а постсинаптическая часть — участком воспринимающего 
информацию нейрона. Синаптическая щель представляет 
собой узкий участок, который находится между пре- и 
постсинаптическими мембранами. Медиатор(ы) — биологически 
активные вещества, выделяемые нервным окончанием и являющиеся 
посредниками в процессе синаптической передачи. 
Медиаторы, своего рода мозговые гормоны (нейрогормоны), 
накапливаются в пузырьках синаптических бляшек и освобож-
даются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс. Обыч-
но различают 3 основных типа синапсов: аксо-дендритные, аксо-
соматические и аксо-аксональные. 
Плотные соединения или эфапсы, представляют собой без-
медиаторный тип синапса, в котором нет синаптических пу-
зырьков.