Серое вещество спинного мозга

СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО 
СПИННОГО МОЗГА

ИЗДАТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

В. В. Порсева, П. М. Маслюков,
А. Д. Ноздрачев

УДК 612.8
ББК 28.673
  
П59

Реценз ен ты:  д-р мед. наук, проф., акад. РАН Н. П. Веселкин (Институт эволюционной  
 
физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН);  
 
д-р биол. наук, проф. В. В. Раевский (Институт Высшей нервной  
 
деятельности и нейрофизиологии РАН)

Рекомендовано к публикации научной комиссией 
в области биологических наук  
Санкт-Петербургского государственного университета

П59
Порсева В. В., Маслюков П. М., Ноздрачев А. Д.
Серое вещество спинного мозга. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 
2021 — 184 с. 
ISBN 978-5-288-06111-0

В монографии формулируется необходимость морфофункциональных исследований по идентификации групп спинальных нейронов. Подробно освещаются 
вопросы топографии интернейронов, критерии идентификации их по клеточному 
составу, ориентации отростков нервных клеток, нейрохимической характеристике. 
Особое внимание уделено описанию структурно-функционального разнообразия 
спинальных нейронов.
В издании также обобщаются результаты морфологических, гистохимических 
и иммуногистохимических исследований нейронов спинномозговых узлов различного сегментарного уровня. Представленные результаты наблюдений за нейронами 
конкретных спинномозговых узлов белой крысы в различные возрастные периоды 
ее жизни способствуют пониманию динамики развития центров чувствительной 
иннервации, уточнению структурно-функциональной характеристики их нейронов, 
выявлению изменений нейронов чувствительных узлов под влиянием антропогенных факторов.
Книга рекомендована физиологам, биологам, патофизиологам.

УДК 612.8 
ББК 28.673
 

  
© Санкт-Петербургский  
 
 
государственный университет, 2021
 
© В. В. Порсева, П. М. Маслюков,  
ISBN 978-5-288-06111-0 
 
А. Д. Ноздрачев, 2021

Оглавление

Введение ...........................................................................................................  
5

Список сокращений .......................................................................................  
9

Глава 1. Современные представления о сером веществе  
спинного мозга................................................................................  
10

1.1.  Номенклатура структур серого вещества  ......................................  
10

1.2.  Сегментарная организация спинного мозга .................................  
12

1.3.  Ядерная организация спинного мозга ...........................................  
14

1.4.  Пластинчатая организация спинного мозга .................................  
19

1.5.  Цито- и дендроархитектоника пластинок ......................................  
23

1.6.  Серое вещество грудного спинного мозга крысы........................  
34

Глава 2. Нейрональная организация спинного мозга .........................  
36

2.1.  Вставочные и проекционные нейроны  .........................................  
36

2.2.  Морфометрия спинальных нейронов  ...........................................  
39

2.3.  Аксональные проекции спинальных нейронов  ..........................  
45

2.4.  Спинальные входы и проекции сенсорных (афферентных) 
нейронов  ..............................................................................................  
49

Глава 3. Нейрохимическая организация серого вещества  
спинного мозга................................................................................  
54

3.1.  Ацетилхолин: ацетилхолинэстераза (АХЭ), 
холинацетилтрасфераза (ХАТ), везикулярный переносчик 
ацетилхолина (ВПА) .............................................................................  
54

3.2. Глутамат, γ-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин ....................  
59

3.3.  Вещество Р и кальцитонин-ген-родственный пептид .................  
61

3.4.  TRPV1 (рецепторы временного потенциала,  
ваниллоидный тип 1) ..........................................................................  
64

3.5.  Белки нейрофиламентов ...................................................................  
65

3.6.  Кальций-связывающие белки: кальбиндин 28 кДа, 
кальретинин, парвальбумин.............................................................  
70

3.7.  Оксид азота — газ, низкомолекулярный липидо- 
и водорастворимый нейромедиатор, NO-синтаза,  
НАДФН-диафораза ...............................................................................  
76

3.8.  Нейрохимический анализ структур серого вещества  
грудного спинного мозга крысы ......................................................  
84

Глава 4. Серое вещество спинного мозга в онтогенезе ......................  
88

4.1. Развитие серого вещества спинного мозга в пренатальном 
онтогенезе  ............................................................................................  
88

4.2.  Развитие серого вещества спинного мозга в постнатальном 
онтогенезе .............................................................................................  
91

