Биоэкология

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации 

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ 
__________________________________________________________________________ 
 
 
 
 
 
М.В. ЛЕГАН 
 
 
 
 
 
БИОЭКОЛОГИЯ 
 
 
Утверждено Редакционно-издательским советом университета 
в качестве учебного пособия 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
НОВОСИБИРСК 
2019 

УДК 502.211(075.8) 
Л 384 
 
 
Рецензенты: 
Т.И. Савченко, канд. хим. наук, старший научный  
сотрудник Института Химической Кинетики и Горения СО РАН  
Г.И. Дьяченко, канд. геол.-минер. наук, доцент  
 
 
 
 
 
Леган М.В. 
Л 384  
Биоэкология: учебное пособие / М.В. Леган. – Новосибирск: 
Изд-во НГТУ, 2019. – 88 с. 

ISBN 978-5-7782-4045-2 

В учебном пособии дается представление о разнообразии форм 
жизни, уровнях организации биологических систем, кратко рассматриваются вопросы экологии особей и организмов и популяционной 
экологии (демэкологии); отражаются воздействия экологических факторов на биосистемы, приводятся характеристики, взаимоотношения 
веществ в экосистемах. Рассматриваются основные положения учения 
о Биосфере. Освещены вопросы взаимодействия биосферы и человеческой цивилизации, определены основные глобальные экологические 
проблемы в современном мире. 
 
 
Работа подготовлена на кафедре Безопасности труда для студентов 
ФЭН направления 20.03.01 «Техносферная безопасность» 
 
 
 
 
 
УДК 502.211(075.8) 
 
ISBN 978-5-7782-4045-2 
© Леган М.В., 2019 
 
© Новосибирский государственный 
 
технический университет, 2019 

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 
Введение .................................................................................................................. 5 
ГЛАВА I. Синэкология – экология биоценозов ................................................... 7 
1.1. Основные понятия синэкологии ............................................................... 7 
1.2. Виды отношений организмов в биоценозах ............................................ 8 
Вопросы для самопроверки ............................................................................ 13 
ГЛАВА II. Экология биологических систем ...................................................... 14 
2.1. Сукцессии. Гибель экологических систем ............................................. 14 
2.2. Учение о Биосфере, как глобальной экосистеме Земли ....................... 16 
2.3. Динамика и устойчивость биосферы ...................................................... 17 
Вопросы для самопроверки ............................................................................ 20 
ГЛАВА III. Организм и факторы среды ............................................................. 21 
3.1. Среда обитания организма и экологические факторы .......................... 21 
3.2. Влияние лимитирующих факторов на биосистемы .............................. 23 
3.3. Антропогенные лимитрирующие факторы и антропогенный 
стресс ......................................................................................................... 27 
3.4. Компенсация экологических факторов в экологических  
системах .................................................................................................... 28 
Вопросы для самопроверки ............................................................................ 29 
ГЛАВА IV. Экология популяций ........................................................................ 31 
4.1. Популяционная структура вида. Структура популяции ....................... 31 
4.2. Пространственная структура популяции ............................................... 34 
4.3. Половая структура популяции ................................................................ 35 
4.4. Генетическая структура популяции ........................................................ 35 
4.5. Возрастная структура популяции ........................................................... 38 
4.6. Этологическая структура популяции ..................................................... 40 
4.7. Гомеостаз популяции ............................................................................... 42 
Вопросы для самоконтроля ............................................................................ 51 

