Изменчивость березы повислой по содержанию бетулина и суберина в бересте

И. Ю. Трошкова           Р. И. Винокурова 

 
 
 
 

ИЗМЕНЧИВОСТЬ 

БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ ПО СОДЕРЖАНИЮ 

БЕТУЛИНА И СУБЕРИНА В БЕРЕСТЕ 

 
 

Монография 

 
 
 
 
 
 
 
 

Йошкар-Ола 

ПГТУ 
2016 

УДК 630*81 
ББК 37.11 

Т 36 

 
 
 
 

Рецензенты: 

доктор биологических наук, профессор МарГУ О. Л. Воскресенская; 

доктор сельскохозяйственных наук, профессор МарГУ С. И. Новоселов; 

доктор химических наук, профессор ПГТУ Ю. Б. Грунин 

 
 
 

 
 
 
 
 
 
Трошкова, И. Ю. 

Т 36      Изменчивость березы повислой по содержанию бетулина и 

суберина в бересте: монография / И. Ю. Трошкова, Р. И. Виноку-
рова. – Йошкар-Ола: Поволжский государственный технологиче-
ский университет, 2016. – 144 с. 
ISBN 978-5-8158-1708-1 

 

В монографии приведены результаты исследований внутривидовой 

изменчивости березы повислой по содержанию бетулина и суберина в бе-
ресте в зависимости от различных факторов. Дана оценка ресурсного по-
тенциала березовых  лесов Республики Марий Эл. 

Для научных работников, преподавателей, аспирантов и магистран-

тов соответствующего профиля, а также работников лесного хозяйства и 
природоохранных служб. 

 

УДК 630*81 

ББК 37.11 

 
ISBN 978-5-8158-1708-1 
© Трошкова И. Ю., Винокурова Р. И., 2016  
© Поволжский государственный  
технологический университет, 2016 

ОГЛАВЛЕНИЕ 

 

Предисловие ............................................................................................ 5 

Введение .................................................................................................. 6 

1. Внутривидовая изменчивость лесных древесных растений  
по содержанию экстрактивных веществ в древесине и коре ....... 8 

2. Экстрактивные вещества бересты Betula pendula  
и методы их выделения ..................................................................... 19 

3. Характеристика объектов и методы исследования ............... 30 

4. Внутривидовая изменчивость Betula pendula  
по содержанию бетулина и суберина в бересте ............................. 46 

4.1. Изменчивость накопления бетулина и суберина  
в бересте Betula pendula в зависимости от географической  
зональности ...................................................................................... 47 

4.2. Межпопуляционные различия древостоев  
Betula pendula по содержанию бетулина и суберина  
в бересте ........................................................................................... 54 

4.2.1.  Сравнительный анализ содержания бетулина  
и суберина в бересте деревьев Betula pendula  
и Betula pubescens .................................................................... 62 

4.3. Изменчивость Betula pendula по содержанию бетулина  
и суберина в бересте в зависимости от диаметра деревьев 
на одной пробной площади ............................................................ 64 

4.4. Эндогенная изменчивость содержания бетулина  
и суберина в бересте деревьев Betula pendula .............................. 75 

4.5. Сезонная динамика показателей содержания бетулина  
и суберина в бересте Betula pendula .............................................. 82 

4.5.1. Изменчивость содержания бетулина и суберина  
в бересте Betula pendula на высоте ствола 1,3 м................... 90 

5. Накопление бетулина и суберина в бересте  
Betula pendula при поражении грибами и в условиях  
антропогенного воздействия ............................................................ 94 

5.1. Влияние поражения дереворазрушающими  
грибами на накопление бетулина и суберина в бересте  
Bеtula pendula ................................................................................... 95 

5.2. Воздействие антропогенного фактора на содержание  
бетулина и суберина в бересте Betula pendula ............................ 104 

5.3. Сравнительный анализ содержания бетулина  
и суберина в бересте деревьев Betula pendula, пораженных  
дереворазрушающей гнилью и испытывающих  
антропогенное воздействие .......................................................... 114 