4.3.  Структурно-функциональные изменения спинальных 
нейронов в постнатальном онтогенезе .........................................  
98

4.4.  Дифференциация спинальных нейронов в пренатальном 
онтогенезе .............................................................................................  
105

4.5.  Изменения нейрохимических характеристик нейронов 
спинного мозга в онтогенезе ............................................................  
108

4.6.  Нейрохимический анализ структур серого вещества грудного 
спинного мозга в постнатальном онтогенезе крысы ..................  
118

Глава 5. Структурно-функциональная организация  
спинномозгового узла ..................................................................  
121

5.1. Развитие сенсорных нейронов в пре-  
и постнатальном онтогенезе ............................................................  
121

5.2. Нейрохимическое разнообразие сенсорных нейронов ..............  
125

5.3. Сегментарные особенности нейронального состава 
спинномозговых узлов в постнатальном онтогенезе  ................  
132

5.4. Нейрохимический анализ грудного спинномозгового узла 
в постнатальном онтогенезе крысы ................................................  
136

Заключение ......................................................................................................  
142

Литература .......................................................................................................  
150

Введение

Интегративная деятельность центральной нервной системы представляет 
собой многоуровневый контроль, направленный на достижение результата, 
адекватного действующему раздражителю и потребностям самого организма. 
На спинальном уровне попытки интеграции морфологических и функциональных данных ограничены либо представлениями о связи моторных 
структур спинного мозга с реализацией движений [Исламов и др., 2013; Григорьев, Зефиров, 2016; Тяпкина и др., 2016; Miles et al., 2007; Stepien et al., 2010; 
Levine et al., 2014], то есть локомоторной функции, либо представлениями 
о связи сенсорных структур с обработкой входящей информации [Сотников, 
2008; Гилерович и др., 2009; Петрова и др., 2012; Аданина, Веселкин, 2017; 
Ghamdi et al., 2009; Ruscheweyh et al., 2011]. 
В то же время функциональная значимость представительства различных 
нейронов в спинном мозге имеет дорсовентральную, медиолатеральную и рострокаудальную пространственную организацию, состоящую из пластинок 
и сегментов [Яценко, Лютикова, 2012; Сокульский, 2014; Calka et al., 2008; 
Pytel еt al., 2011; Beliez et al., 2015]. Результаты работ по исследованию спинного мозга показывают противоречивость и неопределенность протяженности ядер в столбах, топографии нейронов в пластинках серого вещества 
[Маслюков, 2004; Меркульева и др., 2016; Grant, Koerber, 2004; Freire et al., 2008; 
Sengul et al., 2012; Beliez et al., 2015]. 
Однако на всем протяжении спинного мозга четко прослеживается 
специ фика строения серого вещества, зависимая от отдела и сегмента спинного мозга. Без термина сегмент невозможно говорить ни о конкретном строении серого вещества спинного мозга, ни об особенностях его строения на 
различных уровнях, ни о сегментарных закономерностях иннервации органов 
и областей тела человека, ни об уровне и характере патологических процессов 
в спинном мозге.
В настоящее время первостепенное значение придается изучению особенностей нейротрансмиттеров в различном возрасте постнатального онтогенеза, что может способствовать выявлению характера обменных процессов 