ГЛАВА VI. Экологическая ниша биологического вида .................................... 52 
6.1. Термин и определение экологической ниши (ЭН) ................................ 52 
6.2. Характеристики экологической ниши .................................................... 53 
Вопросы для самоконтроля ............................................................................ 55 
ГЛАВА VII. Загрязнение окружающей природной среды ................................ 56 
7.1. Ксенобиотики ........................................................................................... 56 
7.2. Загрязнение природной среды ................................................................ 57 
7.3. Классификация загрязнений окружающей среды ................................. 58 
7.4. Загрязнение окружающей среды вредными веществами ..................... 63 
7.5. Нормирование вредных веществ в окружающей среде ........................ 65 
7.5.1. Нормирование вредных веществ в атмосферном воздухе ........ 65 
7.5.2. Нормирование вредных веществ в почве ................................... 66 
7.5.3. Нормирование вредных веществ в водных объектах ................ 67 
7.6. Методы для установления эффект-ориентированных ПДК вредных веществ .............................................................................................. 69 
7.7. Ионизирующее излучение ....................................................................... 71 
7.8. Радиоактивное загрязнение природной среды ...................................... 77 
7.9. Загрязнение промышленными и муниципальными отходами ............. 78 
7.10. Биоиндикация загрязнений окружающей среды ................................. 83 
Вопросы для самоконтроля ............................................................................ 85 
Список использованной литературы ................................................................... 87 
 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 
 
В учебном пособии кратко рассматриваются основные понятия и 
уровни организации биологических систем (биосистем): экология особей и организмов; популяционная экология; вопросы синэкологии и 
экологии Биосферы, как глобальной биосистемы Земного шара. Освещены вопросы взаимодействия биосферы и человеческой цивилизации, определены основные глобальные экологические проблемы в современном мире, а также рассмотрены вопросы загрязнений окружающей природной среды. Указан список методической и справочной 
литературы, которым рекомендуется пользоваться. Для закрепления 
пройденного материала после каждой главы даны вопросы для самопроверки.  
Термин «Экология» был предложен в 70-х годах XIX века известным биологом-эволюционистом Эрнестом Геккелем, (от слов: «oikos» – 
дом, жилище и «логос» – учение, что значит – «наука о местообитании». Экология – это наука о взаимоотношениях живых организмов 
между собой и с окружающей их природной средой).  
Экология состоит: 
1) из биоэкологии (общая или классическая экология); 
2) геоэкологии; 
3) социальной экологии; 
4) экологии человека; 
5) прикладной экологии. 
Таким образом, биоэкология является составной частью и крупным 
направлением в структуре современной экологии. Более того, биоэкология и ее фундаментальные законы являются основой всех направлений экологии.  
Биоэкология изучает следующие уровни биологических (биосистем) систем: экологию особей и организмов; эйдэкологию (экологию 

видов); синэкологию (экологию сообществ); демэкологию (популяционную экологию); глобальную экологию (экологию Биосферы).  
В соответствии с крупнейшими систематическими категориями 
органического мира биоэкологию подразделяют на: экологию микроорганизмов; экологию грибов; экологию растений и экологию 
животных.  
 

Г Л А В А  I  

СИНЭКОЛОГИЯ – ЭКОЛОГИЯ БИОЦЕНОЗОВ 

1.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ СИНЭКОЛОГИИ  

Организм индивидуально подвержен факторам эволюции и экологическим воздействиям. Живое вещество (по В.И. Вернадскому) – совокупность тел живых организмов, населяющих Землю. Живое вещество – открытая система, для которой характерны обмен веществ и 
энергии с внешней средой, рост, размножение, раздражимость, смерть. 
Специфические свойства живого вещества рассмотрены в 2.  
Вид – совокупность особей, схожих по морфологическим, физиологическим признакам, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство. Каждый вид имеет свой ареал распространения. Популяция - структурная единица вида.  
Цикл развития (Жизненный цикл) – совокупность всех фаз индивидуального роста и развития особи, в результате которого она достигает характерной величины и зрелости, делается способной дать 
начало новому поколению.  
В биоэкологии принято выделять следующие основные уровни организации биологических объектов (биосистем): 
– молекулы и молекулярные комплексы (например, молекулы белка, 
гены, вирусы и т.д.);  
– органоиды или органелы клеток (митохондрии, рибосомы, и т.д.);  
– клетки; 
– ткани (эпителий, кровь и т.д.);  
– органы (сердце, печень, почки и т.д.);  
– системы органов (сердечно-сосудистая система, дыхательная и т.д.);  
– организмы (амеба или многоклеточный организм – человек);  
– популяции и субпопуляционные структуры (внутрипопуляционные);  

