Биоэволюция: термины, понятия, законы и теории

 

               
 
Е.К. Еськов 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Биоэволюция 

термины, понятия, законы и теории 

 
 
 
 
 
 

Справочное пособие 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Москва 

ИНФРА-М 

2021 

 

 

УДК 575.8 
ББК 28.02 

Е87 
 
 
 
 
 
 
 
Еськов Е.К. 

Е87  
Биоэволюция: термины, понятия, законы и теории : справочное пособие / Е.К. 

Еськов. — Москва : ИНФРА-М, 2021. — 412 с. 

 

ISBN 978-5-16-109616-1 (online) 
 

В пособии рассмотрены принятые в биологической эволюции основные термины, понятия, 

законы и теории. Понятийно-терминологическое изложение сочетается с энциклопедическим.         
В изложении всего материала доминирует эволюционный уклон.  

Адресовано широкому кругу преподавателей, научных сотрудников и студентов, занима
ющихся проблемами эволюции и смежными с ней биологическими дисциплинами.  

УДК 575.8 
ББК 28.02 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ISBN 978-5-16-109616-1 (online) 
© Еськов Е.К., 2021  

 

                                                
 

ВВЕДЕНИЕ 

 

В последние десятилетия ХХ – начало ХI вв. развитию биологии 

способствовало проникновение в нее идей физики, химии и математики. 
Это позволило внести ясность в понимание принципов функционирования биологических систем на молекулярном и надорганизменном уровнях, в онто- и филогенезе. Полученные сведения повлияли на  развитие 
теоретической и экспериментальной  биологии. 
        С биологическими достижениями связано развитие эволюционной 
экологии, изучающей в историческом аспекте организацию, функционирование и взаимодействие организмов различных уровней сложности 
между собой и окружающей средой. Практическое значение эволюционной экологии неуклонно возрастает в связи с усиливающимся техногенным воздействием на биосферу, что стимулирует совершенствование 
мониторинга, охраны и рационального использования природной среды. 
Поэтому экологический подход стал использоваться для решения большого комплекса медицинских, демографических, технических и сельскохозяйственных проблем. 
        В настоящем справочном пособии представлены материалы по основным разделам эволюции и экологии, а также смежным дисциплинам. 
Эколого-эволюционный подход в изложении материалов ориентирован  
на  повышение эффективности междисциплинарного осмысления проблем современного естествознания. Статьи отличаются по объему в зависимости от их смысловой нагрузки и отношения к  проблемам эволюционной экологии. Не игнорируется обсуждение альтернативных мнений по дискуссионным вопросам. Подробно рассмотрены законы, правила и теории,  имеющие основополагающее значение в биоэволюции и 
экологии.  
   Тематический порядок статей и алфавитная последовательность представления терминов упрощает их поиск, а перекрѐстные ссылки обеспечивают получение дополнительных сведений. 
 
 
 
 
 
 
 
 

А 
 

          АББРЕВИАЦИЯ  (от лат. abbreviatio –сокращение) означает сокращение в филогенезе организмов стадий развития органов или их частей, имевшихся у предков. Это в результате выпадения конечных стадий онтогенеза (неотения, фетализация) приводит к недоразвитию или 
редукции органов. Например, редукция хвоста на зародышевой стадии 
развития человека или исчезновение у млекопитающих щелей в филогенезе и их зарастание на эмбриональных стадиях Термин введен Б. С. 
Матвеевым (1930). Это явление А. Н. Северцевым  (1950) было названо 
отрицательной анаболией. 
          АБЕРРÁЦИЯ  (от лат. abberaviаtio - сокращение, укорочение), в 
морфологии и физиологии означает отклонение в строении или функции 
от нормы в связи с сокращением стадий развития органов, в систематике 
- таксономическая инфраподвидовая категория, которая чаще всего выделяется при случайных отклонениях в окраске, рисунке и структуре покровов (жуки, чешуекрылые, рыбы), в генетике -  хромосомные перестройки. 
          АБИОГЕНЕЗ  (от греч. a  - отриц. частица, bios – жизнь, genesis – 
происхождение), теория, согласно которой живое возникло из неживого 
(неорганических веществ), вне организма и без участия ферментов. Изначально (в 17 в.) под абиогенезом подразумевалось самозарождение 
червей, рыб, лягушек и др. животных из росы, ила или грязи. Мнение о 
зарождении (внезапном возникновении) сложноорганизованных биообъектов из неживых материалов господствовало до середины 19 в. В 
1861 г. Л. Пастер (а ранее Л. Спаллансани) установили, что в прокипяченной среде микроорганизмы не развиваются. 
           Абиогенез в современном представлении, укрепившимся с середины 20 в. благодаря работам А. И. Опарина (1924) и Дж. Холдейна 
(1929), означает абиогенный синтез белковоподобных и других органических веществ из неорганических, что происходило в период зарождения жизни на Земле и, возможно, в условиях, воспроизводящих (имитирующих) эту ситуацию. 