Введение
6

в нейроне и возможностей адекватной его реакции на меняющиеся условия 
существования [Петрова, Отеллин, 2004; Обухов и др., 2011; Шабанов и др., 
2012; Писалева, 2013; Маслюков и др., 2014; Григорьев, Зефиров, 2015; Колос, 
Коржевский, 2015; Дробленков и др., 2016; Шишелова, Раевский, 2018; Bolekova 
et al., 2011; Hori et al., 2012; Momose-Sato, Sato, 2013; Moiseev et al., 2019]. 
Накопленные к настоящему времени данные позволяют весьма условно 
представить топографию в сером веществе спинного мозга нейронов и их 
окончаний, содержащих медиаторы и их предшественников, ферменты, белки. 
При этом чаще всего констатируется какая-либо область или ядро, где локализуются клетки, содержащие тот или иной маркер, без учета анализа всех структурно-функциональных зон его серого вещества. 
Нейрональный состав серого вещества спинного мозга, очевидно, отражает функционально согласованные объединения клеток, которые могут быть 
идентифицированы морфологически как конкретные клеточные популяции, 
наиболее многочисленными из которых являются интернейроны, играющие 
ведущую роль в реализации функций нейронных сетей спинного мозга. 
В последние годы большое внимание уделяется выявлению структурно-функциональных характеристик нейронов спинного мозга, гетерогенность 
которых выходит далеко за рамки сложившихся представлений об их делении 
на пучковые (проекционные) и собственные. 
Интернейроны промежуточной зоны серого вещества преимущественно 
выполняют связующую внутрисегментарную и межсегментарную функции 
благодаря ипси- и контрлатеральным соединениям, а также соединениям 
между интернейронами дорсальных рогов и мотонейронами вентральных 
рогов спинного мозга [Гилерович и др., 2007; Jankowska et al., 2009; Miles et al., 
2007; Stepien et al., 2010; Skup et al., 2012]. 
Представления о том, как эти нейрональные соединения организованы 
и по какому принципу происходят взаимодействия между нейронами, к сожалению, до сих пор ограничены. Так, если есть прямые контакты между волокнами первичных афферентов и интернейронами [Ghamdi et al., 2009; Fenselau 
et al., 2011; Ruscheweyh et al., 2011], есть и такие же контакты между волокнами 
первичных афферентов и проекционными нейронами [Grudt, Perl, 2002; Рolgár 
et al., 2008; Todd, 2010]. 
Общая характеристика всех интернейронов спинного мозга, изученных 
на сегодняшний день, заключается в том, что они получают комплексный 
мультисенсорной вход от афферентов различных типов и различного происхождения [Гилерович и др. 2009; Ноздрачев, Маслюков, 2019; Almarestani et al., 
2007; Miles et al., 2007; Liu et al., 2010; Ruscheweyh et al., 2011; Levine et al., 2014]. 
Функциональная организация спинного мозга активно обсуждается, 
а вот структурная организация серого вещества спинного мозга с точки зрения 
функциональных связей не имеет морфологического подкрепления. 

Введение
7

Связь же структурных и функциональных особенностей нейронов позволит осмыслить имеющееся разнообразие спинальных нейронов и учитывать изменения нейронального состава серого вещества при различных патологических процессах. Исследование структурно-функциональной организации спинного мозга диктуется требованиями нейрофизиологии, неврологии, 
нейрохирургии с позиций изменения различных структур — исполнителей 
функций (клеток, органов, систем) [Веселкин, Наточин, 2010], что составляет 
обширный класс патологии, определяемый как болезни нервной регуляции 
[Крыжановский, 1997; Одинак и др., 2009; Цыган, 2013; Корнева, 2016; Чумасов 
и др. 2018; Белокоскова, Цикунов, 2018].
Данные литературы свидетельствуют о сложной организации спинномозгового узла как сенсорного (афферентного) центра, его разнообразных связях, 
наличии специфических возрастных и сегментарных особенностей нейрохимической организации [Мотавкин, Охотин, 1983; Ковригина, Филимонов, 1998; 
Золотарев, Ноздрачев, 2001; Рагинов, Челышев, 2003; Коржевский и др., 2010; 
Петрова и др., 2012; Маслюков и др., 2014; Колос, Коржевский, 2016; Liu, Ma, 
2011; Ladd et al., 2012; Lloyd, 2013; Medici, Shortlan, 2015; De Moraes et al., 2017]. 
Сопоставление функциональных характеристик с морфологическими 
и изначальными нейрохимическими может оказаться перспективным для 
идентификации топографии и структурно-морфофункциональных свойств 
нейронов спинного мозга и чувствительных узлов в их постнатальном развитии. Этапы развития определенных функций определяются пластичностью 
развивающейся нервной системы [Одинцова, Слуцкая, 2009; Раевский, 2011; 
Сотников, 2013; Попов и др., 2016; Мухин и др., 2017; Fitzgerald, Jennings, 1999; 
Fiumelli, Woodin, 2007; Wilhelm et al., 2009; Pytel et al., 2011; Punnakkal et al., 
2014]. Знание о точных временных периодах онтогенеза во время развития 
спинного мозга прольет свет на механизмы, играющие роль в определении 
последствий при поражениях структур, происходящих в определенный временной промежуток онтогенеза.
В настоящей книге представлен материал, посвященный сегментарной, 
ядерной, пластинчатой, нейрональной, нейрохимической организации спинного мозга у крысы, проведен сравнительный анализ в ряду млекопитающих, 
изложены особенности эмбриогенеза и постнатального развития серого вещества спинного мозга. 
Отдельная глава посвящена анализу клеточного состава, нейрохимических характеристик спинномозгового узла у взрослой крысы, в постнатальном 
развитии крысы и на различных спинальных уровнях. Представлены новые 
сведения по морфометрическому анализу нервной ткани спинного мозга и чувствительного узла грудного уровня, которые могут служить дополнительным 
критерием анализа клеточного состава, цитоархитектоники и реактивных изменений клеток в гистологических и патоморфологических исследованиях. 