6. Оценка ресурсного потенциала берёзовых лесов  
по содержанию бетулина и суберина в бересте (на примере 
Республики Марий Эл) .................................................................... 116 

Заключение .......................................................................................... 121 

Библиографический список ............................................................... 123 
 

ПРЕДИСЛОВИЕ 

 

В данной работе обобщены теоретические сведения, приведены и 

проанализированы полученные экспериментальные данные об осо-
бенностях накопления экстрактивных веществ бетулина и суберина 
в бересте березы повислой, которая широко распространена в бере-
зовых лесах европейской части России и на территории Республики 
Марий Эл.  

Установлены общие закономерности изменчивости березы по-

вислой по содержанию бетулина и суберина в бересте и динамика 
его изменения, связанные с влиянием различных факторов:  

• географической зональности,  
• условий произрастания,  
• таксационных параметров деревьев,  
• особенностей их роста и развития,  
• местам расположения образца по высоте ствола,  
• сезона года. 
Предложены математические модели, описывающие выявленные 

закономерности. 

На основе экспериментальных исследований подготовлены ре-

комендации по отбору бересты деревьев березы повислой с целью 
количественного получения веществ, представляющих значитель-
ную ценность. 

Показано, что для количественного выделения изученных экс-

трактивных веществ бересты березы повислой следует выбирать 
спелые древостои в период активного роста деревьев (апрель-
август), оптимальный диаметр деревьев – 22-24 см.  

Полученные данные представляют интерес для разработки обос-

нованных рекомендаций по оптимизации условий и сроков заготов-
ки бересты с целью получения изученных веществ, а также могут 
использоваться в учебном процессе, научной работе аспирантов и 
магистрантов лесохозяйственного, биологического, экологического 
направлений. 

ВВЕДЕНИЕ 

 

Лес является сложной многокомпонентной системой, структура 

которой складывается под действием многих факторов среды. Осно-
ву лесных биогеоценозов составляет древостой, который во многом 
определяет развитие всех других компонентов. Вместе с тем, древо-
стой является основным компонентом леса, широко используемым 
человеком в хозяйственной деятельности в свете решения проблемы 
рационального использования природных ресурсов. 

Проблема комплексной и эффективной переработки отходов 

лиственной древесины является одной из важнейших в лесном хо-
зяйстве. Одним из таких отходов является кора, представляющая 
интерес как источник биологически активных веществ. 

В европейской части России широко распространены берёзовые 

леса, в формировании которых принимает значительное участие бе-
рёза повислая (Betula pendula Roth). Наряду с большим лесовод-
ственным значением, Betula pendula имеет важное промышленное 
применение. 

В результате окорки берёзовой древесины на деревообрабатыва-

ющих и целлюлозно-бумажных предприятиях скапливается огром-
ное количество берёзовой коры в качестве отходов. Береста, содер-
жащая до 50 % экстрактивных веществ, извлекаемых органическими 
растворителями и щелочами (Кислицын, 1994), представляет нема-
лый потенциальный интерес для химической переработки с целью 
получения новых продуктов и биологически активных веществ. 
Проблема утилизации бересты, содержащей ценные природные со-
единения, является достаточно актуальной. 

Тритерпеновый спирт бетулин – основной компонент экстрак-

тивных веществ, извлекаемых из бересты. Благодаря доступности 
сырья, простоте извлечения, ряду ценных свойств и низкой токсичности 
бетулин имеет многообразные возможности для применения в 
различных отраслях.  

Наряду с бетулином из бересты извлекается суберин, липофиль-

ное высокомолекулярное вещество из клеточных оболочек опроб-
ковевших тканей. Продукты конденсации суберина используются 
для синтеза поверхностно-активных и пленкообразующих материалов. 


Систематизированных и детальных исследований изменчивости 

Betula pendula по содержанию бетулина и суберина в бересте не 
проводилось. Данная работа – попытка в какой-то мере восполнить 
этот пробел. 

