Влияние нефти, нефтепродуктов и сеноманских растворов на сообщества раковинных амеб

Министерство науки и высшего образования  

Российской Федерации 

Томский государственный университет 
систем управления и радиоэлектроники 
 
 
 
 

 

 

А.Г. Карташев, Т.В. Денисова, Е.В. Кулюкина  

 
 

ВЛИЯНИЕ НЕФТИ, НЕФТЕПРОДУКТОВ 

И СЕНОМАНСКИХ РАСТВОРОВ  

НА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Томск 

Издательство ТУСУРа 

2020

УДК 631.427.23:614.771(571.16) 
ББК 28.691 
 
К270 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Карташев, Александр Георгиевич 

К270  
Влияние нефти, нефтепродуктов и сеноманских растворов на 

сообщества раковинных амеб: моногр. / А.Г. Карташев, Т.В. Денисова, Е.В. Кулюкина. – Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та систем упр. 
и радиоэлектроники, 2020. – 188 с. 

ISBN 978-5-86889-873-0 
Представлены результаты исследований по влиянию нефтепродуктов и 

минеральных сеноманских растворов на сообщества раковинных амеб в почвах Томской области. Рассмотрены пространственные изменения сообществ 
раковинных амеб в прикорневой области хвойных и лиственных деревьев. 
Определены временные показатели развития адаптаций сообществ рако- 
винных амеб в зависимости от вида нефтепродуктов – бензина, дизельного топлива, а также от интенсивности и длительности загрязнений. Показано, что 
раковинные амебы могут использоваться в биоиндикационных методах исследований экологического состояния почв. 

Для научных сотрудников, преподавателей и студентов, специализирую
щихся по экологии и природопользованию. 

УДК 631.427.23:614.771(571.16) 
ББК  28.691 
 
 
 
 
 
 
ISBN 978-5-86889-873-0 
 Карташев А.Г., Денисова Т.В., 

 
    Кулюкина Е.В., 2020 

 
 Томск. гос. ун-т систем упр. 

 
    и радиоэлектроники, 2020 

Оглавление 

 
Введение .............................................................................................. 4 
1. БИОЛОГИЯ РАКОВИННЫХ АМЕБ ............................................... 5 
2 ВЛИЯНИЕ БИОТОПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ  
НА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ ................................. 15 
2.1 Пространственное распределение раковинных амеб 
в прикорневой области ели и сосны ................................................ 15 
2.2 Пространственное распределение раковинных амеб 
в прикорневой области березы и тополя ......................................... 44 
3 ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ЗАГРЯЗНЕНИЙ  
НА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ ................................. 71 
3.1 Хроническое влияние сеноманских минерализованных 
растворов на сообщества раковинных амеб ................................... 71 
3.2 Влияние нефтезагрязнений на сообщества  
раковинных амёб суходольного луга .............................................. 85 
3.3 Влияние нефтезагрязнений на раковинных амёб  
влажного луга .................................................................................. 100 
3.4 Влияние нефтезагрязнений на сообщества  
раковинных амеб в производственных условиях ......................... 105 
3.5 Влияние бензина на сообщества раковинных амеб ............... 108 
3.6 Влияние дизельного топлива на сообщества  
раковинных амеб ............................................................................. 120 
4 АДАПТАЦИЯ РАКОВИННЫХ АМЕБ  
К ЗАГРЯЗНЕНИЮ ПОЧВ .............................................................. 130 
4. 1 Адаптация сообществ раковинных амеб  
к сеноманским растворам ............................................................... 130 
4.2 Адаптация сообществ раковинных амёб  
к нефтезагрязнениям ....................................................................... 140 
4.3 Адаптация сообществ раковинных амеб  
к бензину и дизельному топливу ................................................... 150 
Заключение ...................................................................................... 165 
Литература ....................................................................................... 173 
 

  

 

