Нейрофизиология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ю.В. Бушов, М.В. Светлик 
 
 
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ 
 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Томск 
Издательство Томского государственного университета 
2021 
 

УДК 612.821.3 
ББК 28.707.3 
         Б28 
 
Бушов Ю.В., Светлик М.В. 
Б28 
Нейрофизиология : учеб. пособие. – Томск: Издательство 
Томского государственного университета, 2021. – 124 с. 
ISBN 978-5-94621-976-1 
 
В учебном пособии рассматриваются основные темы, касающиеся 
структурно-функциональной организации и нейрофизиологических механизмов деятельности мозга, а также методы, которые используются в современной нейрофизиологии. 
Для студентов, аспирантов, молодых исследователей и преподавателей 
университетов, педагогических и медицинских вузов. 
 
УДК 612.821.3 
ББК 28.707.3 
 
Рецензенты: 
В.Н. Васильев, доктор биологических наук, профессор; 
Н.А. Литвинова, доктор биологических наук, профессор 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ISBN 978-5-94621-976-1 
© Бушов Ю.В., Светлик М.В., 2021 
© Томский государственный университет, 2021 

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ................................................................................... 4 

ПРЕДИСЛОВИЕ .................................................................................................... 5 

Глава 1. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ АКТИВНОСТИ МОЗГА ............................... 6 

1.1. Регистрация импульсной активности нейронов.......................................... 6 
1.2. Электроэнцефалография ............................................................................. 8 
1.3. Магнитоэнцефалография .......................................................................... 31 
1.4. Томографические методы исследования:  
функциональная магнитно-резонансная томография ...................................... 48 
1.5. Томографические методы исследования:   
позитронно-эмиссионная томография ............................................................. 54 
1.6. Транскраниальная магнитная стимуляция ................................................ 56 

Глава 2. СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ  
О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ  
И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ  
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА ................................................................................. 68 

2.1. Структурно-функциональная организация мозга ..................................... 68 
2.2. Механизмы внутримозговой интеграции .................................................. 70 
2.3. Генераторы центрального ритма: дыхательный центр ............................. 75 
2.4. Трофическая функция нервной системы .................................................. 78 
2.5. Гематоэнцефалический барьер ................................................................. 79 
2.6. Нейрофизиология памяти ......................................................................... 81 
2.7. Нейрофизиологические механизмы сна .................................................... 91 
2.8. Зеркальные нейроны у приматов и человека ............................................ 96 
2.9. Нейрофизиология двигательной активности ............................................ 99 
2.10. Формальные нейронные сети: бионический нейрон 
В.Б. Вальцева и бионические нейронные сети .............................................. 107 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ................................................................................................. 117 

ЛИТЕРАТУРА ................................................................................................... 118 

 
 

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 
 
БДГ (REM) – быстрое движение глаз 
ВП – вызванный потенциал 
ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал 
ГЭБ – гематоэнцефалический барьер 
ДВД – долговременная депрессия 
ДВП – долговременная потенциация 
ДЛПК – дорсолатеральная префронтальная кора 
ДЦ – дыхательный центр 
мНР – магнитная негативность рассогласования 
МоП – моторный потенциал 
МП – мембранный потенциал 
МЭГ – магнитоэнцефалография 
МЭМ – магнитоэнцефалография 
НР – негативность рассогласования 
ПГ – потенциал готовности 
ПМП – премоторная позитивность 
ПМСД – потенциалы мозга, связанные с движением 
ПЭТ – позитронно-эмиссионная томография 
СПРР ГМ – сеть пассивного режима работы головного мозга 
ССПМ – связанный с событием потенциал 
ТМС – транскраниальная магнитная стимуляция 
ТПСП – тормозной постсинаптический потенциал 
ТТГ – тиреотропный гормон 
ТЭС – транскраниальная электростимуляция 
ФК – функциональная коннективность 
фМРТ – функциональный магнитный резонанс 
ФМС – фокус максимальной синхронности 
ЦНС – центральная нервная система 
ЦСЖ – цереброспинальная жидкость 
ЭД – экспериментальные данные 
ЭМГ – электромиография 
ЭОГ – электроокулография 
ЭЭГ – электроэнцефалография 
CREB – response element-binding protein (транскрипционный фактор)

