Молекулярная биология с элементами генетики и микробиологии

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего образования

«Казанский национальный исследовательский

технологический университет»

Е. В. Петухова, З. А. Канарская, А. Ю. Крыницкая

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ 
С ЭЛЕМЕНТАМИ ГЕНЕТИКИ 

И МИКРОБИОЛОГИИ

Учебное пособие

Казань

Издательство КНИТУ

2019

УДК 577.2:579.2(075) 
ББК 28.070я7

П31

Печатается по решению редакционно-издательского совета 

Казанского национального исследовательского технологического университета

Рецензенты:

канд. биол. наук, доц. Г. А. Гасимова
канд. техн. наук, доц. С. Н. Савдур

П31

Петухова Е. В. 
Молекулярная биология с элементами генетики и микробиологии : 
учебное пособие / Е. В. Петухова, З. А. Канарская, А. Ю. Крыницкая; 
Минобрнауки России, Казан. нац. исслед. технол. ун-т. – Казань : 
Изд-во КНИТУ, 2019. – 96 с.

ISBN 978-5-7882-2690-3

Содержит информацию по некоторым аспектам молекулярной биоло-

гии, генетики, микробиологии, необходимую для изучения следующих спе-
циальных дисциплин: «Методы получения промышленных штаммов микро-
организмов», «Теоретические основы биотехнологии», «Общая биология и 
микробиология», «Основы биохимии и молекулярной биологии». Информа-
ционный материал сопровождается иллюстрациями и заданиями для само-
контроля. 

Предназначено для студентов бакалавриата направления 19.03.01 

«Биотехнология» профиля «Биотехнология». Содержит научную информа-
цию, которая может быть полезна учащимся 10–11 классов химико-
биологического направления при подготовке к ЕГЭ по биологии.

Подготовлено на кафедре пищевой биотехнологии.

ISBN 978-5-7882-2690-3
© Петухова Е. В., Канарская З. А., 

Крыницкая А. Ю., 2019

© Казанский национальный исследовательский 

технологический университет, 2019

УДК 577.2:579.2(075) 
ББК 28.070я7

СОДЕРЖАНИЕ 

Содержание ................................................................................................3
Список сокращений...................................................................................4
Введение.....................................................................................................5
1. Различные формы жизни и их строение..............................................8

1.1. Эукариоты.........................................................................................8
1.2. Прокариоты .................................................................................... 20
1.3. Сравнительный анализ строения клеток эукариот 
и прокариотической клетки ................................................................ 23
1.4. Вирусы - неклеточная форма жизни ............................................ 25

Тестовые задания для самоконтроля ..................................................... 29
Задания для самоконтроля...................................................................... 33
2. Особенности генетического материала различных организмов ..... 37

2.1. Нуклеиновые кислоты .................................................................. 37

2.1.1. Строение ДНК ....................................................................... 39
2.1.2. Строение и виды РНК ........................................................... 41

2.2. Генетический материал эукариот................................................. 42
2.3. Генетический материал прокариот............................................... 44

Задания и вопросы для самоконтроля ................................................... 46
3. Реакции матричного синтеза .............................................................. 49

3.1. Репликация ДНК ............................................................................ 49
3.2. Генетический код........................................................................... 56
3.3. Устройство гена ............................................................................. 57
3.4. Процесс транскрипции .................................................................. 63
3.5. Процессинг .................................................................................... 65
3.6. Обратная транскрипция................................................................. 67
3.7. Трансляция...................................................................................... 67
3.8. Система репарации ........................................................................ 71

Задания для самоконтроля...................................................................... 74
4. Регуляция экспрессии генов прокариот ............................................ 77

4.1. Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции............... 77
4.2. Регуляция экспрессии генов на уровне трансляции ................... 82

Вопросы и тестовые задания для самоконтроля................................... 83
Заключение............................................................................................... 88
Глоссарий ................................................................................................. 89
Список рекомендуемой литературы ...................................................... 93