Введение 

 
Сообщества почвенных беспозвоночных животных активно 
участвуют в сохранении плодородия почв (Ruiz, Lavelle, 2008).  
Раковинные амебы являются необходимым компонентом биогеоценозов и представлены во всех группах почвенных животных (Карташев, Смолина, 2011). Раковинные амебы перерабатывают рас- 
тительный опад, стимулируют активность микроорганизмов и  
участвуют в круговороте питательных веществ.   
Загрязнение почвы негативно влияет на сообщества амеб. Развитие нефтедобывающей промышленности привело к локальным и 
региональным экологическим изменениям в Сибири, где находятся 
основные запасы нефти и газа. При разведке, добыче, хранении, 
транспортировке и использовании нефтепродуктов происходят 
утечки нефти, аварии и разливы минерализованных растворов, загрязняющих почвы и грунтовые воды (Карташев, 2007). 
Биоиндикационные оценки техногенного воздействия на почву 
используются при мониторинговых наблюдениях (Шуберт, 1988; 
Карташев, Смолина, 2011; Залялетдинова, Карташев, 2015, 2016; 
Карташев, Калашникова, 2018; Карташев, 2019). Раковинные амебы 
устойчивы к изменению среды обитания, характеризуются коротким циклом развития, не мигрируют, встречаются повсеместно. Необходимо отметить, что влияние сеноманских растворов и нефтепродуктов на сообщества почвенных амеб Западной Сибири 
практически не исследовалось. 
Целью настоящей работы является изучение влияния сеноманских минерализованных растворов, бензина и дизельного топлива 
на сообщества почвенных раковинных амеб серых лесных почв 
Томской области. Представлена сезонная динамика сообществ тестацей в серых лесных почвах Томской области, пространственная 
структура сообществ в верхних горизонтах почвы, в лесной подстилке хвойных деревьев: ели, сосны, березы и клена. Изучено хроническое влияние минерализованных сеноманских растворов, бензина, дизельного топлива на сообщества почвенных раковинных 
амеб.  

1. БИОЛОГИЯ РАКОВИННЫХ АМЕБ 

 
Раковинные амебы – одноклеточные организмы, распространенные повсеместно, являются элементом микрофауны почв.  
Амебы занимают важное место в трофических цепях в составе почвенных биоценозов. Простейшие осуществляют деструкцию целлюлозы и лигнина, участвуют в высвобождении азота при разложении 
грибного мицелия, обеспечивают биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений и микроорганизмов (Гельцер и 
др., 1985). Сообщества раковинных амеб среди почвенных простейших являются удобным объектом для почвенно-зоологических 
исследований, что связано с наличием твёрдой раковинки, сохраняющейся после отмирания амёбы и свидетельствующей о таксономическом и экологическом статусе организма (Карташев, Смолина, 
2011; Beyens et al., 1990, 1994; Adl et al., 2005). 
Раковинные амебы – представители одноклеточных эукариот, 
питающихся фаготрофно. Это ползающая амеба, заключенная в наружное скелетное образование – раковинку (Левушкин, 1994; Бубнова, 2007). Тело амебы не заполняет полость раковины целиком 
(рисунок 1), прикрепление амебы к внутренней стенке раковинки 
осуществляется при помощи коротких цитоплазматических нитей – 
эпиподий (Гельцер, 1993). 
Снаружи клетка покрыта плазмалеммой, в состав которой входит тонкий слой гликокаликса. В цитоплазме находится ядро и органеллы, типичные для аэробных корненожек. Ядра раковинных 
амеб везикулярного типа, с компактным ядрышком, реже – гранулярного типа. Митохондрии имеют тубулярные кристы. Матрикс 
митохондрий может быть электронно-плотным или электронносветлым. У разных представителей одного и того же рода митохондрии заполнены плотным или светлым матриксом. Гетероморфизм 
митохондрий у раковинных амеб неизвестен (Бейер и др., 2000). 
Для тестацей характерно наличие в цитоплазме многочисленных диктиостом аппарата Гольджи, который участвует в синтезе 
цементных везикул, скрепляющих частицы, входящие в состав 
стенки раковины. У видов, имеющих секретированную раковину, 
аппарат Гольджи участвует в синтезе идиосом. В клетке рако- 
винных амеб имеется 1 или 2 сократительные вакуоли. Вакуо- 
ли опорожняются в полость раковины или наружу. Шероховатая 

эндоплазматическая сеть у многих видов амеб образует плотные 
скопления в цитоплазме, которые окружают ядра.  
 