ПРЕДИСЛОВИЕ 
 

Нейрофизиология является одним из разделов современной физиоло
гии. Предметом изучения являются строение и функции нервной системы, нервных и глиальных клеток, закономерности формирования нервной системы в фило- и онтогенезе, процессы возбуждения и торможения 
в ЦНС, механизмы синаптической передачи, свойства нервных сетей и 
центров, механизмы электрогенеза, процессы обмена веществ в нервнойсистеме, нейрональные механизмы когнитивных процессов (память, внимание, восприятие и др.). 
Условно методы, которые используются в нейрофизиологии, можно 
разделить на три группы: аналитические, нейрокибернетические и 
нейропсихологические. 
К аналитическим относятся методы деструкции, функционального 
выключения, раздражения нервных структур. 
С помощью нейрокибернетических методов изучают процессы кодирования, сжатия и хранения информации, принципы управления в нервной системе. 
С помощью нейропсихологических методов изучают сложные психические процессы (ощущения, восприятие, память, внимание, мышление и др.). 
Последние десятилетия характеризуются бурным развитием нейрофизиологии, что в значительной степени связано с внедрением в эту область 
современных методов исследований: компьютерной электроэнцефалографии, функциональной магнитно-резонансной томографии, позитронноэмиссионной томографии, транскраниальной магнитной стимуляции и др. 
Настоящее пособие имеет целью в доступной форме рассказать учащимся о методах современной нейрофизиологии и ее достижениях. 
 
 
 

Глава 1. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ АКТИВНОСТИ МОЗГА 
 
В опытах на животных активность нейронов чаще всего исследуют 
путем регистрации их импульсной активности с помощью вживленных в 
мозг электродов. В наблюдениях на людях по этическим соображениям 
используются неинвазивные и малоинвазивные методы: электроэнцефалография, магнитоэнцефалография, томографические методы (ПЭТ, 
фМРТ) и транскраниальная магнитная стимуляция. Эти методы позволяют изучать суммарную активность нейронов. 
 
1.1. Регистрация импульсной активности нейронов 
 
Изучение активности нервных клеток, или нейронов, как целостных 
морфологических и функциональных единиц нервной системы, безусловно, остаётся базовым направлением в психофизиологии. Одним из 
показателей активности нейронов являются потенциалы действия – электрические импульсы длительностью несколько миллисекунд и амплитудой до нескольких милливольт. Современные технические возможности 
позволяют регистрировать импульсную активность нейронов у животных 
в свободном поведении и, таким образом, сопоставлять эту активность с 
различными поведенческими показателями. В редких случаях в условиях 
нейрохирургических операций исследователям удаётся зарегистрировать 
импульсную активность нейронов у человека. Поскольку нейроны имеют 
небольшие размеры (несколько десятков микрон), то и регистрация их 
активности осуществляется с помощью подводимых вплотную к ним 
специальных отводящих микроэлектродов. Своё название они получили 
потому, что диаметр их регистрирующей поверхности составляет около 
одного микрона. Микроэлектроды бывают металлическими и стеклянными. Металлический микроэлектрод представляет собой стержень, изготовленный из специальной высокоомной изолированной проволоки, 
кончик которого заточен особым способом. Стеклянный микроэлектрод 
представляет собой заполненную электролитом стеклянную трубочку 
диаметром около 1 мм с тонким незапаянным кончиком. Электрод фиксируется в специальном микроманипуляторе, укреплённом на черепе животного и коммутируется с усилителем. С помощью микроманипулятора 
электрод через отверстие в черепе пошагово вводят в мозг. Длина шага 

составляет несколько микрон, что позволяет подвести регистрирующий 
кончик электрода очень близко к нейрону, не повреждая его (рис. 1.1, А). 
Подведение электрода к нейрону осуществляется либо вручную, и в этом 
случае животное должно находиться в состоянии покоя, либо автоматически на любом этапе поведения животного. Усиленный сигнал поступает на монитор и записывается на магнитную ленту или в память ЭВМ. 
При «подходе» кончика электрода к активному нейрону экспериментатор 
видит на мониторе появление импульсов, амплитуда которых при дальнейшем осторожном продвижении электрода постепенно увеличивается. 
Когда амплитуда импульсов начинает значительно превосходить фоновую активность мозга, электрод больше не подводят, чтобы исключить 
возможность повреждения мембраны нейрона. Пример импульсной активности нейрона, зарегистрированной у кролика, находящегося в условиях свободного поведения, представлен на рис. 1.1, Б. 
 