Список сокращений 

цАМФ – циклический аденозинмонофосфат 
НАД – никотинамидадениндинуклеотид 
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
РНК – рибонуклеиновая кислота 
АТФ – аденозинтрифосфат
АДФ – аденозиндифосфат 
мРНК – матричная рибонуклеиновая кислота 
рРНК – рибосомальная рибонуклеиновая кислота 
тРНК – транспортная рибонуклеиновая кислота 
кДа – килодальтоны
нм – нанометры
УФЛ – ультрафиолетовые лучи 
d – диаметр 
2n – диплоидный набор
ЦПМ – цитоплазматическая мембрана 
О – оператор
Р – промотор
Т – терминатор

ВВЕДЕНИЕ

На кафедре пищевой биотехнологии ФГБОУ ВО «КНИТУ» 

ведется подготовка бакалавров по следующим направлениям и про-
филям:

– направление 19.03.01 «Биотехнология», профили «Биотехно-

логия» и «Пищевая биотехнология»;

– направление 19.03.02 «Продукты питания из растительного 

сырья», профиль «Технология детского и функционального питания».  

Материал пособия является фундаментальной составляющей

следующих дисциплин бакалавриата направления 19.03.01 «Биотех-
нология» профиля «Биотехнология», относящихся в ООП:

– к базовой части дисциплин Б1.Б.13 «Общая биология и мик-

робиология», Б1.Б.14 «Основы биохимии и молекулярной биологии»;

– к вариативной части обязательных дисциплин Б1.В.ОД.9 

«Теоретические основы биотехнологии»;

– к блоку дисциплин по выбору Б1.В.ДВ.6.1 «Методы получе-

ния промышленных штаммов микроорганизмов». 

В результате освоения данного учебного материала бакалавр

направления «Биотехнология», профиля «Биотехнология» должен 
овладеть следующими компетенциями:

1) ОК-7 – способностью к самоорганизации и самообразова-

нию;

2) ОПК-2 – способностью и готовностью использовать основные 
законы естественнонаучных дисциплин в профессиональной деятельности, 
применять методы математического анализа и моделирования, 
теоретического и экспериментального исследования;

3) ОПК-3 – способностью использовать знания о современной 

физической картине мира, пространственно-временных закономерностях, 
строении вещества для понимания окружающего мира и явлений 
природы;

4) ПК-2 – способностью к реализации и управлению биотехнологическими 
процессами;

5) ПК-8 – способностью работать с научно-технической информацией, 
использовать российский и международный опыт в профессиональной 
деятельности;

6) ПК-10 – владением планирования эксперимента, обработки 

и представления полученных результатов. 

Пособие может быть полезным также бакалаврам профиля 

«Пищевая биотехнология» направления 19.03.01 «Биотехнология» при 
освоении дисциплин базовой части ООП: Б1.Б.13 «Общая биология и 
микробиология», Б1.Б.14 «Основы биохимии и молекулярной биологии», 
а также студентам направления 19.03.02 «Продукты питания из 
растительного сырья» профилей «Технология детского и функционального 
питания», «Технология обеспечения качества и безопасности 
продуктов питания», «Технология консервов и пищеконцентратов» 
при освоении дисциплины вариативной части ООП  Б1.В.ОД.8 «Общая 
биология и микробиология».

Все указанные дисциплины реализуются кафедрой пищевой 

биотехнологии ФГБОУ ВО «КНИТУ».

Учебное пособие предназначено для широкого круга читателей. 
Может быть рекомендовано учащимся 10–11 классов химико-
биологического направления для подготовки к ЕГЭ по биологии, а 
также абитуриентам и их родителям с целью полного и широкого 
ознакомления с приобретаемой при поступлении в вуз специальностью «
Биотехнология».  

Правильный выбор направления и профиля обучения на этапе 

поступления в вуз является одним из основополагающих моментов 
для дальнейшего формирования личности студента. Этот выбор позволит 
в дальнейшем приобрести в процессе обучения определенные 
навыки и умения, что в будущем будет гарантировать профессиональное 
становление грамотных и высококвалифицированных специалистов. 


Целью данного пособия является получение достаточного 

объема знаний по молекулярной биологии. 

Приведенный в данной работе учебный материал делится на 

четыре раздела. 