а

б

в

г
д

е

ж

з

и

к

 
Рисунок 1 – Строение раковинной амебы: 
а – раковина; б – эпиподии; в – ядро; г – сократительная вакуоль;  
д – шероховатый ЭПР; е – диктиосома; ж – митохондрия;  
з – ксеносома в вакуоли; и – пищеварительная вакуоль;  
к – псевдоподии 
 
У видов, которые синтезируют для построения стенки раковины кремниевые чешуйки, известна модификация эндоплазматической сети – силикалемма. В ее цистернах происходит синтез идиосом. Некоторые раковинные амебы способны покрывать тонким 
слоем кремния фагоцитированные частицы, например бактерии. 
Впоследствии частицы встраиваются в стенку раковины (Бейер и 
др., 2000). 
Вокруг ядра находится плотное скопление эндоплазматической 
сети. На периферической части клетки располагаются диктиосомы, 
запасные идиосомы и сократительные вакуоли. Ближе к устью в 
оральной части цитоплазмы располагаются субмикроскопические 
клеточные структуры – митохондрии с трубчатыми крестами, везикулы с органическим цементом, пищеварительные вакуоли, части

цы, фагоцитированные клеткой для построения дочерней раковины, 
и другие органеллы.  
Псевдоподии могут быть относительно широкими с закругленными концами – лобоподии, чисто эктоплазматическими – эктолоподии, или с участием экто- и эндоплазмы – эндолоподии. Иногда  
лобоподии имеют форму ретикулолобоподий – эктоплазматических 
образований пальцевидной формы на лобозной общей основе, разветвляющихся с формированием анастомозов. Другой тип псевдоподий – эктоплазматические, нитевидные удлиненные филоподии. 
У очень небольшой группы тестацей псевдоподии в виде тонких нитевидных выростов образуют густую анастомозирующую сеть (ретикулоподии). Псевдоподии содержат микрофиламенты из актина и 
миозина, способствующих движению цитоплазмы (Хаусман, 1988). 
При этом в ряду лобоподии – ретикулолобоподии – филоподии – 
ретикулоподии увеличивается сложность структурной организации 
цитоскелета ложноножек (Гельцер и др., 1985). 
В соответствии с материалом, из которого они построены, различают раковинки трех типов. Чаще органические однослойные 
Arcella имеют мелкоячеистую (альвеолярную) структуру и состоят 
из белка типа каратина. Раковинка Centropyxis включает экзогенные 
минеральные частицы (ксеносомы), поглощаемые амебой вместе с 
пищевыми объектами из окружающей среды и выделяемые из цитоплазмы на поверхность. Ксеносомы представляют собой мельчайшие песчинки неправильной формы, иногда перемещающиеся детритами, створками диатомовых водорослей. Характер экзогенных 
кроющих элементов раковинок в большой степени зависит от наличия строительного материала. Раковины Centropyxis aerophila, покрытые ксеносомами в почвах, при обитании в моховых кочках  
минеральных элементов не несут и покрыты целиком створками 
диатомовых водорослей. Водоросли могут выстилать раковинку целиком или быть разбросанными по ее поверхности. К третьему типу 
относятся раковинки, покрытые минеральными элементами эндогенного происхождения, – идиосомами Тinema, Euglypha. Это круглые, овальные, прямоугольные или неправильной формы прозрачные пластинки, состоящие из кремнезема и располагающиеся на 
поверхности раковинки, часто в виде правильных рядов. Идиосомы, 
в отличие от ксеносом, образуются в эндоплазме амебы, где растворяются поглощенные кремнийсодержащие объекты, например  

