Биоразнообразие Томского Приобья. Земноводные и пресмыкающиеся

 

МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 
 
 
 
 
В. Н. Куранова, В. В. Ярцев 
 
БИОРАЗНООБРАЗИЕ 
ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ. 
ЗЕМНОВОДНЫЕ  
И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ 
 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
Томск 
Издательский Дом Томского государственного университета 
2020

УДК 597.6+598.1(571.16)(075.8) 
ББК 28.68 я73 
К 93 
 
Куранова В. Н., Ярцев В. В. 
К 93 
Биоразнообразие Томского Приобья. Земноводные и 
пресмыкающиеся : учеб. пособие. – Томск : Издательский 
Дом Томского государственного университета, 2020. –  
148 с. 

ISBN 978-5-94621-891-7 
 
В учебном пособии приведены систематическое положение, определительные ключи, очерки биологии, история изучения земноводных и 
пресмыкающихся Томского Приобья; описана их роль в биоценозах; рассмотрены вопросы практического значения и охраны, природные условиях региона, современные представления о возрасте и генезисе батрахо- 
и герпетофауны в Западной Сибири, включая Томское Приобье. 
Для студентов биологических специальностей вузов. Может быть 
рекомендовано специалистам-герпетологам, преподавателям биологии 
и экологии, учащимся общеобразовательных учреждений, любителям 
природы, работникам лесного и сельского хозяйства, а также природоохранных органов. 
  
УДК 597.6+598.1(571.16)(075.8) 
ББК 28.68 я73 
 
Рецензенты: 
В. И. Романов, доктор биологических наук, профессор; 
И. З. Хайрутдинов, кандидат биологических наук, доцент 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
© Куранова В. Н., Ярцев В. В., 2020 
ISBN 978-5-94621-891-7 
 
© Томский государственный университет, 2020

СОДЕРЖАНИЕ 
 

ПРЕДИСЛОВИЕ ..................................................................................... 5 

1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ТОМСКОГО 
ПРИОБЬЯ ................................................................................................ 7 

1.1. Рельеф ........................................................................................... 8 

1.2. Климат .......................................................................................... 9 

1.3. Гидрография ............................................................................... 11 

1.4. Почвы ......................................................................................... 13 

1.5. Растительность ........................................................................... 13 

1.6. Животные ................................................................................... 16 

2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗЕМНОВОДНЫХ  
И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ ........................... 17 

3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ 
ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ ........................................................................ 35 

3.1. Список земноводных и пресмыкающихся Томского Приобья .. 35 

3.2. Правила использования определительных ключей ................... 37 

3.3. Определение земноводных......................................................... 37 

3.3.1. Определение кладок земноводных ..................................... 37 

3.3.2. Определение личинок земноводных ................................... 40 

3.3.3. Определение взрослых особей ............................................ 44 

3.4. Определение пресмыкающихся ................................................. 47 

4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЗЕМНОВОДНЫХ И 
ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ ............................... 52 

4.1. Сибирский углозуб – Salamandrella keyserlingii Dybowski,  
1870 ................................................................................................... 52 

4.2. Обыкновенный тритон – Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) ... 57 

4.3. Обыкновенная серая жаба – Bufo bufo  (Linnaeus, 1758) ............. 62 

4.4. Остромордая лягушка – Rana arvalis  Nilsson, 1842.................... 65 

4.5. Сибирская лягушка – Rana amurensis Boulenger, 1886 .............. 71 

4.6. Озёрная лягушка – Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)..............75 

4.7. Прыткая ящерица – Lacerta agilis Linnaeus, 1758 ...................... 77 

4.8. Живородящая ящерица – Zootoca vivipara  
(Lichtenstein, 1823) ............................................................................ 82 

4.9. Обыкновенный уж – Natrix natrix (Linnaeus, 1758) ................... 87 

4.10. Обыкновенная гадюка – Vipera (Pelias) berus  
(Linnaeus, 1758) ................................................................................. 91 

5. РОЛЬ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ  
В ЭКОСИСТЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ ......................................... 97 

6. ВОЗРАСТ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАТРАХО-  
И ГЕРПЕТОФАУНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ .................................... 113 

Приложение 1. Биотопы земноводных и пресмыкающихся  
в разные периоды жизненного цикла ............................................. 122 

Приложение 2. Индивидуальная защита и первая помощь  
при укусе гадюки ............................................................................ 130 

ЛИТЕРАТУРА .................................................................................... 134 

 

