Физиология растений: экспериментальные исследования

 
 
 
 
 
 

В. Н. Карасев 
М. А. Карасева 

 
 

 
 
 
 

 

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 

 

 
 

Учебное пособие 

 

 
 
 
 
 
 
 
 

Йошкар-Ола 

ПГТУ 
2018 

УДК 581.1 
ББК  28.57 

К 21 
 

Рецензенты: 
С. А. Денисов, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесовод-
ства Поволжского государственного технологического университета  
Ю. П. Демаков, доктор биологических наук, профессор кафедры лесных куль-
тур, селекции и биотехнологии Поволжского государственного технологическо-
го университета  
 
 

Печатается по решению  

редакционно-издательского совета ПГТУ 

 
 
Карасев, В. Н. 

К 21     Физиология растений: экспериментальные исследования: учеб-

ное пособие / В. Н. Карасев, М. А. Карасева. – Йошкар-Ола: По-
волжский государственный технологический университет, 2018. – 
312 с. 
ISBN 978-5-8158-1999-3 
 

Представлены теоретические сведения и описания практических ра-

бот по основным разделам дисциплины: физиология растительной клетки, 
водный режим растений, фотосинтез, минеральное питание, дыхание, 
превращение органических веществ, рост и развитие растений, устойчи-
вость растений к неблагоприятным факторам и др. Приведены экспери-
ментальные данные, характеризующие интенсивность основных физиоло-
гических процессов древесных растений в различных экологических 
условиях. Обобщен опыт авторов по разработке и применению в учебном 
процессе новых методов комплексных эколого-физиологических исследо-
ваний и диагностике физиологического состояния растений при антропо-
генном и техногенном воздействии. 

Для студентов бакалавриата и магистратуры, обучающихся по 

направлениям подготовки «Ландшафтная архитектура», «Лесное дело», 
«Биотехнология». 

УДК 581.1 
ББК  28.57 

 

ISBN 978-5-8158-1999-3
© Карасев В. Н., Карасева М. А., 2018
© Поволжский государственный 
технологический университет, 2018

ПРЕДИСЛОВИЕ 

 

Предлагаемое вниманию читателей учебное пособие включает во-

просы, охватывающие основные разделы курса «Физиология растений»: 
физиология растительной клетки, водный режим растений, фотосинтез, 
минеральное питание растений, дыхание, превращение органических 
веществ, рост и развитие, устойчивость растений к неблагоприятным 
факторам среды, приведены примеры применения комплексных физио-
логических исследований в практике лесного хозяйства и зеленого 
строительства.  

Пособие разработано для студентов, обучающихся по направлениям 

подготовки 35.03.10 «Ландшафтная архитектура», 35.03.01 «Лесное де-
ло», 19.03.01 «Биотехнология» (бакалавриат), оно может быть исполь-
зовано при проведении исследований магистрантами направления 
35.04.09, профиль подготовки «Управление антропогенными ландшаф-
тами», 35.04.01 «Лесное дело», 19.04.01 «Биотехнология».  

В данном пособии значительное внимание уделено вопросам адап-

тации древесных растений не только к природным неблагоприятным 
факторам среды, но и к техногенным воздействиям, методам оценки их 
физиологического состояния. Знание этого материала необходимо бу-
дущим специалистам лесного хозяйства, обучающимся по данным 
направлениям, для ведения мониторинга и своевременного планирова-
ния и проведения необходимых мероприятий. 

Введен новый цикл учебных исследовательских работ по диагно-

стике жизнеспособности древесных растений с применением биофизи-
ческих методов, в том числе термоэкспресс-метода ранней диагностики 
физиологического состояния древесных растений, системы измеряемых 
оценочных параметров с применением технологий высокого уровня 
получения эколого-физиологической информации, что является новым в 
исследовании физиологического состояния и жизнеспособности древес-
ных растений.  

Здесь дано также описание современных методов и оборудования 

для определения в полевых условиях интенсивности транспирации, ско-
рости водного тока, интенсивности фотосинтеза и дыхания растений и 
другие методики. Представлены теоретическое обоснование этих мето-
дов, характеристика и функциональные схемы применяемых электрон-
ных приборов, освещены вопросы автоматизации исследований лесных 

экосистем с соблюдением принципа цикличности на базе цифровых 
программируемых регистрационных комплексов.  

