Формирование генетически отдаленных линий тепловодного карпа на основе местного беспородного стада

НАУЧНАЯ МЫСЛЬ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ 

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО 

ОБРАЗОВАНИЯ

«КУЗБАССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ 

УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Т.Ф. ГОРБАЧЕВА»

Филиал КузГТУ в г. Белово

Л.И. Законнова, И.В. Никишкин 

ФОРМИРОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИ 

ОТДАЛЕННЫХ ЛИНИЙ ТЕПЛОВОДНОГО

КАРПА НА ОСНОВЕ МЕСТНОГО 

БЕСПОРОДНОГО СТАДА

Монография

Москва

ИНФРА-М

2022

УДК 
639.37(075.4)
ББК 47.291
З19

Рецензенты:

Ростовцев А.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный работник рыбного хозяйства Российской Федерации, главный 
научный сотрудник Новосибирского филиала Всероссийского научноисследовательского института рыбного хозяйства и океанографии;
Пищенко Е.В., доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры биологии биоресурсов и аквакультуры Новосибирского государственного аграрного университета

Законнова Л.И.

З19
Формирование генетически отдаленных линий тепловодного 

карпа на основе местного беспородного стада : монография / Л.И. Законнова, И.В. Никишкин. – Москва : ИНФРА-М, 2022. – 121 с. –
(Научная мысль).

ISBN 978-5-16-110277-0 (online)

В монографии рассмотрены особенности селекции тепловодного

карпа. Предложен метод формирования генетически отдаленных линий 
карпа на основе местных беспородных стад (на примере стада беловского карпа).

Предназначена для практических рыбоводов и студентов вузов 

сельскохозяйственного профиля.

УДК 639.37(075.4)

ББК 47.291

ISBN 978-5-16-110277-0 (online)

© Кузбасский государственный технический университет имени 

Т.Ф. Горбачева, 2022

ФЗ № 
436-ФЗ

Издание не подлежит маркировке в 
соответствии с п. 1 ч. 2 ст. 1

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................4
1. ПРАКТИЧЕСКИЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ СЕЛЕКЦИИ 
ТЕПЛОВОДНОГО КАРПА........................................................................................6
1.1. Цели и методы селекционной работы...............................................................6
2.1. История селекционной работы с карпом..........................................................8
1.3. Особенности селекции тепловодного карпа...................................................11
1.4. Методы достижения гетерозисного эффекта  при селекции карпа ..............12
1.5. Двухотводочное (линейное) разведение карпа ..............................................13
1.6. Выбор селекционируемых признаков.............................................................15
1.7. Подбор производителей по биохимическим признакам................................17
2. МЕТОД ФОРМИРОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИ ОТДАЛЕННЫХ ЛИНИЙ 
КАРПА НА ОСНОВЕ МЕСТНЫХ БЕСПОРОДНЫХ СТАД (НА ПРИМЕРЕ 
СТАДА БЕЛОВСКОГО КАРПА).............................................................................19
2.1. Биологическая характеристика производителей первичного стада карпа...21
2.2. Формирование исходного селекционного стада беловского карпа ................62
2.3. Биологическая характеристика первого селекционного поколения 
беловского карпа......................................................................................................73
2.4. Разработка принципов формирования исходного селекционного стада 
беловского карпа....................................................................................................100
ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................................................................................................102
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.................................................................103
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...............Ошибка! Закладка не 
определена.

ВВЕДЕНИЕ

Разведение и выращивание карпа с использованием теплых вод 

имеет ощутимые преимущества по сравнению с прудовым карповодством. Высокая концентрация производственных мощностей, ранние 
сроки созревания тепловодных производителей по сравнению с прудовыми: длительный вегетационный период, высокие температуры воды, 
обеспечивающие быстрый рост товарной рыбы, низкие коэффициенты 
оплаты кормов. Все это делает тепловодное рыбоводство высокорентабельным и продуктивным. 

Формирование высокопродуктивных маточных стад карпа в 

условиях тепловодного рыбоводства отличается своеобразием предъявляемых к ним требований, так как разведение и выращивание карпа 
часто происходит в водоемах с нерегулируемым, относительно неблагоприятным гидрохимическим режимом с тенденцией к эвтрофизации 
[47, 75, 76, 78, 80, 84, 85, 146, 178]. В этих условиях создание маточных 
стад карпа возможно лишь путем выявления лучших рыб-основателей 
и целенаправленного подбора самок и самцов для формирования исходных селекционных групп. Селекционная работа по созданию отечественных пород тепловодного карпа ведется рядом научных учреждений [96, 183].