ПРЕДИСЛОВИЕ 
 
Одно из приоритетных направлений современной биологии – 
изучение и сохранение биологического разнообразия. Необходимость поддержания биоразнообразия обусловлена его значимостью для сохранения устойчивости экосистем и рационального 
использования природных ресурсов, к числу которых относятся 
земноводные и пресмыкающиеся. Решение этой проблемы особенно важно для регионов, отличающихся невысоким уровнем 
биоразнообразия и где степень разнотипного антропического 
воздействия на естественные экосистемы велика. Это характерно 
для Западной Сибири, в большей степени – её юго-восточной части, значительную территорию которой занимает Томское Приобье. Здесь встречаются 7 видов земноводных и 4 – пресмыкающихся. Это составляет 22,5 и 4,8% соответственно от батрахо- и 
герпетофауны России, по данным Е.А. Дунаева и В.Ф. Орловой 
(2017), включающей 117 видов (соответственно 31 и 84). 
В зоологии изучением пойкилотермных животных этих двух 
классов занимается герпетология (от древнегр. «герпетон» – ползучее животное, змея и «логос» – учение, слово). Собственно, 
науку о земноводных следует именовать батрахологией (от древнегр. «батрахос» – голый гад) или амфибиологией. Однако большинство специалистов, занимающихся пресмыкающимися, занимаются и земноводными и наоборот, поэтому обычно в понятие 
«герпетология» включают и «батрахологию», науку о земноводных. При этом следует учитывать совершенно разные черты биологии рассматриваемых классов. 
При подготовке студентов и аспирантов биологического профиля вузов, включая Томский государственный университет, 
земноводные и пресмыкающиеся подробно изучаются в таких 
дисциплинах, как «Зоология позвоночных», «Сравнительная анатомия», «Зоотоксинология», «Герпетология», «Общая экология», 
«Экология животных», «Биоразнообразие», «Биоиндикация», на 
учебных и производственных практиках, а также при выполнении 

научно-исследовательских работ. При этом важно изучение не 
только общих особенностей биологии представителей данных 
классов, но и частных региональных аспектов, таких как видовое 
разнообразие, генезис, история изучения батрахо- и герпетофауны, принципы определения, черты биологии видов земноводных 
и пресмыкающихся Томского Приобья и др. 
В настоящее время отечественными герпетологами разработаны современные определители земноводных и пресмыкающихся 
отдельных регионов (Дунаев, 1999; Вершинин, 2007; Кузьмин, 
Маслова, 2005), России в целом (Дунаев, Орлова, 2017) и сопредельных территорий (Ананьева и др., 2004; Кузьмин, 2012). Они 
хорошо проработаны, иллюстрированы и содержат актуальные 
сведения по таксономическому разнообразию, систематике, географическому распространению, образу жизни этих классов пойкилотермных животных. Однако в  работе студентов с представителями батрахо- и герпетофауны Томского Приобья возникают 
определённые сложности с данными определителями: они либо 
не включают часть видов (региональные), либо, наоборот, включают большое число видов (по России). В ходе занятия при определении студенты тратят значительное количество времени на 
проработку «лишних» тез (антитез), например, позволяющих 
определить вид среди других близкородственных, не встречающихся в регионе. В связи с этим нами разработаны определительные ключи, направленные на более простую и быструю идентификацию видов региона в условиях ограниченного времени занятий и при самостоятельной работе. 
Предлагаемое пособие содержит основную информацию о 
разнообразии и биологии земноводных и пресмыкающихся региона; о природных условиях, истории изучения земноводных и 
пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири, их роли в экосистемах, а также возрасте и генезисе фауны.  
Авторы благодарят С. В. Патракова, Л. К. Ваничеву, 
О. Б. Вайшлю, Р. В. Волонцевича, В. Н. Блинова, Н. Н. Балацкого, 
Е. В. Евсееву, К. М. Комарова, М. В. Щербакова, В. А. Яковлева, 
М Голубеву за предоставленные фотоматериалы. 

1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ 
УСЛОВИЙ ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ 
 
Томская область почти целиком входит в юго-восточную 
окраину Западно-Сибирской низменности и представляет собой 
равнину, пересекаемую с юго-востока на северо-запад р. Обью. 
Географические границы области: с юга на север она простирается от 55° 07' до 61° с. ш., с запада на восток – от 75° до 89°04' в. д. 
от Гринвича. Общая площадь территории – 314,39 тыс. км2. 
Протяжённость её с севера на юг – 600 км, с запада на восток – 
850 км (рис. 1). 
 

 

 

Рис.1. Карта-схема Томской области (http://tomsk.gov.ru) 

Бо́льшая часть территории области входит в состав лесоболотной зоны тайги и соответствующих ей подзон средней, юж

ной тайги и подтайги. Крайний юг территории – левобережье 
Оби южнее с. Кожевниково – относится к подзоне северной лесостепи. Плоский слабо расчленённый рельеф области и расположение её в зоне избыточного увлажнения обусловили значительную заболоченность территории. Последняя характеризуется разной степенью освоенности, различным соотношением составляющих природопользования: от небольших очагов пионерного освоения среди залесённых, заболоченных и практически неиспользуемых пространств средней тайги до полосы 
сплошного сельскохозяйственного освоения южной тайги и лесостепи. 
В данной главе приводится краткая характеристика основных 
условий среды юго-востока Западной Сибири, оказывающих 
непосредственное влияние на характер пространственного распределения и образ жизни земноводных и пресмыкающихся. 
 