На ряде конкретных примеров показано значение комплексных эко-

лого-физиологических исследований при решении актуальных практи-
ческих задач в области лесного хозяйства и зеленого строительства. 

Подробные контрольные вопросы по каждой теме, большой пере-

чень практических задач для самостоятельного решения, обширный 
список дополнительной литературы, к которому авторы отсылают 
вдумчивого и заинтересованного читателя, помогут обучающимся си-
стематизировать материал курса и организовать самостоятельную рабо-
ту по его освоению. 

В учебном пособии обобщен многолетний опыт авторов в области 

разработок и внедрения в учебный процесс современных методов ис-
следований и приборных комплексов.  

Данное издание будет полезно при проведении научных исследова-

ний и выполнении выпускных квалификационных работ магистрантами, 
бакалаврами, аспирантами. 

Авторы надеются, что изложенный здесь материал вызовет интерес 

также у научных работников и специалистов-практиков. 

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 

 

АТФ – аденозинтрифосфат 
БЭП – биоэлектрический потенциал  
ИУК – индолил-3-уксусная кислота  
МОВ – микрометр окулярный винтовой  
МРК – многоканальный регистрационный комплекс 
НАДФ – никотинамидадениндинуклеотидфосфат 
НС – наружный слой с низкой теплопроводностью 
ОМП – объект-микрометр 
ОСД – относительное световое довольствие 
ПВС – пористая проводящая структура 
ПКТ – прикамбиальный комплекс тканей  
ПЛСУ – постоянный лесосеменный участок 
РДФ – рибулезодифосфат 
СИП – система измеряемых параметров 
ТЛУ – тип лесорастительных условий 
ТЭК – транспирометр электронный комплектный 
ФАР – фотосинтетически активная радиация 
ЦПС – цилиндрическая пористая структура 
ЭВ – электронный влагомер древесины  
ЭМП – электромагнитное поле 
ЯМР – ядерный магнитный резонанс 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 

 

Цель изучения дисциплины «Физиология растений» – профессиональная 
подготовка специалистов лесного хозяйства и ландшафтного 
строительства в области физиологии древесных растений и насаждений. 
Задачей данного курса является изучение механизмов физиолого-
биохимических процессов, происходящих в растениях, их зависимости 
от внутренних и внешних абиотических, антропогенных и биотических 
факторов с целью регулирования, а также повышения продуктивности, 
декоративности и устойчивости к неблагоприятным условиям среды 
древесных растений и насаждений. 

В результате изучения теоретической и практической части курса 

«Физиология растений» студенты должны знать: 

 особенности и механизмы основных физиологических процессов 

у растений: транспирации, фотосинтеза, дыхания, водного и минераль-
ного питания, синтеза и превращения веществ в растениях, закономер-
ностей роста и развития, механизмов повреждения органов растений в 
экстремальных условиях и устойчивости растений к неблагоприятным 
экологическим и антропогенным факторам, роль почвенных микроорга-
низмов в питании и жизни древесных растений; 

 причины и механизмы нарушений физиолого-биохимических 

процессов и способы преодоления, предотвращения этих нарушений; 

 способы повышения продуктивности, декоративности и функци-

ональной роли (включая экологическую) и устойчивость древесных 
растений и насаждений к антропогенным и природным факторам. 

В процессе изучения дисциплины студенты должны научиться: 
 по внешним морфо-биометрическим и специальным фитоиндика-

ционным признакам определять жизненное состояния дерева, степень вли-
яния внешних факторов на состояние древесных растений и насаждений; 

 выявлять и определять роль и степень опасности отдельных фак-

торов и воздействий при оценке причин ослабления и гибели зеленых 
насаждений в городе; 

 выбирать и применять эффективные приемы, направленные на 

улучшение роста, декоративности и жизненного состояния древесных 
растений и зеленых насаждений и повышение их устойчивости. 

Данная дисциплина в значительной мере является научно-

теоретической основой многих других изучаемых специальных дисци-
плин: дендрологии, лесоводства, лесоведения, лесных культур, лесоза-
щиты, лесной селекции и других специальных предметов. Это еще раз 
актуализирует необходимость глубокого и сознательного освоения 
представленного здесь материала. 
 