Опыт показывает, что маточные стада многих промышленных 

тепловодных хозяйств (в частности, в Кузбассе) составляют карпы, 
утратившие породную принадлежность, либо беспородные, полученные от бессистемных промышленных скрещиваний, с чешуйчатым фенотипом (SSnn, Ssnn), отобранные из массы товарного карпа в двухлетнем возрасте [53, 137, 139, 140]. Основным критерием отбора в таком 
случае становится масса тела, что особенно опасно и может оказать 
негативное влияние на качество сформированного стада по нескольким 
причинам. Во-первых, отбор наиболее крупных карпов в период генеративного роста резко изменит соотношение полов в сторону самок (к 
примеру, среди четырехгодовалых производителей немецкого беспородного карпа из Назаровского рыбхоза, отобранных подобным образом, выявлено соотношение самок и самцов 3:1) [83], во-вторых, не 
позволит закрепить необходимые признаки, так как многие из отобранных особей окажутся гетерозиготными по целому ряду генов, что неизбежно обусловит в потомстве расщепление и утрату благоприятных 
комбинаций. К примеру, гетерозиготные чешуйчатые производители 
при скрещивании между собой, дадут в потомстве половину разбросанных особей (ssnn), в результате чего снизится и выживаемость на 
всех этапах онтогенеза, и суммарный прирост массы сеголетков и то

варной рыбы. Промышленная эксплуатация на тепловодных хозяйствах 
неспециализированных пород карпа так же представляется не всегда 
целесообразной, так как в процессе разведения и выращивания рыб в
новых условиях возможен дрейф генов, что может привести к снижению продуктивных качеств стада, а сам процесс адаптации таких пород 
к новым конкретным условиям выращивания может потребовать значительного времени, что отдалит возможность получения практических 
результатов селекции.

В современных экономических условиях наш метод может ока
заться предпочтительным, так как для его осуществления не требуются 
дополнительные породы карпа, завоз которых на многие промышленные рыбхозы затруднен по различным причинам. В основу метода положены следующие принципы селекционной работы [134]:

1. Двухлинейное разведение на основе местного беспородного 

стада карпа.

2. Использование в качестве генетических маркеров генов че
шуйного покрова и альбумино-трансферринового комплекса.

3. Ассортативный подбор по генам чешуйного покрова при фор
мировании чешуйчатой (SSnn) и разбросанной (ssnn) линий.

4. Достижение генетической разобщенности между линиями за 

счет ассортативного подбора производителей чешуйчатой линии и гетерогенного – разбросанной линии по альбумино-трансферриновому 
комплексу плазмы крови.

5. Ступенчатый отбор производителей по морфологическим и 

репродуктивным параметрам.

Предлагаемый метод впервые позволил осуществить формиро
вание двух генетически отдаленных линий (отводок) карпа с использованием только местного беспородного стада. В результате применения 
разработанных принципов на Беловском рыбхозе (Кемеровская область)в 1984-2008 гг. создано шесть поколений высокопродуктивного 
ремонтно-маточного стада, состоящего из двух генетически отдаленных линий карпа. Установлено, что промышленный гетерозисный эффект, выражающийся в увеличении выживаемости молоди, полученной 
от межлинейных скрещиваний, на 20-25 %, проявляется уже на уровне 
первого селекционного поколения. Это позволило использовать производителей из обеих линий для получения промышленной гетерозисной 
молоди карпа начиная с первого селекционного поколения, через 5 лет 
с начала селекционной работы. Проведенные исследования позволили 
снизить себестоимость карпа на 8% [72, 73, 74]. 

В настоящей работе представлена технология  формирования 

исходного селекционного стада производителей карпа.

1. ПРАКТИЧЕСКИЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ 

СЕЛЕКЦИИ ТЕПЛОВОДНОГО КАРПА

1.1. Цели и методы селекционной работы

Любая селекционная работа обычно начинается с определения 

целей и задач этой работы и методов, при помощи которых будут достигнуты необходимые результаты. При работе с рыбами приходится 
решать две основные задачи: улучшение продукционных качеств и создание пород, приспособленных к конкретным условиям разведения. 
Важнейшими направлениями селекционной работы с карпом считают: 
повышение эффективности использования корма, скорости роста, общей жизнеспособности, устойчивости к наиболее опасным заболеваниям (краснуха, ВПП, жаберное заболевание); создание пород, приспособленных к различным зонально-климатическим условиям; создание 
пород, приспособленных к заводской технологии, в том числе для 
культивирования в установках с замкнутым водоснабжением [1, 48, 60, 
102, 110, 111, 128, 197].