  Выделяют 4-е стадии  возникновения жизни: 1) синтез  низкомоле
кулярных органических соединений из химических компонентов первичной атмосферы Земли; 2) образование на этой основе биополимеров 

9белково подобных веществ); 3) агрегирование полимеров в многомолекулярные фазо-обособленные комплексы (коацерваты). взаимодействующие между собой и внешней (водной) средой; 4) возникновение простейших организмов (см. происхождение жизни). 

АБИОТИЧЕСКАЯ СРЕДА, см. Абиотические факторы.  

      АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ (от греч. а - отриц. частица, bioticos 
- жизненный, живой), совокупность неорганических условий существования организмов, определяющих абиотическую среду. К абиотическим 
факторам относятся химические (состав воздушной среды, воды, почвы 
и т.п.) и физические условия (температура, освещенность, влажность, 
радиационный фон, атмосферное и водяное давление, ветер, течение воды и т.п.). Организмы в процессе жизнедеятельности сами изменяют 
абиотическую среду. В частности, зеленые растения поглощают двуокись углерода и выделяют кислород, под пологом древесных растений 
формируется 
специфический 
микроклимат, 
водные 
животные
фильтраторы очищают воду и т. п. 
          АБИОСФЕРА (от а и sphaira – шар), слои литосферы, которые не 
подвергаются и не подвергались биотическому влиянию. 
         АБОРИГЕНЫ (от лат. ab origine - от начала), организмы, возникшие в процессе эволюции в данной местности и живущие в ней в настоящее время. 
          АВСТРАЛОПИТЕКИ, австралопитековые (от лат. australis – южный и греч. pithekos – обезьяна), подсемейство вымерших приматов, в 
которое включают 3 вида гоминид – зинджантроп, парантроп и плезиантроп. Геологический возраст датируется концом плиоцена и началом 
плейстоцена. Их рост 120-130 см, масса тела – 30-40 кг, объем мозга – 
500-600 см3. Массивные австралопитеки  (рост около 160 см) относятся 
к наиболее поздним их формам. Наиболее прогрессивные из австралопитековых – презинджантропы являются создателями ранней культуры 
каменного века (олдовайской культуры) и, возможно, входили в группу 
архантропов (древнейших людей). По этому вопросу в антропологии нет 
единого мнения. Возможно, австралопитеки уже умели обращаться с 
камнем, что подтверждается находками примитивных орудий из гальки,  
возраст которых составляет около 2.5 млн. лет (см. антропогенез). 
       АВТОГЕНЕЗ (от греч. autos и genesis - происхождение, возникновение), аристогенез - концепция эволюционного учения, предполагающая развитие органического мира как процесс, независимый от внешних 
условий и детерминируемый исключительно внутренними факторами. 
        АВТОМУТАГЕН  (от греч. autos – сам, muto – изменяю и genesis – 
происхождение), вещество, возникающее в клетке и/или  организме и 
вызывающее наследственные изменения, что происходит, например, в 