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА  

КАК ОСМОТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА 

 

 

1.1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ 

Жизнедеятельность организма, всех его органов и клеток возможна 

лишь при непрерывно протекающих в них процессах обмена веществ. Спо-
собность протоплазмы к непрерывному обмену с окружающей средой 
несет в себе черты избирательности. Из большого количества веществ, 
находящихся вне клетки, в нормальных условиях внутрь последней прони-
кают определенные соединения в определенных соотношениях с другими. 

В явлениях поглощения и выделения веществ клеткой большую 

роль играют процессы диффузии и осмоса. Как известно, частицы со-
ставляющих протоплазму веществ обладают определенной кинетической 
энергией, что является причиной их непрерывного движения. Передвижение 
диспергированного вещества из одной системы в другую 
называется диффузией. Диффузия представляет собой не хаотическое 
движение молекул, а является движением направленным. Диффузия 
зависит от активности диффундирующих молекул, от градиента концентрации 
растворов. Скорость этого процесса определяется величиной 
и массой молекул, их химической природой, а также вязкостью среды, 
температурой, электростатическими показателями системы и рядом 
других условий.  

Среди электролитов наиболее высокой способностью к диффузии 

обладают кислоты и щелочи, точнее ионы Н+ и ОН-, тогда как другие 
анионы и катионы диффундируют с заметно меньшей скоростью. 

В группе неэлектролитов скорость диффузии обратно пропорциональна 
размерам и массе молекулы. Например, сахароза диффундирует 
значительно медленнее глюкозы, а последняя – медленнее, чем триозы 
и глицерин. Диспергированные частицы белков, полисахаридов и т. п., 
дающих коллоидные растворы, обладают пониженной диффундирую-
щей способностью.  

Скорость диффузии любого вещества зависит также от состава и 

свойств находящихся с ним в растворе других соединений. Например, в 
присутствии электролитов диффузия органических веществ из водных 
растворов значительно ускоряется. Наоборот, в присутствии коллоидов 
резко снижается скорость диффузии электролитов. 

Если диффундирующие вещества встречают на своем пути мембрану 
с различной проницаемостью для растворителя и растворенного вещества, 
то характер передвижения веществ в такой системе становится 
более сложным, и явления, происходящие в такой системе, относятся к 
осмотическим. 

Давление, которое необходимо приложить к раствору, чтобы преодолеть 
повышенную активность частиц чистого растворителя по сравнению 
с их активностью в растворе и тем самым уравнять скорости передвижения 
в обоих направлениях, эквивалентно осмотическому 
давлению этого раствора (Генкель, 1975; Рубин, 1976). 

Осмотическое давление, развиваемое водным раствором какого-

либо вещества, отделенным от воды полупроницаемой мембраной, пропорционально 
количеству вещества, содержащегося в единице объема 
растворителя, и очень мало зависит от свойств самого вещества, величины 
молекулы и др. 

Полупроницаемая перегородка (мембрана) свободно пропускает 

растворитель (воду) и оказывает значительное сопротивление проникновению 
через нее растворенных частиц. Вода передвигается обычно в 
сторону среды с более высокими значениями концентрации или осмотического 
давления.  

Сказанное можно пояснить с помощью рисунка 1.1, где схематично 

представлен осмотический датчик, используемый в ряде конструкций 
автоматики (химотронные приборы). Конструктивно такой датчик выполнен 
разъемным и состоит из двух полостей, разделенных полупроницаемой 
мембраной 2 (рис. 1.1, А) и заполненных раствором электролита 
KJ различной концентрации. Предположим, что в левой полости 
осмотического датчика находится раствор KJ с концентрацией 
0,3 моль·л–1, а в правой – 0,5 моль·л–1. По законам осмоса, вода (растворитель) 
будет перемещаться из левой полости осмотического датчика 
(ячейки) в правую, где выше концентрация раствора KJ. Растворенное в 
воде вещество, в данном примере KJ, не способно преодолеть полупроницаемую 
мембрану 2 (рис. 1.1, А). 