Методической основой селекции рыб служит комбинированный 

отбор, заключающийся в последовательном проведении в течение одного поколения семейной селекции, массового отбора и проверки производителей по потомству, теоретические основы которого были разработаны В.С. Кирпичниковым в 1933-1970 гг. [119, 120]. Такой метод 
отбора был успешно использован при селекции ропшинского карпа 
[125], при селекции атлантического лосося [8, 9, 10, 11] и канального 
сомика [3, 4]. 

Н.А. Леманова и Е.С. Слуцкий считают, что при формировании 

маточных стад рыб массовый отбор по весу тела является одним из основных направлений селекционной работы. В зависимости от направлений селекции, целей и задач, поставленных для данной конкретной 
работы, сроки и напряженность массового отбора по этому признаку 
могут быть различными. Например, в индустриальном форелеводстве 
наиболее рациональным оказался ранний массовый отбор по весу тела 
[160].

Е.С. Слуцкий [201] полагает, что массовый отбор по пластиче
ским параметрам целесообразно проводить до наступления половой 
зрелости, так как массовый отбор среди производителей малоценен и 
малоэффективен, потому что ко времени наступления половой зрелости стадо обычно разбраковано по основным экстерьерным признакам 
и их изменчивость невелика при высокой концентрации вариант вокруг 
средней.

Ю.Ф. Тищенко [215, 216] показал, что осуществление массового 

отбора по одному только признаку - массе тела, может привести к нежелательным коррелированным изменениям. Селекционный процесс 
будет более эффективным, если при отборе учитывать одновременно 
несколько признаков. Такое возможно при применении в селекционной 
работе ступенчатого отбора - системы мероприятий, направленных на 
улучшение породы рыб по нескольким признакам. Успешному проведению ступенчатого отбора при селекции рыб способствует их большая 
плодовитость, которая позволяет провести прямой массовый отбор по 
нескольким признакам в одной генерации, при этом интенсивность и 
напряженность отбора на каждой ступени будет зависеть от уровня 
разнообразия селекционируемых признаков [171].

При проведении селекционной работы целесообразно придержи
ваться схемы периодизации селекционной работы с рыбами, предложенной Е.С. Слуцким [201]:

I. Период создания исходного маточного стада. Основной целью 

этого этапа следует считать создание исходного маточного стада рыб, 
причем главная задача периода сводится к тому, чтобы рыбы, составляющие его, несли “генетическую информацию, необходимую для решения конкретной селекционной задачи.”

II. Период создания породы - период собственно селекции. Ко
нечная цель этой работы - создание породы - группы рыб, обладающих 
заранее запланированными рыбоводно-биологическими свойствами и 
передающими эти свойства по наследству. Методическая основа этого 
периода - предельно допустимое, целенаправленное сужение информации, накопленной в исходном стаде. Опыт ведущих селекционеров показывает, что этот период завершается, как правило, на уровне 5-7 селекционных поколений [59, 128, 152, 222].

При формировании первичного стада от ограниченного числа 

производителей следует учитывать “принцип основателя” [35], согласно которому вклад генотипов отдельных особей в генофонд отдельных 
популяций чрезмерно велик, поэтому необходимо точное знание генетических особенностей рыб - основателей [202].

При селекционной работе породы (породные группы) расчленя
ются на внутрипородные группы, что, по мнению В.Я. Катасонова и 
Н.Б. Черфас [111] позволяет специализировать направления в селекции, 
сохраняя достаточную гетерогенность породы в целом.

2.1. История селекционной работы с карпом

Одним из основных объектов товарного рыбоводства во многих 

странах является карп, поэтому его селекции уделяется большое внимание. Замена на рыбхозах беспородных маточных стад генетически 
улучшенными производителями позволяет существенно повысить рыбоводно-экономические показатели хозяйств.

В начале ХХ века карповодство развивалось в южных районах 

России и было, как правило, пастбищным. Маточные стада преимущественно состояли из галицийских карпов из районов, прилегающих к р. 
Дунай, реже - из других разновидностей карпа, например, лаузицкого, 
завезенного из Польши [190].

