Общая паразитология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
А.В. Симакова, Н.В. Полторацкая, 
Т.Ф. Панкова 
 
 
ОБЩАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ 
 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Томск 
Издательский Дом Томского государственного университета 
2016 

УДК 576.89 (075.8) 
ББК 28.083я73 
        С37 
 
 
Симакова А.В., Полторацкая Н.В., Панкова Т.Ф. 
С37 
Общая паразитология : учеб. пособие. – Томск :  
Издательский Дом Томского государственного университета,  
2016. – 152 с. 
 

В работе рассматриваются основы общей паразитологии, особенности 
строения, биологии, экологии и жизненных циклов паразитических организмов. Приводятся сведения об адаптивных морфологических и физиологических особенностях паразитов, рассматриваются природно-очаговые 
заболевания. 
Для студентов, магистрантов, аспирантов университетов и вузов. 
 
 
УДК 576.89 (075.8) 
ББК 28.083я73 
 
 
Рецензенты: 
В.Н. Романенко, доктор биологических наук, профессор; 
М.В. Щербаков, кандидат биологических наук 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
© А.В. Симакова, Н.В. Полторацкая, Т.Ф. Панкова, 2016 
© Томский государственный университет, 2016 

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 
ВВЕДЕНИЕ …………………………………………………………….....… 5 
 
Глава 1. ПОНЯТИЕ ПАРАЗИТИЗМА ……………………………….......... 7 
1.1. Связь паразитологии с другими науками …………………............ 7 
1.2. Объем и задачи паразитологии ………………………..…........…... 8 
1.3. История развития паразитологии в России ….………….............. 10 
1.4. Развитие паразитологии в Томском государственном  
университете ……………………………….…………………….…….. 13 
1.5. Основные типы симбиотических взаимоотношений  
живых организмов ……………………..…………….……………..….. 18 
1.6. Древность паразитизма и условия его возникновения ................. 22 
 
Глава 2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРАЗИТИЗМА ………..........…………… 24 
2.1. Происхождение эктопаразитизма …….……..........…..………….. 24 
2.2. Происхождение эндопаразитизма …………........……..……....… 26 
2.3. Происхождение кровепаразитизма …………..........………..……. 27 
 
Глава 3. РАЗНООБРАЗИЕ ФОРМ СВЯЗИ ПАРАЗИТА  
И ХОЗЯИНА …............................................................................................. 35 
3.1. Облигатный и факультативный паразитизм …………….............. 35 
3.2. Пространственное отношение паразитов к хозяину …...........….. 36 
3.3. Стационарный и временный паразитизм …………….........…..… 38 
3.4. Разнообразие хозяев …………………………………….....……… 48 
 
Глава 4. ПУТИ ПРОНИКНОВЕНИЯ ПАРАЗИТОВ  
В ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА ………………………………………………... 49 
4.1. Способы проникновения паразита в ткани хозяина …….........… 49 
4.2. Способы проникновения паразита в клетку хозяина …........…... 51 
4.3. Способы, которыми паразиты покидают тело хозяина ................ 57 
 
Глава 5. АДАПТАЦИИ ПАРАЗИТОВ К ИХ ОБРАЗУ ЖИЗНИ ….......... 59 
5.1. Морфологические адаптации ……………………………...…....... 59 
5.2. Изменение основных жизненных функций организма  
в связи с паразитическим образом жизни …………………………… 75 
5.3. Биохимические адаптации к паразитизму ……………………… 76 

5.4. Приспособления эмбриональных и ларвальных стадий ….......... 80 
5.5. Приспособления жизненных циклов паразитов  
к жизненным циклам хозяев ………………………………………….. 84 
5.6. Приспособления паразитов к сохранению вида ……….......……. 88 
5.7. Расселение паразитов ………………………………….......……… 90 
5.8. Длительность развития отдельных стадий развития …................ 90 
5.9. Межвидовые и внутривидовые взаимоотношения  
в организме хозяина …………………………………………………… 94 
 
Глава 6. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПАРАЗИТОВ …………..........…….…. 99 
6.1. Классификация жизненных циклов …………………….......……. 99 
6.2. Прогенез и прогенетические формы …………………......…..… 113 
6.3. Процесс бесполого размножения как составная  
часть циклов паразитических животных …………………………… 114 
6.4. Промежуточные и резервуарные хозяева ………….......………. 114 
 
Глава 7. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ............ 117 
7.1. Воздействие паразитов на хозяина …………………........…...… 117 
7.2. Паразито-хозяинные взаимоотношения при тканевом  
паразитизме …………………………………………………………… 119 
7.3. Паразито-хозяинные взаимоотношения при внутриклеточном  
паразитизме …………………………………………..........………….. 120 
7.4. Специфичность паразито-хозяинных отношений …...........….... 123 
 
Глава 8. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ БОЛЕЗНИ ……………..........……. 129 
 
Глава 9. ПАРАЗИТОФАУНА И СРЕДА ………………………….......... 139 
9.1. Зависимость паразитофауны от возраста  
животного-хозяина ............................................................................… 139 
9.2. Сезонные изменения паразитофауны …………………….......… 141 
9.3. Паразитофауна и характер жизнедеятельности животного …... 144 
 