процессе старения. Автомутагены могут порождать генные мутации и 
хромосомные перестройки.  
       АВТОНОМИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА, см. Онтогенез. 
       АВТОПОЛИПЛОИД, полиплоидный организм, образовавшийся в 
результате увеличения числа идентичных геномов или слияния диплоидных, а также полиплоидных гамет от организмов с практически одинаковыми геномами (см. Полиплоидия). 
       АВТОРЕГУЛЯЦИЯ ПРИРОДНАЯ, система  взаимодействий, основанная на использовании прямых и обратных связей и обеспечивающая динамическое равновесие или самоорганизацию и саморазвитие 
природного комплекса.  
          АВТОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от греч. autos и  trophe - пища), аутотрофные организмы, автотрофы. К ним относятся организмы, 
синтезирующие необходимые для жизни органические вещества из неорганических. В качестве единственного или основного источника углерода автотрофами используется СО2. К автотрофам относятся высшие 
растения за исключением паразитных и сапрофитных, а также водоросли 
и некоторые бактерии. Высшие растения и водоросли (фотосинтетики) 
синтезируют органическое вещество из СО2 и Н2О за счет солнечной 
энергии, бактерии (хемосинтетики) – из минеральных соединений за 
счет хемосинтетических реакций. 
         В.И. Вернадский (1978) высказывал предположение о возможности 
превращения человека из существа социального гетеротрофного в существо социально автотрофное. Это предположение основано на возможности получения человеком хемосинтетической пищи и энергии непосредственно от Солнца без участия и даже в отсутствии других организмов. В этом смысле используется понятие «автоторофность человечества» (см. Прдуценты, Продуктивность биологическая, Фотосинтез). 
          АВТОХТОНЫ (от греч. autos и  chthon - земля), организмы, которые возникли в процессе эволюции в данной местности и живут в ней в 
настоящее время (см. аборигены). 
         АГАМНЫЕ ВИДЫ, см. Апомиктичные виды. 
         АГАМНЫЕ КОМПЛЕКСЫ, комплексы организмов, в которых 
образующие их особи размножаются бесполым путем. 
          АГРЕГАЦИЯ (от лат. аggregatus – присоединенный),  объединение в одно целое нескольких разрозненных (однородных или разнородных) объектов для совместного функционирования. Возможна также агрегация структур, не имеющих выраженного взаимодействия. Агрегироваться могут свободно передвигающиеся организмы в замкнутом или 
открытом пространстве. 

АГРОБИОЦЕНОЗ, агроценоз (от  agros, bio и koinos - общий), сообщество организмов, обитаемых на землях сельскохозяйственного использования. Это сообщество (растения, животные, грибы и микроорганизмы) формируется при прямом или косвенном участии человека в 
процессе получения им сельскохозяйственной продукции. В отличие от 
естественных биоценозов, характеризующихся обычно большим разнообразием взаимосвязанных жизненных форм, агроценозы бывают чаще 
всего представлены одним видом (сортом) растений и сопутствующими 
сорными видами. Они составляют энергетическую основу агробиоценоза.  
       Агробиоценозы относятся к неустойчивым экосистемам, неспособным самостоятельно к длительному существованию без поддержки (дотаций) человеком. Устойчивость агробиоценозов зависит от режима 
землепользования. Наибольшей устойчивостью в них отличаются обычно почвенные организмы. Представители почвенной фауны участвуют в 
гумификации и минерализации растительных остатков, изменяют солевой режим, водо- и воздухопроницаемость почвы, повышают еѐ плодородие.  
           АГРОЦЕНОЗ, см. Агробиоценоз.                 

  АГРОЭКОСИСТАМА (от agros –поле и sphair –шар), составная 

часть биосферы, представленная агробиогеоценозами. Они занимают 
около 30 % земельных ресурсов.  
          АДАПТАЦИОГЕНЕЗ  (от лат. adapto - прилаживаю или позд. лат. 
adaptatio - приспособление и греч. genesis - происхождение), возникновение, преобразование и смена адаптаций в процессе эволюции. Механизм адаптациогенеза связан с наличием наследственной изменчивости 
(см. мутации),  вариабельности условий среды и действии естественного 
отбора. Мутации и их комбинации под контролем естественного отбора 
обеспечивают возникновение адаптаций. Но генетические ресурсы любой  таксономической группировки (вида, рода, семейства) не безграничны. С этим связаны ограничения адаптациогенеза, следствие чего является вымирание (см. адаптации, прогресс, регресс, вымирание).  
         Адаптивные признаки, сохранению которых не благоприятствует 
естественный отбор, редуцируются и исчезают. Редукция происходит в 
результате бесконтрольного накопления мутаций, что влечѐт за собой 
увеличение изменчивости признака и его постепенное разрушение (И. И. 
Шмальгаузен, 1969). Это прослеживается, например, в развитии неупорядоченности  пятнистости в процессе доместикации животных. У диких видов окраска имеет покровительственное и сигнальное значение и 
потому сохраняет свою видовую специфику.   

АДАПТАЦИОМОРФОЗ  (от лат. adaptatio и греч. morphe – форма, вид), адаптиоморфоз, развитие, смена и преобразование адаптаций в 
процессе эволюции (см. Адаптация, Адаптациогенез). 
          АДАПТАЦИОННО-ТРОФИЧЕСКАЯ 
ФУНКЦИЯ, 
функция  

симпатической нервной системы, обеспечивающая приспособление к 
меняющимся условиям среды, посредством изменения активности метаболизма всех органов и тканей.  
          АДАПТАЦИОННЫЙ СИНДРОМ, совокупность  общих защитных реакций при воздействии на организм значительных по интенсивности и продолжительности внешних и/или внутренних раздражителей 
(стрессоров). Эти реакции способствуют поддержанию гомеостаза, а 
стрессоры вызывают развитие напряжения или стресса (от англ. stress – 
стресс). 
 