Первый раздел содержит сведения по различным формам жизни, 
имеющим клеточное строение, и неклеточным – вирусам. Представлен 
сравнительный анализ строения клеток эукариот, а именно 
животной, растительной и грибной, и клетки прокариот. Второй раздел 
посвящен изучению строения нуклеиновых кислот и генетического 
материала прокариотических и эукариотических организмов. В третьем 
разделе приводится материал по свойствам кода, особенностям 
строения гена прокариот и эукариот, реакциям матричного синтеза, 
системе репарации. Четвертый раздел содержит сведения по регуляции 
экспрессии генов бактерий на различных уровнях. 

Каждый раздел пособия завершается вопросами и заданиями 

для самоконтроля. Приводятся варианты тестовых заданий. Для 
успешного освоения предложенного материала в пособии предлагаются 
список литературы, интернет-ресурсы и словарь терминов –
глоссарий.

Учебное пособие содержит таблицы и рисунки, способствующие 
лучшему усвоению теоретического материала. 

1. РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ И ИХ СТРОЕНИЕ

Среди всего многообразия ныне существующих на Земле организмов 
выделяют вирусы, не имеющие клеточного строения, все 
остальные организмы имеют клеточное строение. Различают два типа
клеточной организации: прокариотический и эукариотический.

1.1. Эукариоты

Большинство современных живых организмов относится к одному 
из трех царств – растений, грибов или животных, объединяемых 
в надцарство эукариот. 

Эукариотические клетки содержат два основных компонента, 

тесно связанных между собой, – цитоплазму (гиалоплазму) и ядро. 

Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит 
ядерный сок (кариоплазму), хроматин и ядрышко (рис. 1.1). ДНК 
в ядре обычно находится в комплексе с белками. Такие ДНК-белковые 
комплексы называются хроматином. Непрерывные нити хроматина, 
уложенные определенным образом, составляют хромосому.

Рис. 1.1. Строение ядра во время интерфазы

Ядрышко – место синтеза и накопления всех рибосомных РНК 

(рРНК), кроме 5S-PHK. Плотная, волокнистая центральная зона содержит 
ДНК-белковые комплексы, где происходит транскрипция генов 
рибосомных РНК.

Ядерная мембрана состоит из двух слоев, разделенных пери-

нуклеарным пространством. По всей поверхности ядерной мембраны 
равномерно распределены ядерные поры, которые имеют грануляр-
ную структуру. Белковые гранулы располагаются по границе округло-
го центрального отверстия таким образом, что каждая из них находит-
ся в вершине правильного восьмиугольника. В основном, перенос ве-
ществ в обоих направлениях осуществляется через центральные обла-
сти пор.

Цитоплазма представлена полужидким цитозолем, заполня-

ющим всю клетку и пронизанным цитоскелетом – многочисленными
трубочками, канальцами, филаментами. Снаружи клетка покрыта ци-
топлазматической мембраной. В цитоплазме имеются органоиды или 
органеллы – специализированные структуры, присутствующие в клет-
ке постоянно, и временные образования – включения. К мембранным 
органоидам относятся наружная цитоплазматическая мембрана, эндо-
плазматическая сеть или ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, ва-
куоли, митохондрии и пластиды.

В основе строения всех мембранных органоидов лежит биоло-

гическая мембрана. Все мембраны имеют единый план строения и со-
стоят из двойного слоя фосфолипидов, в который погружены белко-
вые молекулы. Мембраны органоидов отличаются друг от друга лишь 
наборами входящих в них белков. В составе цитоплазматической 
мембраны присутствуют также углеводы в виде гликолипидов и гли-
копротеинов, располагающихся на внешней поверхности мембраны 
(рис. 1.2). Мембраны обладают свойствами избирательной проницае-
мости и самопроизвольного восстановления целостности структуры.