– ценозы (сообщества живых организмов) различного ранга, включая биоценозы.  
Сообщество или ценоз – совокупность живых организмов определенной категории, одновременно населяющих определенную область 
пространства. Наиболее системно организованным сообществом является биоценоз.  
Биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, растений, грибов и животных, населяющих однородный участок суши 
или водоема.  
По систематическим признакам биоценоз делится: 
– фитоценоз (совокупность популяций растений);  
– зооценоз (соответственно животных); 
– микробоценоз (грибы, микроорганизмы).  
Биоценоз (Mobius, 1877) характеризуется биомассой (общее количество живого вещества на Земле (около 
20
10
 тысячи тонн) и биологической продуктивностью (биомасса, производимая популяцией или 
сообществом на единице площади за единицу времени). В биоэкологии 
также используется термин «биота» (от греческого – жизнь).  
Биота – совокупность особей всех видов, населяющих определенный участок пространства. Термины Биота и биоценоз не синонимы, 
так как биота рассматривается не как биосистема, а как простая совокупность организмов всех видов, без учета их взаимоотношений. 
Биотоп (от греч. «Bios» – жизнь + «Topos» – место) – однородное 
по абиотическим факторам среды пространство в пределах водной, 
наземной и подземной частей биосферы, занятое одним биоценозом.  
Биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз, 
характеризующийся самостоятельным обменом веществ и особым 
типом использования потока солнечной энергии. Биогеоценозами являются: луга, леса, поля, водоемы.  

1.2. ВИДЫ ОТНОШЕНИЙ ОРГАНИЗМОВ  
В БИОЦЕНОЗАХ  

Основу возникновения и существования биогеоценозов представляют взаимоотношения организмов и их разнообразные связи, которые 
невероятно сложны. В первую очередь это трофические связи, внутривидовые связи и межвидовые отношения всех типов.  
Трофические (пищевые) связи всех взаимоотношений между организмами имеют первостепенное значение. Любой биоценоз включает 

несколько трофических уровней, которые образуют трофическую 
структуру сообщества.  
Цепь питания – цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого 
вещества. Каждое предыдущее звено цепи питания является пищей для 
следующего звена. Пастбищная пищевая цепь (Ю. Одум, 1959) – цепь 
питания, которая начинается с зеленых растений и идет к растительноядным, а затем к плотоядным животным. Детритная пищевая цепь – 
пищевая цепь, первым звеном которой является мертвое органическое 
вещество, поедаемое детритофагами, служащими, в свою очередь, пищей для хищников.  
Трофические цепи состоят:  
1) из продуцентов (от лат. продуцентис – производящий) автотрофных организмов, производящих органические вещества из неорганических составляющих. Под воздействием энергии, в хлорофилле 
происходит процесс фотосинтеза: 
2
2
6
12
6
2
6СО
6Н О
С Н О
6О



; 
2) консументов – гетеротрофных организмов, первичных консументов (растительноядных организмов); вторичных консументов 
(хищников) и паразитов первичных консументов; 
3) редуцентов (от лат. редуцере – упрощение строения) гетеротрофных организмов, превращающих в ходе жизнедеятельности органические остатки в неорганические вещества. Типичными редуцентами являются бактерии и грибы. Редуценты – заключительное звено в 
пищевой цепи в экологической пирамиде.  
Экологическая пирамида – графические изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, 
которое выражается: в единицах массы (пирамида биомасс); в числе 
особей (пирамида чисел Элтона); в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).  
Закон пирамиды энергий Линдемана (Р. Линдеман, 1942) или 
закон десяти процентов – это закон, согласно которому при переходе 
с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой потребляется в среднем 10 % энергии биомассы или вещества в энергетическом выражении. 
Закон однонаправленности потока энергии поясняет, что получаемая энергия, усваиваемая продуцентами, вместе с их биомассой 
необратимо передается консументам первого, второго и других порядков, редуцентам, с падением потока на каждом из трофических 
уровней в результате процессов, сопровождающих дыхание. Внутри

видовая конкуренция сильно зависит от плотности сообщества.  
При низкой плотности численность его растет по S-образной кривой. 
Увеличение плотности популяции ведет к уменьшению размеров сообщества.  
 