 АДАПТАЦИЯ (от позднелат. adaptatio – приспособление, прила
живание, от лат. adapto - прилаживаю), морфофизиологический признак 
или функциональное приобретение, обеспечивающее организму приспособление к типичным условиям существования. Совокупность общих 
(приспособления широкого значения) и частных (специализированные 
органы, структуры и функции) приспособлений обеспечивает черты целесообразности. По принадлежности к средам адаптации дифференцируются на генотипические, популяционные, биогеоценотические и абиотические, по эволюционной значимости - на частные и общие, по морфофизиологическому содержанию – на упрощающие или усложняющие 
строение. 
        По биологической значимости различаются общие и специальные 
адаптации. Первые из них обеспечивают приспособление к жизни в разнообразных условиях среды, вторые – сопряжены с наличием специализированных приспособлений к узким условиям существования. Например, крыло птиц относится к адаптациям широкого значения, а долотообразный клюв и лазающая лапа дятла – к специализированным. По общим адаптациям дифференцируются крупные таксоны, а их подразделения – по специальным или частным приспособлениям. 
       Адаптируясь, организмы в возрастающей степени преобразуют свои 
органы и функции для соответствия среде обитания и еѐ изменениям. 
Так, в процессе эволюции птиц происходило последовательное изменение костей, мышц и покровов тела. В результате передние конечности 
превратились в крылья, произошло увеличение грудины, сопряженное с 
развитием летательных мышц, изменилась структура костей. Повышению их прочности сопутствовало уменьшение относительной массы. 
Приобретение оперения обеспечивало уменьшение аэродинамического 
сопротивления при полѐте и повышение теплоизоляции тела. Эти и дру

гие преобразования рептилий способствовали их превращению в птиц. 
При наличии резерва наследственной изменчивости в новых условиях 
среды возможны изменения направления отбора. В частности, пингвины 
утратили приспособления к  полѐту, что связано с особенностями их образа жизни – освоением водной среды. В связи с этим крылья пингвинов 
преобразовались в плавники, а перья – в водонепроницаемый панцирь 
(см. Адаптациогенез, Адаптация физиологическая).  
Классификация адаптаций (по Н.В. Тимофееву-Рисовскому и др., 1969) 
Принцип классификации Группа адаптаций
По происхождению

По 
принадлежности 
к 

разным средам
По характеру возникающих изменений

По длительности сохранения в онтогенезе

Возникающие преадаптивным, комбина
тивным и постадаптивным путями

Генотипические (онтогенетические), попу
ляционно-видовые, биоценотические

Упрощающие строение системы, усложня
ющие строение, сохраняющие строения систем и уровни сложности

Кратковременные, повторяющиеся и посто
янные

          
         АДАПТАЦИЯ БОЛЕВАЯ, см. Адаптация. 
         АДАПТАЦИЯ ВКУСОВАЯ, см. Адаптация. 
         АДААПТАЦИЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ, см. Адаптация. 
         АДАПТАЦИЯ ОБОНЯТЕЛЬНАЯ, см. Адаптация. 
         АДАПТАЦИЯ СЛУХОВАЯ, см. Адаптация.  
         АДАПТАЦИЯ ТЕМПЕРАТУРНАЯ, см. Адаптация. 
         АДАПТАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ,  совокупность физиологических реакций, способствующих приспособлению организма к неблагоприятному изменению условий среды. Этим достигается сохранение относительного постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и повышается устойчивость к физическим факторам (гипо- и гипертермии, гипоксии, повышению влажности, давления и т.п.). К адаптациям относят все виды врождѐнной и приобретенной приспособленности организмов на клеточном, органном, системном и организменном 
уровнях. Адаптациями обозначают приспособительные явления, соизмеримые по продолжительности с жизнью индивидуума, а также сдвиги 
в функционировании надорганизменных систем. 
        Адаптации возникают и развиваются в ответ на изменения среды. К 
одним факторам возможна полная, к другим – только частичная адаптация. При невозможности адаптироваться к изменившимся условиям среды организмы покидают еѐ или погибают. Миграции получили развитие 