Глава 10. ПАРАЗИТАРНЫЕ СИСТЕМЫ …………………........……… 148 
 
ЛИТЕРАТУРА …………………………………………...….....………… 151 

ВВЕДЕНИЕ 
 
Паразитизм – жизненное явление, входящее в цепь сложнейших 
симбиотических отношений. Современная паразитология изучает 
многообразие паразитов и их отношения с хозяевами на уровне 
клеток, организмов, популяций и экосистем. 
Изучение паразитов ведется на различных уровнях: от молекулярно-генетического до популяционно-видового и биоценотического. Особенности строения, функционирования и развития паразитов отражают адаптации этих организмов и развитие 
связей с хозяевами. Изучение жизненных циклов паразитов позволяет определить перспективные направления борьбы с заболеваниями. 
В настоящее время решение фундаментальных проблем паразитологии нуждается в более информативной методологии исследований, новых подходах, отличных от традиционных паразитологических приемов для создания «теоретической паразитологии», в рамках которой должны решаться вопросы, требующие слияния паразитологических знаний с общебиологическими. 
Дальнейшие исследования не могут ограничиваться только 
изучением взаимодействий видов в паразитарных системах, которые в свою очередь являются частью биоценозов. В перспективе возможна разработка моделей паразитарных систем, позволяющих предсказывать развитие очагов болезней в зависимости от изменений экологических или социальных факторов. 
В последнее время биологи придают особое значение развитию 
теории паразитарных систем, разработке моделей «паразитхозяин» для прогнозирования распространения болезней. 
Очевидно, что паразитизм в ряду симбиотических связей признается мощнейшим фактором, играющим важную роль в эволюции многих групп животных и растений. 

Современная российская зоопаразитология опирается на оригинальные руководства и специальные публикации по всем основным направлениям этой науки (Догель, 1962; Павловский, 1964; 
Беклемишев, 1970; Шульц, Гвоздев, 1970; Маркевич, 1985; Балашов, 2000, 2001, 2011).  
Развитие паразитологии в России уже с 1920–1930-х годов шло 
в тесном взаимодействии с зарубежными научными школами.  
К настоящему времени преодолены наиболее существенные 
несоответствия в трактовке основных научных парадигм, уменьшены расхождения между русской и английской терминологией и 
достигнуто единое понимание.  

Глава 1. ПОНЯТИЕ ПАРАЗИТИЗМА 
 
Паразитология (от греческого – parasitos – тунеядец, паразит, logos – 
учение) – биологическая наука, разносторонне изучающая явление паразитизма. 
Паразитология изучает паразитов и переносчиков возбудителей заразных болезней человека и животных в процессе взаимодействия их с 
окружающей средой и разрабатывает меры борьбы с паразитами и переносчиками, меры профилактики и ликвидации паразитарных и трансмиссивных болезней человека и животных. 
Без учёта вирусов и прокариот паразиты составляют не менее половины видов животных (50–60 %), так как в каждом из свободноживущих 
организмов может обитать не менее 1 вида паразитов. Паразитизм обнаружен у большинства типов и классов, а некоторые крупные таксоны целиком паразитические. В зависимости от отнесения к паразитам паразитоидов, микрохищников и других симбиотических организмов количество уже описанных видов достигает 500 000, а всего по разным оценкам 
их может быть более 1 млн.  
 
1.1. Связь паразитологии с другими науками 
 
В основе паразитизма лежит двухуровневая трофическая система, в 
которой один организм (паразит) живет за счет другого организма, и вместе они образуют паразитарную систему. Паразитизм как одна из форм 
жизни представляет общебиологический феномен, и он свойственен многим таксонам живых организмов: всем вирусам, многим группам бактерий, грибов, протистов, многоклеточных растений и животных; хотя понимание сущности этого явления до настоящего времени не является однозначным. Паразитология – наука комплексная, теснейшим образом 
связанная с рядом биологических и медицинских дисциплин. Так, паразитические грибы – объекты изучения микологии, бактерии – микробиологии, вирусы – вирусологии. Сферой интересов ботаники является изучение группы паразитических растений, хозяевами которых могут быть 
другие растения и грибы. 
Однако, в первую очередь, паразитология тесно связана с зоологией, 
поскольку объектом ее изучения в основном являются животные, а имен

но с протистологией, гельминтологией, арахноэнтомологией, экологией, 
ветеринарией и другими биологическими дисциплинами. 
Протистология изучает паразитических одноклеточных организмов. 
К паразитам человека и животных из них относятся: саркодовые – дизентерийная амеба и др., споровики – кокцидии, кровяные споровики (малярийный плазмодий, пироплазмы и пр.), жгутиконосцы – лейшмании, трипаносомы, лямблии, микроспоридии, миксоспоридии и др. 