1.1. Рельеф 

В формировании современных рельефа, почв, растительности 
Западно-Сибирской равнины решающее значение сыграл позднечетвертичный период, важнейшим моментом которого явилось оледенение. В пределах исследуемой территории выделяют 
следующие типы рельефа. 
1. Низменные, сильно заболоченные равнины широких речных долин. Характерены для пойм рек Оби и Чулыма. 
2. Плоские, сильно заболоченные многоозерные низменности. Занимают правобережье Оби и тянутся широкой полосой 
(50–150 км) к северу от р. Кеть через р. Тым и далее. 
3. Повышенные, менее заболоченные равнины, приподнятые 
до 150–175 м над ур. м. Характерен для большей части Томской 
области. 
4. Повышенные, наклонные сухие равнины. Встречается на 
незначительной территории лесостепного типа, в основном по 
левобережью р. Томи у г. Томска. 

Рельеф г. Томска и его окрестностей неоднороден. Высокий 
правый берег р. Томи, где расположена основная часть города, 
представлен пятью террасами. 
Река Обь делит Томскую область на право- и левобережье. 
Правобережье р. Оби несколько выше левобережья, менее заболочено. Для Оби характерны два типа пойм: проточноостровной и сегментно-гривистый. Первый тип наблюдается в 
южных районах (до устья р. Томи), второй – характерен для 
всей остальной части поймы. Рельеф проточно-островной поймы представлен чередующимися плосковершинными гривами и 
ложбинами. Для сегментно-гривистой поймы обычны системы 
дугообразных вееров грив, ложбин как слабоволнистых, так и 
высоких, напоминающих формирующиеся прирусловые валы. 
Поверхность поймы разделяют на части: прирусловая, центральная и притеррасная. Притеррасная и прирусловая части 
поймы являются более высокими. В пониженной центральной 
пойме располагаются системы озёр и соров (луга и заболоченные участки, заливаемые полыми водами). 
На данной территории существуют климатические контрасты 
между типами рельефа. В поймах рек климат более мягкий, чем 
на водоразделах. Так, в долине р. Оби безморозный период на 
10–15 дней продолжительнее, чем на междуречьях. 
 
1.2. Климат 
 
Климат носит переходный характер от западно-сибирского 
умеренно-континентального 
к 
средне-сибирскому 
резкоконтинентальному. Благодаря континентальному положению, 
особенностям циркуляции и характеру рельефа климат территории отличается суровой зимой с сильными ветрами, осенними 
возвратами холодов и метелями. 
Средняя годовая температура воздуха ниже нуля. На севере 
области она составляет –2,0–3,5°С, на остальной территории –
0,6–2,0°С. Средняя температура воздуха самого тёплого месяца 
(июля) составляет 16,5–18,5°С, самого холодного (января) –

19,5–23,0°С. Амплитуда колебаний экстремальных температур 
воздуха достигает 90–95°С. Наиболее высокие максимальные 
температуры воздуха (39–40°С) наблюдаются в районе Средней 
Оби, на остальной территории абсолютный максимум не превышает 36–38°С. 
Низкие температуры воздуха (–40°С и ниже) могут наблюдаться в течение пяти месяцев – с ноября по март. В отдельные 
годы минимум температуры может опускаться до –55–58°С в 
северных районах и на юго-востоке области – до –52–58°С, а на 
остальной территории повторяемость таких температур невелика (3–5%). Абсолютная годовая амплитуда воздуха достигает 
90–100%. С наступлением отрицательных температур происходят охлаждение почвы и её промерзание, которое в конце зимы 
в большинстве районов достигает 90–150 см. Снежный покров 
держится продолжительное время – в среднем 170–185 дней. 
Его средняя высота зимой на отдельных участках составляет 40–
65 см, на защищённых – 60–80 см.  
Продолжительность тёплого периода (среднесуточная температура воздуха выше 0°С) составляет 165–185 дней; холодного 
(среднесуточная температура воздуха ниже 0°С) – 180–200 дней. 
Основным климатическим фактором, определяющим активность земноводных и пресмыкающихся как пойкилотермных 
животных, является тепло. При среднесуточной температуре 
воздуха выше 0°С земноводные и пресмыкающиеся выходят из 
зимовальных убежищ, при переходе её через 5 и 10°С – приступают к размножению. В пределах области сумма температур 
выше 0°С изменяется от 1 750°С на севере до 2 150°С на юге, а 
сумма температур выше 10°С – соответственно от 1 400 до 
1 800°С. Вследствие значительных изменений температур, продолжительности безморозного периода существенно колеблются даты начала, конца и продолжительность активности земноводных и пресмыкающихся. Крайне неблагоприятными для них 
являются поздние весенние и ранние осенние заморозки, которые сопровождаются резкими похолоданиями. Во второй половине мая и первой половине июня заморозки наблюдаются в 92–