Введение
8

Полученные данные обобщены в виде концепции кластерной обусловленности нейронов, присущей и центральной, и периферической нервной 
системе. Результаты работы представляют научный и практический интерес 
для ученых, работающих в области исследования процессов эмбрионального 
и постнатального гистогенеза тканей, изучающих вопросы дифференциации 
в развитии различных тканевых систем, вопросы регенерационного гистогенеза, реактивных изменений тканей, изучения клинических проявлений 
нейродегенеративных заболеваний, методов их профилактики, коррекции  
и лечения.

Список сокращений

АХЭ 
— ацетилхолинтрансфераза
ВП 
— вещество Р
ВПА 
— везикулярный переносчик ацетилхолина
ВПГ 
— везикулярный переносчик глутамата
ВС 
— вентральная серая спайка
ВЯ 
— вставочное ядро
ГАМК 
— γ-аминомасляная кислота
ДС 
— дорсальная серая спайка
ДЯ 
— дорсальное ядро
КАБ 
— кальбиндин с массой 28 кДа
КАР 
— кальретинин
КГРП 
— кальцитонин-ген-родственный пептид
МАТ 
— Международная анатомическая терминология
МВАН 
— Международная ветеринарная анатомическая номенклатура
МК 
— область медиального края дорсального рога
НАДФН — никотинамидадениндинуклеотидфосфат 
НФ200 
— белок нейрофиламентов с массой 200 кДа 
ПАВ 
— парвальбумин
ПЛЯ 
— промежуточно-латеральное ядро
ПМЯ 
— промежуточно-медиальное ядро
ЦК 
— центральный канал 
ЦНС 
— центральная нервная система
ХАТ 
— холинацетилтрнасфераза
NAV 
— Ветеринарная анатомическая номенклатура
NO 
— оксид азота 
nNOS 
— нейрональная синтаза оксида азота
TH 
— Международная гистологическая терминология 
TNA 
— Нейроанатомическая терминология
TRPV1 
— рецептор временного потенциала, ваниллоидный тип 1 

Глава 1

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ 
О СЕРОМ ВЕЩЕСТВЕ СПИННОГО 
МОЗГА

Учение о строении спинного мозга постоянно пополняется новыми данными о структурно-функциональной организации, способствующими пониманию его нейронного строения и функции как органа центральной нервной 
системы. Вместе с тем осмысление новых данных создает неопределенность 
таких понятий, как сегмент спинного мозга, ядро серого вещества спинного 
мозга, пластинка серого вещества спинного мозга, весьма распространенных 
в научной и учебной литературе.

1.1. Номенклатура структур серого вещества 

В соответствии с Международной анатомической терминологией [Колесников, 
2003] вся структура спинного мозга разбивается на:

• отдельные части (шейная, грудная, поясничная, крестцовая, копчиковая), включая сегменты; 
• серые столбы, рога, ядра и пластинки; 
• белое вещество; 
• центральные структуры, включая поле X, белые спайки и серые спайки, 
непосредственно окружающие центральный канал. 

В соответствии с Международной ветеринарной анатомической номенклатурой [Зеленевский, 2013] структура спинного мозга включает: 

• отдельные части (шейная, грудная, поясничная, крестцовая, хвостовая); 
• серые рога, ядра, центральное промежуточное вещество, латеральное 
промежуточное вещество; 
• центральный канал; 
• белую спайку; 

1.1. Номенклатура структур серого вещества

• серую спайку; 
• белое вещество. 