 
 
Рис. 1.1. Импульсная активность нейрона: А – принципиальная схема  
регистрации импульсной активности нейрона: 1 – нейрон (увеличен) и кончик  
отводящего электрода; 2 – микроманипулятор (в разрезе); 3 – микроэлектрод  
с отводящим проводом; 4 – индифферентный электрод; 5 – усилитель;  
6 – монитор и записывающее устройство; Б – пример записи импульсной  
активности нейрона (нейронограмма) (по: Психофизиология... 2014) 

1.2. Электроэнцефалография 
 
Электроэнцефалограмма представляет собой запись биотоков мозга с помощью электродов, установленных на поверхность кожи головы животного или человека, такие электроды называются поверхностными. 
 
История метода ЭЭГ 
 
В 1875 г. английский ученый R. Caton показал, что с помощью электродов, наложенных на поверхность мозга, можно зарегистрировать его 
электрическую активность. 
В 1913–1915 гг. русский ученый В.В. Правдич-Неминский в острых 
опытах на собаках зарегистрировал спонтанную электрическую активность зрительных и моторных зон коры больших полушарий. Эти опыты 
продемонстрировали наличие спонтанной электрической активности 
мозга и принципиальную возможность ее регистрации, однако не привлекли к себе сколько-нибудь значительного внимания. 
В 1929 г. австрийский психиатр H. Berger впервые зарегистрировал 
электрическую активность мозга человека с поверхности головы. Он же 
описал основные ритмы ЭЭГ и предложил использовать буквы греческого алфавита для их обозначения. С этого момента и начинается фактическая история электроэнцефалографии. 
 
Методы регистрации ЭЭГ 
 
Способы отведения ЭЭГ (рис. 1.2, 1.3): 
1. Монополярный. В этом случае один электрод активный, устанавливается на кожу головы обследуемого, а второй – индифферентный, устанавливается в точке, потенциал которой близок к нулю (например, мочка 
уха). Этот способ отведения позволяет зарегистрировать абсолютную 
величину потенциала под активным электродом. 
2. Биполярный. В этом случае оба электрода активные, устанавливаются на кожу головы. Этот способ отведения позволяет зарегистрировать 
разность потенциалов между отводящими электродами. 

Рис. 1.2. Блок-схема установки для регистрации ЭЭГ: 
1 – обследуемый; 2 – коммутационная панель; 3 – соединительные кабели; 
4 – усилители; 5 – аналоговые фильтры усилителей; 6 – аналогово-цифровой  
преобразователь; 7 – ЭВМ; 8 – монитор для визульного анализа ЭЭГ 
(по: Кирой В.Н., 2003). 

 
 
Рис. 1.3. Методы регистрации ЭЭГ: международная схема расположения  
электродов 10–20% (по: Кирой В.Н., 2003) 

Методы обработки ЭЭГ 
 
В современной электроэнцефалографии широко используются следующие методы анализа ЭЭГ: 
1) корреляционный анализ (рис. 1.4); 
2) спектральный анализ; 
3) когерентный анализ; 
4) вейвлетный анализ; 
5) вейвлетный биспектральный анализ и др.  
При этом ЭЭГ рассматривается как кусочно-стационарный процесс 
(рис. 1.5). 
 

 
 
Рис. 1.4. Автокорреляционные функции ЭЭГ человека: 
А – обследуемый с выраженной альфа-активностью в ЭЭГ;  
В – обследуемый с десинхронизированной активностью  
(по: Русинов В.С. и др., 1988) 

Рис. 1.5. Артефакты, наблюдаемые при регистрации ЭЭГ  
(по: Сандригайло Л.И., 1986) 
 
Природа ЭЭГ 
 
Согласно современным данным основу суммарной электрической активности мозга, регистрируемой в частотном диапазоне 0,5–30 Гц, составляют электрические процессы, протекающие в нервных клетках, а 
именно медленные постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП). 
Считается, что максимальный вклад в формирование ЭЭГ вносят пирамидные нейроны коры больших полушарий, ориентированные перпендикулярно ее поверхности. При синхронном возбуждении этих нейронов 
происходит суммация их потенциалов, результатом которой и является 
ЭЭГ. В ЭЭГ человека выделяют четыре основных ритма: дельта, тета, 
альфа и бета.