панцири диатомей, других тестацей. Возможно поглощение кремнезема в виде его соединений непосредственно из воды и почвенного 
раствора. Накопленный кремнезем выделяется в виде идиосом характерной для данного вида формы. Иногда на раковинке присутствуют и ксеносомы, и идиосомы. Эти элементы «вмонтированы» в 
слой органического цемента. В стенках раковинок откладывается 
окись железа, что способствует переводу растворимых закисных соединений железа в нерастворимую окисную форму (Гельцер, 1980). 
Форма раковин многообразна: дисковидная – Arcella, овальная, 
часто латерально сжатая – Nebela, Euglypha, сферическая – 
Bullinularia, полусферическая – Plagiopyxis. Различают переднюю, 
приустьевую, часто сплющенную часть раковинки и заднюю вздутую часть – «брюшко», в котором расположена цитоплазма. Приустьевая часть дорзальной поверхности может образовывать козырек 
(Корганова, 2003). Многообразие формы раковинок, как и вариабельность внутри вида, обусловлена их приспособительной функцией: раковинка служит как бы посредником между организмом и местом его обитания (Гельцер, 1980; Корганова, 2003; Schonborn, 
1966). 
В конце XIX века предложена первая классификация простейших (Butschli, 1980–1989). В пределах класса Sarcodina, относящегося к типу Protozoa, выделен подкласс Rhizopoda, в который включили отряд Amoeba – голые амебы, и Testacea – раковинные амебы. 
Последний разделен на два подотряда. Все амебоидные формы помещены в класс Sarcodina типа Protozoa, относящийся к царству 
Animalia. К концу 1970-х годов появились многоцарственные системы эукариот, в которых все одноклеточные формы объединялись 
в одно или несколько царств. В 1969 г. R. Whittaker предложил делить всех эукариот на четыре царства: Fungi, Animalia, Plantae и 
Protista (Whittaker, 1969). Протисты отличаются от остальных эукариот тем, что не имеют настоящих тканей. Они представлены  
преимущественно одноклеточными особями, разнообразными по 
строению, способам питания, которые живут в воде.  
Протисты – гетерогенная группа эукариот, в которую входят 
простейшие, водоросли и зооспоровые грибы. Необходимость создания царства Protista обусловлена тем, что простейшие, водоросли 
и зооспоровые грибы не похожи на представителей других царств, 
они имеют общую черту – нетканевый уровень организации (Кар

пов, 1990; Bardgett, 2005). Начиная с 90-х годов ХХ века развивались представления о протистах как о переходной группе между 
прокариотами и остальными эукариотами, так как в пределах протистов происходит становление не только типов питания, но и всех 
клеточных систем, которыми в дальнейшем «пользуются» растения, 
животные и грибы (Карпов, 1990). Следующим этапом развития 
системы организмов стал отказ от царства Protista и переход к 
большему числу эукариот. При этом все типы протистов были разделены по разным царствам эукариот (Бубнова, 2007; Corliss, 1994). 
Основной тип размножения раковинных амеб – бесполое, путем 
деления надвое. Амебы с мягкой раковинкой делятся вдоль, с твердой – поперек продольной оси. Дочерняя клетка отделяется от материнской при достижении ими одинаковых размеров и образовании 
новой раковинки. До окончания перетяжки вновь сформировавшееся ядро переходит в дочернюю клетку. Продолжительность процесса деления различна. Для обычного почвенного вида Trinema lineare 
она составляет 60 мин, для Euglypha rotunda – 10–15 мин. Однослойная органическая раковинка отделяется у молодых особей от 
цитоплазмы целиком – Arcella, пропитывается солями железа и 
кремниевой кислотой. Амебы с ксеносомами и идиосомами выделяют вначале органическую основу, служащую цементирующим 
веществом для кроющих элементов. Элементы покрытия раковинки 
накапливаются в цитоплазме материнской клетки до начала деления 
и после образования плазменной почки выстилают ее поверхность 
(Гельцер, 1985). 
У раковинных амеб, строящих аглютинированные раковины, 
делению предшествует период активного поглощения ксеносом. 
В начале деления из устья материнской раковины выпячивается 
участок цитоплазмы. Он быстро увеличивается в размерах и принимает форму, соответствующую форме будущей раковины. К поверхности выпячивания перемещаются вакуоли с ксеносомами и  
органическим цементом. Иногда амеба образует пальцевидные  
подвижные псевдоподии, которые могут захватывать частицы из 
внешней среды. Происходит экзоцитоз содержимого вакуолей, и 
ксеносомы скрепляются органическим цементом. Крупные частицы 
из внешней среды могут прилипать к стенке дочерней раковины. 
Ядро претерпевает деление. Необходимые для существования органеллы и одно из ядер мигрируют в дочернюю клетку и происходит 