в процессе приспособления животных к периодически изменяющимся 
условиям среды (см. миграции). 
          Начальная фаза физиологической адаптации сопряжена с активизацией условно рефлекторной деятельности организма. Специфические 
изменения в функционировании основных гомеостатических систем, 
возникающие под действием неадекватных факторов, закрепляются по 
принципу условнорефлекторных связей, и гомеостаз приобретает стабильность, необходимую для данных условий. При дальнейшем воздействии стереотипного раздражителя физиологические и биохимические 
показатели постепенно возвращаются к исходным значениям, условнорефлекторная деятельность затухает, возбуждение нервных структур головного мозга сменяется торможением («угашение при подкреплении» 
или привыкание). 
       У человека к важным компонентам адаптивной реакции относится 
стресс-синдром, выражающийся в сумме неспецифических реакций, 
обеспечивающих активацию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой 
системы. Этому сопутствует увеличение поступления в кровь и ткани 
адаптивных гормонов, кортикостероидов, стимулирующих гомеостатические системы. Адаптивная роль неспецифических реакций заключается в их влиянии на повышение резистентности организма к другим факторам окружающей среды. 
         Механизмы адаптаций зависят от форм стимуляции и специфики 
функционирования соответствующих рецепторов. Болевая адаптация 
приводит к ослаблению или устранению болевых ощущений. Формирование чувства боли происходит при нарушении целостности покровных 
тканей, уровня окислительных процессов, наличия сверхсильных раздражителей и др. Восприятие болевых ощущений возникло в эволюции 
животных как средство обеспечения контроля за состоянием жизненно 
важных констант организма. 
         Вкусовая адаптация связана со снижением вкусовой чувствительности  на воздействие вещества, воспринимаемого вкусовыми рецепторами. Они представлены у человека чувствительными клетками, расположенными в сосочках языка и в слизистой оболочка полости рта. У 
насекомых роль органов вкуса выполняют сенсиллы, расположенные на 
щупиках и антеннах, ротовых придатках и лапках ног. Длительное непрерывное раздражение вкусового рецептора может приводить к перекрѐстной (снижение чувствительности к раздражающему и другим веществам) или контрастной (повышение чувствительности к другим веществам) адаптации. 
       Зрительная адаптация приводит к оптимизации зрительного восприятия, что выражается в изменении абсолютной и дифференциальной 

чувствительности в зависимости от освещѐнности. При световой адаптации происходит изменение порогов чувствительности фоторецепторов 
к световому стимулу постоянной интенсивности (пороги различения и 
абсолютные пороги повышаются). При темновой адаптации (при переходе от света к полумраку) зрительная чувствительность повышается, 
что связано с восстановлением зрительного пигмента. 
         Обонятельная адаптация выражается во временном увеличении порога чувствительности обонятельных рецепторов к действующему и 
другим пахучим веществам. На длительную стимуляцию пахучим веществом рецепторы реагируют вначале усилением импульсной активности 
обонятельного нерва. В дальнейшем импульсация стабилизируется. При 
больших концентрациях воспринимаемого пахучего вещества происходит торможение тонической активности волокон обонятельного нерва. 
          Слуховая адаптация связана с изменением восприятия акустического раздражителя в течение периода его действия. Форма слуховой 
адаптации зависит от частоты,  интенсивности и продолжительности 
звукового воздействия.  У человека кратковременные звуковые воздействия (до 1 с) небольшой интенсивности (до 40 дБ) снижают ощущение 
громкости. Увеличение интенсивности и продолжительности звукового 
воздействия отражается на падении слуховой  чувствительности к более 
высокочастотным звукам. 
       Температурная адаптация выражается в уменьшении ощущения 
длительного неменяющегося температурного воздействия. У человека 
возможна адаптация в диапазоне от 10 до 40 оС. В пределах этого диапазона уменьшение температуры на 0.2 оС приводит к повышению активности холодовых терморецепторов. Она через некоторое время устанавливается на постоянном уровне соответственно абсолютному значению 
температуры. На повышение температуры от 20 до 50 оС активизируются тепловые рецепторы. Их активность в процессе адаптации также как и 
холодовых рецепторов стабилизируется.  
         В экологической физиологии выделяют две качественно различающиеся стратегии адаптации к неблагоприятным условиям среды – посредством повышения сопротивляемости (резистентности) или возрастания выносливости, терпимости (толерантности). Толерантная стратегия характерна для эволюционно более древних пойкилотермных животных и зимнеспящих млекопитающих.  Периодическая спячка или 
оцепенение известно примерно у двухсот видов млекопитающих (В.И. 
Кулинский, 1999). Резистентная стратегия адаптации присуща большинству видов млекопитающих. 
        Толерантной стратегии адаптации свойственна минимизация функций основных физиологических систем (мышечной, дыхательной, нерв