В МВАН [Зеленевский, 2013] отсутствует описание структур, относящихся к латеральному и центральному промежуточным веществам. В пересмотренном варианте шестой редакции МВАН, утвержденной Генеральной 
ассамблеей Всемирной ассоциации ветеринарных анатомов (World Association 
of Veterinary Anatomists, WAFA) в 2004 году — Nomina Anatomica Veterinaria 
[NAV, 2017], содержатся пояснения к выделению структур промежуточного 
вещества спинного мозга, где к центральному промежуточному веществу относят серое вещество, окружающее центральный канал спинного мозга, в том 
числе серые спайки, а латеральное промежуточное вещество объединяет дорсальный и вентральный рога и примыкает к латеральному рогу. 
Вместе с тем в МАТ [Колесников, 2003] отсутствует уточнение топографии 
промежуточного центрального вещества и промежуточного латерального вещества, и отдельно выделяются центральные структуры спинного мозга. Но 
с официальным признанием деления серого вещества на пластинки предусматривается, по МАТ [Колесников, 2003], наличие промежуточной зоны (синоним промежуточного столба, а на поперечном срезе грудного уровня спинного мозга пластинки VII), к которой относят: 
• латеральный рог с промежуточно-латеральным ядром;
• центральное промежуточное вещество;
• заднее грудное ядро или дорсальное ядро; 
• латеральное промежуточное вещество;
• промежуточно-медиальное ядро;
• крестцовые парасимпатические ядра.

Центральный канал и серые спайки входят в состав поля Х и являются 
центральными структурами спинного мозга, то есть структурами вокруг центрального канала. 
В Нейроанатомической терминологии (Terminologia Neuroanatomica, 
TNA, 20171) также сохраняется понятие центрального промежуточного вещества как части промежуточной зоны, к которому относятся дорсальное, вставочное и промежуточно-медиальное ядра. К латеральному промежуточному 
веществу относятся крестцовые парасимпатические ядра. А к латеральному 
рогу, как и по МАТ [Колесников, 2003], — промежуточно-латеральное ядро. 

1 
 TNA (2017) доступна по адресу: http://FIPAT.library.dal.ca — в качестве официальной 
номенклатуры Федеративной международной программы по анатомической терминологии (Federative International Programme for Anatomical Terminology, FIPAT) 
[Ten Donkelaar et al., 2017], утверждена на Конгрессе IFAA (International Federation of 
Association of Anatomists) в 2019 году.

Глава 1. Современные представления о сером веществе спинного мозга
12

Первая цитоархитектоническая пластинчатая схема, представленная для 
картирования спинного мозга кошки, была выполнена В. Rexed [1952] и основана на определении морфологии и расположении окрашенных методом 
Ниссля клеток на поперечных сечениях спинного мозга. Эта схема стала стандартной системой отсчета для анатомов, морфологов, физиологов, и приобрела широкое принятие в нейробиологической литературе при исследованиях 
спинного мозга млекопитающих. 
В научной литературе промежуточный столб спинного мозга у грызунов, 
в частности у крыс, не разграничивается и однозначно трактуется как промежуточная зона спинного мозга, а имеющаяся пластинчатая организация 
серого вещества у млекопитающих предусматривает выделение поля X, к которому относится серое вещество, окружающее центральный канал, включая 
серые спайки [Steiner, Turner, 1972; Barber et al., 1982, 1984; Molander et al., 1984, 
1989; Grant, Koerber, 2004; Sengul et al., 2013].
В связи с этим нами были выделены следующие макроструктуры серого 
вещества спинного мозга у крысы: дорсальный рог, промежуточная зона, вентральный рог, поле X. Анализ поля X включал соответствующую область не 
только правой, но и левой половины спинного мозга в виду центральности 
(срединности) этой структуры спинного мозга. 
Вертикальная ориентация человека и горизонтальная животных заставляет в дальнейшем использовать универсальную биологическую терминологию — вентральный, дорсальный, ростральный, каудальный, поперечный, 
когда речь идет об ориентации структур спинного мозга, направленности тел 
нейронов, их отростков у крысы.

1.2. Сегментарная организация спинного мозга

В физиологии сегмент спинного мозга определяют как его участок, соответствующий двум парам отходящих от него корешков спинномозговых нервов 
[Ноздрачев, Маслюков, 2019]. Основой представлений о сегментарном строе- 
нии спинного мозга являются данные о метамерном строении его серого вещества, имеющего связь с определенными участками кожи (дерматомами), 
с внутренними органами (спланхнотомами), мышцами (миотомами) [Кнорре, 
1971]. Каждый метамер связан нервными волокнами, предшественниками 
спинномозговых нервов, с определенным участком нервной трубки (невромер) 
[Сепп, 1959]. 
Вся сложная структура спинного мозга разбивается на отдельные части, 
сегменты, ядра, состоящие из нервных клеток, воспринимающих чувствительные импульсы, управляющих движениями, оказывающих адаптационно-трофические влияния на органы и ткани [Ноздрачев, 1983].