1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛЕСНЫХ 

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПО СОДЕРЖАНИЮ 

ЭКСТРАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ДРЕВЕСИНЕ И КОРЕ

 
 
 

При изучении организмов, относящихся к любой систематической 
группе, исследователь всегда сталкивается с высокой степенью 
разнообразия особей, составляющих биологический вид. 
Это свойство получило свое отражение в представлении о внутривидовой 
изменчивости организмов. У большинства древесных 
растений внутривидовая изменчивость проявляется особенно заметно. 


На основе многосторонних исследований по изменчивости 

древесных пород, проведенных С. А. Мамаевым (1967, 1973, 
1974, 1975), разработано представление о формах и уровнях 
внутривидовой изменчивости основных лесообразующих видов. 
С. А. Мамаев (1973) выделил основные формы внутривидовой 
изменчивости: эндогенная, индивидуальная, экологическая, географическая. 


В пределах каждой формы изменчивости выделяют три основные 
категории изменчивости:  

1) изменчивость структурных признаков;  
2) изменчивость функциональных признаков (физиолого-

биохимических свойств);  

3) изменчивость качественных (химических) признаков (варьирование 
в содержании различных элементов и веществ в тканях 
растения).  

Термин 
«химическая 
изменчивость» 
был 
предложен  

Н. Н. Ивановым и В. И. Ниловым (Мамаев, 1973). 

Проанализированы имеющиеся в литературе сведения относительно 
разных форм изменчивости в содержании отдельных 
групп экстрактивных веществ в древесине и коре некоторых 
древесных пород. Особое внимание уделено представителям 
рода Betula, которые вызывают всё больший интерес исследователей 
из-за содержащихся в бересте ценных экстрактивных веществ. 


Количество экстрактивных веществ в древесных тканях зависит 
от ряда факторов:  

• вида древесной породы,  

• возраста,  

• времени года,  

• места и условий произрастания.  
Классификация экстрактивных веществ основана на способе 

их последовательного выделения из растительного материала. 
Количественное содержание и состав извлекаемых веществ зависит 
от природы растворителя (хлористый метилен, дихлорэтан, 
эфир, бензол, спирт, смесь спирта с бензолом, ацетон и водно-
ацетоновые смеси) (Долгодворова и др., 1975; 1977).  

Все экстрактивные вещества можно подразделить на три основные 
группы:  

• смолистые вещества,  

• углеводные компоненты,  

• фенольные соединения.  
Смолистые вещества древесных пород, или природные смолы, 
являются сырьем для канифольно-скипидарной промышленности. 
На их основе могут быть получены антиокислители и ан-
типолимеризаторы масел, поверхностно-активные вещества и 

эмульгаторы, а также лаки, лаковые пленки, пластификаторы и 
др. (Hannus, Pensar, 1973).  

Многие растительные фенольные соединения применяются в 

фармакологии и медицине (Барабой, 1976; Запрометов, 1993; 
Шасс, 1952). 

Экстрактивные вещества, выделяемые из различных органов 

представителей рода Betula, обладают ценными фармакологиче-
скими свойствами (Государственная фармакопея СССР, 1989) и 
могут быть использованы в исходном или трансформированном 
виде в медицине, фармакологии и различных отраслях промыш-
ленности. Betula pendula наряду с Betula pubescens занимают одно 
из первых мест среди древесных пород по своим лечебным свой-
ствам (Синадский, 1973). 

Древесная кора служит объектом самостоятельного изучения, 

так как по химическому составу она значительно отличается от 
древесины (Никитин, 1960). Кроме того, различия между экс-
трактивными веществами древесины и коры еще более суще-
ственны (Химия древесины, 1982). 