Первые работы по селекции карпа на территории СССР относят
ся к 20-м годам. А.И. Кузема был создан украинский чешуйчатый и 
рамчатый карп [13]. Исходным материалом для создания этих пород 
послужили карпы из старинного прудового хозяйства «Антонины», в 
котором содержались зеркальные галицийские карпы, завезенные в 
XIX веке из Польши, скрещенные с местными беспородными карпами. 
Основным методом, использованным при селекции украинского чешуйчатого и рамчатого карпа, явился массовый отбор с высокой интенсивностью в младших группах рыб (не более 3 % сеголетков), однако 
были сделаны попытки оценки производителей и семейного отбора.

В 1954-1956 гг. украинские чешуйчатые и рамчатые карпы были 

признаны первыми отечественными породами карпа [152, 153]. В 19561985 гг. на Украине проводились многочисленные исследования меж- и 
внутрипородных скрещиваний, главной задачей которых являлось 

улучшение продуктивных качеств и жизнестойкости [219, 220, 221, 
230].

В 1935 г. были начаты работы по созданию зимостойкого роп
шинского карпа путем скрещивания европейских карпов галицийского 
происхождения 
с 
диким 
амурским 
сазаном 
Ciprinus 
carpio 

haematopterus [128]. Основные принципы, использованные в этой работе: массовый отбор большой интенсивности и проверка производителей по потомству. При выращивании производителей 2-го и 3-го селекционных поколений в течение первого и второго года выращивания на 
племя отбирали не более 0,5 % от всех рыб, но связи с проявлением 
нежелательных «коррелированных изменений», проявившихся в нарушении деятельности половых желез, от излишне напряженного отбора 
отказались, и в последующих селекционных поколениях напряженность отбора была снижена до 5 %. В результате проведенных селекционных работ была выведена порода карпа, приспособленного для выращивания в северных и северо-западных районах [36, 95, 121, 124, 
125].

В дополнение к существующим породам карпов в 1986 г. офици
ально признана еще три породы - сарбоянский карп, отличительной 
особенностью которого является холодоустойчивость [148, 150, 153, 
152], высокоплодовитый парский [50, 51, 57], алтайский [101]. В стадии 
завершения находится создание краснодарского, с повышенной устойчивостью к заболеванию краснухой [62, 122], казахстанского [174, 226,
227], нивчанского внутрипородного карпа. В настоящее время развернуты работы по селекции среднерусского [58], и белорусских пород 
карпа (лахвинский, изобелинский, тремлянский) [129, 184, 190, 229].
Официально признаны новые породы: теленештские и куболтские карпов в республике Молдова. В стадии завершения – мындыкский разбросанный карп [67, 68]. Созданы две породы чувашского карпа – чешуйчатая и зеркальная, при создании которых использован авторский 
метод ускоренной селекции, в основу которого положены принципы 
ступенчатого и комбинированного отбора по ряду морфологических,
репродуктивных и биохимических параметров, достигнут высокий гетерозис на ранних стадиях селекции при межотводочних скрещиваниях 
[164, 192]. Завершена работа над  породами тепловодного карпа: черепетская рамчатая и черепетская чешуйчатая [52].

Таким образом, в настоящее время на территории России суще
ствуют породы карпа, селекционированные для разведения и выращивания в 1-6 зонах рыбоводства и на сбросных подогретых водах ГРЭС и 
АЭС [52, 63, 66, 108].

Схема селекции большинства из этих пород сходна по характе
ру: сначала проводят, с целью увеличения гетерогенности стада, более 
или менее отдаленные, чаще межпородные, скрещивания, для формирования первичного стада рыб, обладающих хозяйственно ценными 
свойствами, ради которых будет проводиться селекция, и которые составят исключительные особенности породы [202]. Затем в ряду поколений осуществляют массовый отбор по скорости роста, экстерьерным 
признакам и оценки по родственникам. В ряде случаев используют 
данные по частной генетике, главным образом, для мечения племенных 
отводок. Все перечисленные выше породы карпа (кроме черепетского 
чешуйчатого и рамчатого) предназначены для разведения в прудах, 
созревают только на 5-6 году жизни, медленно растут, либо плохо переносят зимовку в суровых климатических условиях и локальные летние перегревы воды, таким образом, непригодны для разведения в садках энергетических сооружений без дополнительной селекции.