Клеточная стенка, имеющаяся у растений, водорослей и гри-

бов, лежит снаружи от плазматической мембраны и выполняет защит-
ную, структурную и транспортную функции.  Клеточные стенки гри-
бов состоят из хитина и глюканов, у большинства водорослей – из 
целлюлозы и гликопротеинов, у растений основным компонентом 
клеточной стенки является целлюлоза.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть)

представляет собой разветвленную систему каналов и цистерн, прони-

зывающих цитоплазму и ограниченных мембранами. Существует 
гладкий и шероховатый ретикулум. 
СТРОЕНИЕ
СТРОЕНИЕ МЕМБРАНЫ
МЕМБРАНЫ

Рис. 1.2. Строение цитоплазматической мембраны

Гладкий эндоплазматический ретикулум представляет собой 

систему гладких внутриклеточных мембран. В этой органелле локали-
зованы многие ферменты. Помимо этого, на мембранах данного орга-
ноида идет синтез липидов, а также гидролитическое расщепление 
гликогена.

Шероховатый эндоплазматический ретикулум – это тоже си-

стема внутриклеточных мембран, которые выглядят шероховатыми 
из-за прикрепленных к ним многочисленных рибосомных частиц. 
Часть ретикулума находится в прямом контакте с ядерной мембраной. 
На мембранах данной органеллы синтезируются белки, предназначен-
ные либо для секреции во внеклеточную среду, либо для включения в 
плазматическую мембрану.

Комплекс Гольджи представлен дисковидными мембранами, 

собранными в стопки и связанными с ними многочисленными пу-
зырьками. Обычно эта органелла располагается между шероховатым 
эндоплазматическим ретикулом и плазматической мембраной, где 
происходит модификация белков, предназначенных для секреции во 
внеклеточную среду или для включения в плазматическую мембрану.

Вакуоли – полости в цитоплазме клеток, ограниченные мем-

браной и заполненные жидкостью. У простейших пищеварительные 
вакуоли содержат ферменты, расщепляющие органические вещества; 
сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление и служат 
органами выделения. У многоклеточных животных пищеварительные 
вакуоли являются одной из форм лизосом. У растений вакуоли пред-
ставлены системой канальцев и пузырьков, которые в зрелой клетке 
сливаются в одну большую центральную вакуоль, занимающую почти 
весь объем клетки. Эта вакуоль выполняет разнообразные функции:
поддерживает тургорное давление, накапливает воду, запасные веще-
ства и промежуточные продукты обмена, выводит из обмена токсич-
ные вещества.

Лизосомы – органеллы сферической формы, величиной 0,5–

2 мкм, окруженные мембраной и заполненные матриксом, в котором 
содержатся ферменты гидролитического действия. Обнаруживаются в 
клетках большинства эукариотических организмов с преобладанием в 
животных клетках, способных к фагоцитозу. 

Пероксисома – эта структура имеет одну мембрану и содержит 

хорошо выраженный гранулярный матрикс. Пероксисомы присут-
ствуют во всех эукариотических клетках, и функции их чрезвычайно 
разнообразны в разных группах организмов. Однако практически у 
всех видов организмов пероксисомы содержат фермент каталазу, а 
также ферменты β-окисления жирных кислот. 

К полуавтономным структурам клетки относятся митохон-

дрии и пластиды, способные к самовоспроизведению. Эти органеллы 
содержат собственную ДНК, все типы РНК, рибосомы и способны к 
синтезу белка и АТФ.

Митохондрия – это палочковидная органелла диаметром око-

ло 1 мкм и длиной до 7 мкм. Она имеет двойную мембрану, разделя-
ющую ее на два компартмента (рис. 1.3). Внутренняя мембрана обра-
зует складки – кристы, между которыми находится матрикс, содер-
жащий рибосомы прокариотического типа (70S-типа) и митохондри-
альную ДНК – кольцевую двухцепочечную молекулу, кодирующую 
некоторые митохондриальные белки. Во внутренней мембране лока-
лизованы ферменты дыхательной цепи и грибовидные тельца – АТФ-
синтетазы, состоящие из ножки, пронизывающей мембрану, и голов-
ки, обращенной в матрикс. АТФ-синтетазы ответственны за фосфори-
лирование АДФ до АТФ. Число митохондрий в одной-единственной 
клетке может достигать нескольких тысяч.