Р. Линдеман 

 
Рис. 1. Графическое изображение соотношения между продуцентами,  
консументами и редуцентами в экосистеме 

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны:  
Нейтрализм – (оба вида не оказывают какого-либо значительного 
влияния друг на друга, мирно сосуществуют).  
Например, орел и волк, т.е. виды не связаны и не конкурируют 
между собой; но зависят от состояния сообщества в целом. В природе 
истинный нейтрализм крайне редок, поскольку между всеми видами 
возможны косвенные взаимоотношения.  
Конкуренция – оба вида оказывают друг на друга неблагоприятное 
воздействие. Межвидовая конкуренция формирует структуру экологических сообществ и лежат в основе существования биотических сообществ. Например, один вид рогоза вытесняет другой с мелководья, а 
сам растет на больших глубинах. Межвидовая конкуренция может 
привести к сосуществованию конкурирующих видов или их исключению. Существует так называемая Теорема Гаузе; принцип конкурентного исключения или Закон Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934) 
согласно которому два вида не могут существовать в одной и той 
же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. 
В связи с этим принципом при ограниченности возможностей про

странственно-временного разобщения один из видов вырабатывает 
новую экологическую нишу или исчезает. 

Симбиоз. Мутуализм и комменсализм 
Мутуализм (симбиоз) – оба вида не могут существовать друг без 
друга (взаимоотношения, приносящие пользу обоим видам). Симбиозом водоросли и гриба являются лишайники, у которых функциональная и морфологическая часть настолько сближена, что практически 
представляет собой единый организм. Симбиозом водоросли и гриба 
являются лишайники. Другая форма симбиотических взаимоотношений у растений – сожительство гриба с корнями высших растений – 
микориза. На корнях березы, сосны, дуба, ели, а также орхидных, вересковых, брусничных и многих многолетних трав мицелий гриба образует толстый слой.  
Мутуализм – форма симбиоза, при которой присутствие каждого 
из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает равную пользу и не может существовать друг без друга. 
Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». При жестком мутуализме сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнеров. 
При мягком мутуализме отношения более или менее факультативны. 
Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями. 
Рыба-клоун заботится об актинии – вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. 
 

 

Рис. 2. Симбиоз рыб-клоунов с актиниями 

Комменсализм – способ совместного существования двух разных 
видов живых организмов, при которых одна популяция извлекает 
пользу от взаимоотношения, а другая не получает ни пользы, ни вреда. 
В зависимости от характера взаимоотношений выделяют три вида 
комменсализма: 
 комменсал ограничивается использованием пищи организма 
другого вида (например, в извивах раковины рака-отшельника обитает 
кольчатый червь из рода Nereis, питающийся остатками пищи рака); 
 комменсал прикрепляется к организму другого вида, который 
становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и др. крупных рыб, передвигаясь с 
их помощью); 
 комменсал селится во внутренних органах хозяина (например, 
некоторые жгутиконосцы обитают в кишечнике млекопитающих). 
Примером комменсализма является бобовые (например, клевер и 
злаки), произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями 
азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак 
не подавляет бобовое, то оно обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Взаимоотношения продолжаются до тех 
пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут сильно разрастаться. 
Если в почве накапливается достаточное количество доступных для 
растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется конкуренцией. Результатом ее, как правило, является полное или частичное вытеснение бобовых из фитоценоза. 
Паразитизм – вид отношений «паразит – хозяин». Часто насекомые паразиты являются источниками эпидемий.  
 

   
   
 
а 
б 
в 

Рис. 3. Чесоточный клещ человека (а); свиной солитер (б); гнездовой паразитизм (кукушонок в гнезде дроздов) (в)