Географическая изменчивость. Разнообразие условий про-

израстания и большая протяженность территории обусловлива-
ют географическую изменчивость химического состава расте-
ний, определяющим фактором которой является климат, что 
нашло отражение в работе И.Л. Фуксмана с соавторами (Изме-
нение содержания…, 1979). В работах ряда авторов (Иванов, 
1961; Родин, Базилевич, 1965; Шарапов, 1954) показано дей-
ствие климата на химизм растений, главным образом сельскохо-
зяйственных.  

Влияние климатических факторов на химический состав дре-

весины и коры деревьев выявлено при изучении видов с широким 
географическим ареалом. На нескольких десятках образцов дре-

весины некоторых хвойных и лиственных пород показано, что в 
сибирских породах содержание эфирорастворимых веществ 
больше, чем в породах, произрастающих в Ленинградской обла-
сти (Хуторщиков, 1960). Подобные результаты получены  
И. П. Цветаевой с соавторами (Исследования…, 1960). 

Увеличение количества водорастворимых веществ с изме-

нением географической широты хорошо прослеживается при 
исследовании древесины и коры лиственницы (Долгодворова и 
др., 1977). Однако в древесине Betula pendula происходит сни-
жение количества водорастворимых веществ. В то же время 
массовая доля лейкоантоцианов в коре Betula pendula из различ-
ных географических районов колеблется незначительно, коэф-
фициент вариации не превышает 13 % (Содержание катехи-
нов…, 1984). 

Исследователи (Черняева и др., 1987) изучали содержание 

липидных и фенольных компонентов в древесине и коре некоторых 
хвойных и лиственных пород от географической долготы. 
При этом установлено, что кора лиственных деревьев подвержена 
индивидуальной изменчивости в большей степени, чем 
географической. Аналогичные результаты получены Н. И. Никитиным 
с соавторами (Изучение химического состава…, 1949). 
Последние отмечают более заметные отличия в содержании отдельных 
компонентов древесины дуба в образцах с одной площади 
по сравнению с образцами, взятыми в разных географических 
условиях. 

При изучении химического состава различных древесных 

пород, в том числе Betula pendula, произрастающих на севере и 
юге Финляндии, показано заметное увеличение содержания экстрактивных 
веществ в древесине по мере смещения места произрастания 
деревьев к северу (от 55° до 61° с. ш.) (Экстрактив-

ные вещества…, 1965). Отмечено увеличение содержания экстрактивных 
веществ в побегах Populus deltoides при уменьшении 
светового дня (Можейко, Сергеева, 1957). В более жестких 
климатических условиях произрастания в лубе деревьев Betula 
pendula образуется большее количество смолистых веществ, которые 
играют значительную роль в адаптации древесных растений 
к пониженным температурам (Ермаков, 1975). 

В литературе имеются сведения о влиянии климатических 

условий на содержание липидов в тканях древесных растений 
(Иванов, 1961). Влияние места произрастания на количество 
липидов в древесине некоторых хвойных и лиственных пород 
подтверждено рядом исследователей (Богданова, 1974; Бурдэ, 
Козлов, 1960; Рычкова, 1958; Хуторщиков, 1959). В древесине 
Betula pendula из южной тайги Сибири и Урала содержится 
больше липидов (2,63 % и 2,59 % соответственно), чем в древесине 
этого вида из южной тайги европейского Севера (1,53 %). 
Карельская форма Betula pendula характеризуется также более 
высоким содержанием липидов (2,43 %) (Комшилов, Селиванова, 
1962). 

Работы Л. В. Кониной с коллегами (Ветчинникова, 1983, 

2003; Ветчинникова и др., 2000; Конина, 1978, 1979, 1980; Родионов 
и др., 1987; Содержание липидов…, 2004) посвящены изучению 
географической, сезонной, индивидуальной изменчивости 
Betula pendula и Betula pubescens по содержанию липидов и жирных 
кислот в почках и листьях.  

Индивидуальная изменчивость. Исследование индивидуальной 
изменчивости позволяет получить достаточно детальное 
представление о характере варьирования признаков в пределах 
популяции у видов древесных растений.