окончательное разделение цитоплазмы клеток. Дочерняя клетка некоторое время достраивает раковину, фагоцитируя ксеносомы и 
включая их в стенку раковины. Изнутри раковина выстилается слоем органического цемента. За счет него формируется органическая 
каемка вокруг устья и заполняются промежутки между частицами. 
У взрослой особи цитоплазма отделяется от стенок раковины и образуются эпиподии (Бейер, Крылов, Серавин, 2000). 
Продолжительность жизни раковинных амеб значительно выше, чем других групп простейших, в среднем 6–11 дней. В зависимости от влажности период жизни может изменяться от одного 
дня до нескольких недель. Деление некоторых быстроразмножающихся представителей семейства Euglyphidae происходит через 1,6–
3,5 дня, число поколений может зависеть от типа почвы. Есть данные о существовании 10–12 поколений раковинных амеб в год. Для 
сравнения, число генераций голой амебы Naegleria gruberi в три 
раза превышает значение у тестацей. Количество наблюдений за сезонной динамикой численности тестацей ограничено (Карташев, 
Смолина, 2011). Длительность сохранения раковинок в почве зависит от вида корненожек и конкретных условий. В хвойных лесах 
они могут разрушаться в течение одного года. В лабораторных  
опытах распад неповрежденных пустых раковинок происходил довольно быстро – от нескольких дней до трех месяцев. Нахождение 
раковин амеб в болотах говорит о возможности сохранения их в 
анаэробных условиях в течение длительного времени (Булатова, 
2012). Основой питания являются бактерии, диатомовые и нитчатые 
водоросли, другие тестацеи, «голые» формы простейших (Криволуцкий, 1987). В отличие от голых форм простейших, раковинные 
амебы питаются непосредственно остатками разлагающихся организмов. Некоторые из них поедают мелких членистоногих (Yeatus, 
1995). 
Принимая во внимание большую численность раковинных амеб 
в почвах с бедным бактериальным населением, можно предполагать, что их пищевыми объектами являются аскомицеты, грибы 
и растворенные в воде питательные вещества. У некоторых видов 
псевдоподии наблюдаются исключительно редко: Plagiopyxis 
callida, Trigonopyxis arcula. Питание может осуществляться диффузно из окружающей среды. Псевдостом часто бывает плотно закупорен «пучком» детрита, допускается возможность питания без 

введения пищевых объектов внутрь цитоплазмы. Такой способ питания описан для Difflugia rubescens: корненожка прокалывает оболочку водоросли и «всасывает» ее содержимое. В вакуолях тестацей 
имеются частицы гумуса. Ряд амеб хорошо развивается на стерильных пробах, что говорит о возможности питания разлагающимся 
опадом. Учитывая высокую численность в почвах с грубым гумусом, можно предполагать участие амеб в гумификации трудноразложимых растительных остатков в лесных почвах (Булатова, 2010). 
Естественными врагами раковинных амеб являются хищные 
грибы, олигохеты, тихоходки, крупные инфузории, голые амебы, 
нематоды. Возможно, амеб потребляют микофаги (Бобров, 2005). 
При неблагоприятных условиях, в частности иссушении почвы, раковинные амебы инцистируются – цитоплазма обезвоживается, 
сжимается и окружается защитными оболочками. Псевдостом закупоривается пробочкой, слизистым секретом. Округлая циста помещается в брюшной части раковинки. При исследовании сухих  
образцов почвы часто наблюдают инцистирующихся амеб, находящихся в состоянии предцисты. При этом раковины перекрываются 
временной защитной диафрагмой, которая образуется за несколько 
минут. Защищенные диафрагмой простейшие переносят длительное, до трех месяцев, иссушение среды без больших затрат энергии, 
необходимой для образования цисты. Перекрывание псевдостома 
раковинки – быстрая реакция на колебания уровня влажности, характерные для почвенной среды обитания. У ряда видов тестацей 
наблюдается образование уплотненной защитной пелликулы вокруг 
цитоплазмы, не препятствующей формированию псевдоподий (Корганова, 1997). 
Раковинные амебы широко распространены в природе и обитают в самых разнообразных условиях среды. Амебы освоили континентальные водоемы: литоральную, лимническую и профундальную 
зоны озер и водохранилищ. Тестацеи заселили крупные реки, каналы, подземные и карстовые воды, горячие минеральные источники 
и талые воды глетчеров, болота различных типов, засоленные марши, мхи под пологом леса и почвы (Чибисова, 1967; Schonborn, 
1952; Stepanek, 1962; Decloitre, 1954, 1955; Graaf de, 1957; 
Moraczewsky, 1962; Bonnet, 1964; Valkanov, 1997). Из общего числа 
более 1600 описанных к настоящему времени видов и вариететов