100% случаев, их продолжительность составляет 1–4 дня. 
Наиболее морозоопасные районы – Васюганские болота, где 
повторяемость заморозков составляет 50–57%. 
Величина солнечной радиации при движении с юга на север 
Томской области постепенно уменьшается, однако возрастает 
доля отражённой радиации. Радиационный баланс на юге достигает 35 ккал/см2, на севере – 26,8 ккал/см2. Продолжительность 
дня в летние месяцы составляет в северных районах 16–19 ч, в 
южных – 15–17,5 ч, а длительность солнечного сияния изменяется из года в год от 1 515 до 1 845 ч. 
Осадки по области распределяются неравномерно. На побережье Оби и большей части территории осадков в год выпадает 
400–500 мм, на северо-западе и северо-востоке – 500–575 мм, а 
за теплый период – 275–400 мм, что составляет 70–80% годовой 
суммы. Число дней с осадками 10 мм и более равно 9–11 в год. 
Период с мая по сентябрь характеризуется пониженными значениями относительной влажности воздуха с минимумом в мае 
(45–55%). Амплитуда колебаний относительной влажности за 
сутки в летнее время составляет 25–35%. О повторяемости 
100%-ной влажности судят по числу дней с туманом. Среднее 
число дней с туманом за год составляет 15–30, на долю туманов 
тёплого периода (апрель–сентябрь) приходится 10–20 дней. 
 
1.3. Гидрография 
 
В пределах Томской области расположены отрезки верхнего 
и среднего течения р. Оби с рядом притоков, многочисленные 
придаточные водоёмы (притоки, затоны, курьи), таёжные озера, 
искусственные пруды. Главными притоками Оби в границах 
области являются реки: Томь (нижнее течение, общее протяжение 839 км), Шегарка (218 км), Чулым (1 733 км), Чая (341 км), 
Кеть (1 360 км), Парабель (470 км), Васюган (1 120 км), Тым 
(1 000 км). Всего свыше 80 рек длиной более 100 км, 236 имеют 
протяжённость от 20 до 100 км. Густота речной сети в левобережье бассейна Оби составляет 0,35–0,40 км/км2, в правобере

жье – 0,25–0,30 км/км2. Реки извилисты, с малыми уклонами, 
широкими долинами и поймами. Большинство притоков Оби 
берут начало с водораздельных болот (Иоганзен, 1971). 
Томская область расположена в пределах самой обширной 
зоны выпуклых грядово-мочажинных болот, занимающих почти 
сплошь водораздельные пространства (верховые болота). Долины рек также сильно заболочены (низинные болота). Заболоченность бассейнов отдельных рек в левобережье Оби достигает 
25–40%, в правобережье – не превышает 15%. На долю болот и 
заболоченных угодий Васюганья приходится 70% площади. 
Общая протяженность Васюганских болот с северо-запада на 
юго-восток составляет 800 км при ширине 300–500 км. 
Основным источником питания рек являются зимние осадки, 
которые формируют 55–85% годового стока. Годовой сток изменяется от 220 мм на севере области до 100 мм на юго-западе. 
Форма половодья рек одновершинная, большей частью сглаженная, куполообразная, растянутая. Половодье на реках часто 
сливается с летними паводками, образуя общий растянутый 
гидрограф. Половодье в пределах Томской области приходится 
на апрель–июнь, его средняя продолжительность 110–120 дней. 
При весеннем половодье происходит почти ежегодное затопление пойм рек. Средняя продолжительность стояния воды колеблется от 10 (р. Томь) до 50 дней (реки Чулым, Васюган), на 
пойме Оби – до 30 дней. Глубина затопления поймы на реках 
Обь, Парабель, Васюган – 1,5 м, Парбиг и Пайдугина – 2,0, 
Кеть – 3,0 м. Ширина разливов в пойме Оби – 20–30 км, в пойме 
рек Чая, Чулым, Парбиг – 5–10, Икса, Кеть, Васюган – 3–4 км. 
В период весеннего половодья речные воды характеризуются 
малой минерализацией (10–200 мг/л) с преобладанием гидрокарбонатных ионов в результате поступления в речную сеть маломинерализованных вод, образующихся на водозаборах при 
весеннем 
снеготаянии. 
Наибольшая 
минерализация 
(25–
940 мг/л) и жёсткость воды (2,00–7,50 мг-экв./л) наблюдается в 
период зимней и летней межени, когда питание рек происходит 
в основном за счёт грунтовых вод.