Из зарубежных пород карпа наиболее широко распространен в 

нашей стране немецкий карп. Карпы, называемые в рыбоводстве нашей 
страны «немецким карпом», завезены на территорию бывшего СССР, в 
основном, из Германской Демократической Республики. В ГДР лучшими штаммами, по мнению В.С. Кирпичникова [128], являлись карпы 
рыбхозов Кенигсварта. Дейчбазелитцер и Козелитцер [17, 18, 29, 30, 
31]. Старые «расы» карпа - галицийская и айшгрундская высокоспинные, лаузицкая, богемская и франкская широкоспинные, а так же локальные породные группы, существовавшие на территории Германии в 
конце XIX и начале XX вв., были практически уничтожены во время 
войны 1941-1945 гг. Послевоенное карповодство развивалось на основе 
немногих уцелевших пород культурного карпа [26, 115]. Немецких 
карпов, содержащихся в садках на территории нашей страны, используют, как правило, для создания новых синтетических пород прудового 
карпа, таких, как ропшинский. среднерусский карп [111] и при двухотводочном (линейном) разведении в тепловодных садковых хозяйствах 
для получения промышленного гетерозисного эффекта при межотводочных скрещиваниях [177, 192]. Разведения немецкого карпа для товарного выращивания в больших объемах не производят, так как при 
разведении «в себе» в товарных целях, по многолетним наблюдениям 
ряда авторов [65, 99, 168, 205, 206, 207], он малоустойчив к неблагоприятным условиям выращивания: хуже переносит нерегулярное кормление, теряя при этом вес, и зимовку в садках, чем местные, адаптированные и помесные группы карпов. Рядом исследователей отмечено, 
что при селекции немецкого карпа, вследствие его инбредности, следует применять систему групповых скрещиваний, а отбор должен быть 

умеренной жесткости, так как инбридинг часто приводит к снижению 
жизнеспособности и появлению в популяции различных уродств (искривление хвостового стебля, редукция жаберной крышки) у молоди 
немецкой породной группы [168]. Таким образом, следует предположить, что немецкий карп, отличающийся хорошими товарными кондициями, но неустойчивый к неблагоприятным условиям выращивания, 
мало пригоден для самостоятельного товарного разведения в садках. 

В 80-е годы в СССР были завезены зарубежные высокопродук
тивные породы карпа: венгерский (татайский), румынский (фресинет), 
югославский и др. [1, 2, 17, 18, 20, 21, 26, 30, 33, 34]. В настоящее время 
при создании селекционных групп активно используется так же чешский карп [190]. Есть опыт разведения японских карпов-хромистов 
[92]. Предполагается, что разведение этих пород в индустриальных 
тепловодных хозяйствах будет перспективным, однако изучение их 
только начинается [112].

1.3. Особенности селекции тепловодного карпа 

Наиболее перспективным направлением получения товарного 

карпа в Западной Сибири является тепловодное индустриальное рыбоводство, так как оно дает возможность максимально концентрировать и 
механизировать производство, существенно увеличить вегетационный 
период, в результате чего рыба достигает товарных кондиций во время 
второго лета выращивания, в то время как при прудовом выращивании 
- только к концу третьего летнего сезона. Исследованиями ряда авторов 
было показано, что выживаемость за период зимовки молоди в садках 
на теплых водах в полтора-два раза выше, чем в зимовальных прудах 
[145, 157, 183, 199].

В Западной Сибири тепловодное рыбоводство развивается в трех 

направлениях: использование геотермальных вод, использование теплых сбросных вод электростанций для выращивания рыб в делевых 
садках и строительство рыбоводных бассейновых хозяйств, использующих воду промышленных предприятий [130, 139, 144, 157, 158, 185, 
186, 187, 188, 189]. В Кемеровской области тепловодное рыбоводство в 
основном представлено садковыми хозяйствами и незначительным количеством бассейновых рыбхозов [72, 74, 78, 81, 88, 89, 138, 140, 197].

Опыт селекции карпа на теплой воде пока невелик [52, 96, 183]. 

В настоящее время созданы только две породы тепловодного карпа: 
черепетская чешуйчатая и черепетская рамчатая. Селекционные стада 
формируются, как правило, путем создания двух (нескольких) генетически отдаленных отводок (линий) для получения промышленных