При перемещении растворителя из левой полости датчика в правую 

происходит разбавление раствора, находящегося в правой полости ос-
мотической ячейки, его концентрация при этом уменьшается, объем 
увеличивается на объем переместившейся воды, осмотическое давление 
снижается, электрическое сопротивление возрастает, а электропроводи-
мость уменьшается. Изменение электрических свойств раствора реги-
стрируется соответствующей аппаратурой. В левой полости осмотиче-
ского 
датчика 
объем 
раствора 
уменьшится, 
концентрация 
его 

увеличится, возрастет осмотическое давление, снизится электрическое 
сопротивление и возрастет электропроводимость. 

Как уже отмечалось, осмотические явления наблюдаются лишь в 

системах, содержащих полупроницаемые мембраны. В растительной 
клетке роль такой полупроницаемой мембраны выполняет вся прото-
плазма и, в первую очередь, ее пограничные слои-мембраны, например, 
плазмалемма 2 (рис. 1.1, В). Следовательно, и в растительной клетке, и в 
рассмотренном нами в качестве примера техническом устройстве име-
ются необходимые для реализации явления осмоса структуры: полупро-
ницаемые мембраны и разделяемые ими две среды с различными пара-
метрами концентрации и осмотического давления.  

Здесь можно провести определенную аналогию: окружающая рас-

тительную клетку среда (почвенный раствор, соседние клетки и др.) 
эквивалентна, например, левой полости осмотического датчика, а внут-
реннее содержимое клетки можно уподобить его правой полости (см. 
рис. 1.1, А и В). Плазмалемма растительной клетки аналогична полу-
проницаемой мембране осмотического устройства, взятого нами в каче-
стве примера. 

 

 

Рис. 1.1. Осмотические системы: А – техническая, осмотический датчик: 
1 – пластмассовый корпус; 2 – полупроницаемая мембрана (целлофан, 
полимеры, пористая керамика и др.); 3-6 – электроды; Б – природная, рас-
тительная клетка: 1 – клеточная оболочка; 2 – полупроницаемая мембрана 
(плазмалемма); 3 – вакуоль; 4 – ядро 

Наличие в растительной клетке всех основных атрибутов техниче-

ской осмотической системы дает нам основание считать растительную 
клетку природной осмотической системой. В отличие от технической 
полупроницаемой мембраны, плазмалемма клетки и другие подобные 
ей клеточные структуры способны пропускать сквозь себя как воду, так 
и растворенные в ней вещества, но последние проникают сквозь плаз-
малемму с очень большим сопротивлением, по сравнению с водой. 

Осмотическое давление раствора и клеточного сока можно вычислить 
с применением уравнения 

p = icRT, 

где
p
–
осмотическое давление;

i
–
изотонический коэффициент;

с
–
концентрация раствора, моль·л–1;

R
–
универсальная газовая постоянная;

T
–
абсолютная температура, К.

По современным требованиям, осмотическое давление, сосущая сила 
клеток и др. выражаются в паскалях (Па). При переводе численных 
значений осмотического давления из атмосфер в паскали следует иметь 
в виду, что 

1 атм = 1,01 · 105 Па = 1,01 · 102 кПа. 

Некоторые численные значения универсальной газовой постоянной 

(R) следующие: 

1) в единицах СИ (1984): R = 8,31441 Дж/(моль·К); 
2) в других единицах: R = 8,314·107 эрг/(моль·К) = 1,9872 кал/(моль·К)= 

= 82,057 см3·атм/(моль·К) = 0,0821 л·атм/(моль·К). 

Если растительная клетка помещена в воду или раствор, концентрация 
которого ниже, чем концентрация вакуолярного сока, вода будет 
всасываться клеткой, и это приведет к увеличению объема вакуолярного 
сока и соответственно к увеличению давления последнего на протоплазму 
изнутри. Это давление, по Б. А. Рубину (1976), называется тур-
горным (Т), а эластическое противодействие, оказываемое клеточной 
оболочкой на протоплазму, именуется тургорным натяжением.  

Следует заметить, что, по П. А. Генкелю (1975), под тургорным 

давлением понимается противодавление эластически растягиваемой 
гидростатическим давлением (давлением воды) клеточной оболочки, 
т. е. тургорное давление – это реакция клеточной оболочки на содержимое 
клетки, и вектор тургорного давления при этом направлен внутрь