Гельминтология изучает паразитических червей. Из них как паразиты наибольшее значение имеют трематоды, цестоды, нематоды. 
Арахноэнтомология изучает членистоногих и в паразитическом 
плане наиболее интересны некоторые группы насекомых и клещей. Паразитология изучает эти группы не только как паразитов человека и животных, которые сосут кровь и поражают ткани тела, но и как переносчиков 
возбудителей заразных болезней человека и животных (клещевой энцефалит, малярия и др.). Вред, приносимый насекомыми и клещами как переносчиками возбудителей заразных болезней, неизмеримо больший, чем 
их непосредственное болезнетворное действие и беспокойство, причиняемое ими при кровососании. 
Многие насекомые, будучи переносчиками возбудителей заразных 
болезней, не являются паразитами, но как переносчики тоже являются 
объектами изучения паразитологии. Например, комнатные мухи и некоторые другие виды мух являются переносчиками возбудителей кишечных болезней, но не являются паразитами. 
Таким образом, предметом изучения паразитологии являются паразиты и переносчики возбудителей заразных болезней человека и животных. 
Мы ограничимся рассмотрением особенностей паразитизма только в 
рамках зоопаразитологии как науки о паразитических животных, хозяевами которых являются другие группы животных. 
 
1.2. Объем и задачи паразитологии 
 
Задачи паразитологии отличаются разносторонностью, многообразием и состоят в следующем: 
1) Проводятся исследования особенностей строения – морфологии 
паразитов и переносчиков, причем не только взрослых особей, но и 
преимагинальных стадий развития, что часто имеет решающее значение в 
определении вида паразита. 

2) Изучается систематика паразитов. Правильное определение вида 
паразита облегчает установление диагноза паразитарных болезней. 
3) Подробным образом изучаются особенности экологии паразитов и 
переносчиков. Изучаются фазы их развития, жизненные циклы, особенности их размножения и развития в различных условиях внешней среды, 
места выплода, географическое распространение, поведение и т.д. Все 
эти особенности в биологии паразитов необходимо знать для составления 
профилактических мер борьбы с ними. 
4) Изучается характер паразито-хозяинных взаимоотношений в различных условиях внешней среды. 
5) Главной задачей паразитологии является разработка принципов и 
мер борьбы с паразитами и переносчиками; создание системы профилактики возникновения паразитарных и трансмиссивных болезней и, как конечная цель – их ликвидация. 
Таким образом, наиболее универсально определение паразитизма, 
впервые предложенное В.А. Догелем (1947): «паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды 
обитания и источника пищи, возлагая при этом частично или полностью 
на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей 
внешней средой». 
В.А. Ройтман и С.А. Беэр (2008) предложили следующее определение 
паразитизма: «паразитизм – это форма взаимоотношений двух различных 
организмов, принадлежащих к разным видам, и носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) 
в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой». 
То есть, говоря о паразитах, различают двоякую среду обитания: среду первого порядка – непосредственное место обитания, то есть организм 
хозяина, и среду второго порядка – условия, окружающие хозяина (среда 
биотопа).  
Таким образом, общая задача зоопаразитологии: изучение систематики паразитических организмов, особенностей их строения и жизненных 
циклов, взаимоотношений с хозяевами, биоценотических связей и эволюции. Прикладные задачи решают медицинская и ветеринарная паразитология. Объектом изучения паразитологии как самостоятельной дисциплины является изучение взаимоотношений двух организмов – хозяина и 
паразита, то есть тех изменений в них, которые развиваются как результат жизни одного из них в другом. 

1.3. История развития паразитологии в России 
 
Паразитология возникла как наука в середине XVIII века. Многие годы основное внимание уделялось описанию новых видов паразитов, 
уточнению их анатомии, систематике, эмбриологии и филогении. 
«Окно в Европу» прорубленное Петром I, позволили России быстро 
влиться в мировую науку. Сам царь закупил в Европе и привез в Россию 
ряд ценных коллекций, включая и зоологические. Они и составили натуральный кабинет, который лег в основу первого русского музея – Петербургской Кунсткамеры. В Европе подобные музеи возникли двумя веками раньше. 2–3 вековое отставание от цивилизованного мира Россия преодолела за считанные десятилетия.  
Вскоре после основания Петербургской Академии наук в 1728 году 
«натуральный кабинет» перешел в ее ведение. 
При Екатерине II в Россию был приглашен Петр Симон Паллас, 
(1767 год), которому было поручено привести в порядок и сохранить экспонаты музея. Паллас П.С. приехал в Россию сложившимся специалистом гельминтологом. В 1780–1781 годах Палласом были опубликованы 
статьи – первоописания по цестодам, паразитам человека – широком лентеце, бычьем и свином цепнях и др., даны профессиональные рисунки. 
Материалы были собраны П.С. Палласом уже в России. В дальнейшем 
исследования по гельминтам продолжили академик К.М. Бэр, А.К. Мордвилко, В.В. Заленский, Н.В. Насонов. Александр Константинович Мордвилко был первым в ХХ веке профессиональным гельминтологом Зоологического музея, автор классического труда по сложным жизненным 
циклам паразитов. В 1909 году он издал «Инструкции по собиранию и 
сохранению паразитических червей», которая была рассчитана на неспециалистов. Эта брошюра стала предвестницей целой серии книг «Методы 
паразитологических исследований». 
Работы по выяснению характера биологических взаимоотношений 
паразитов и других симбионтов между собой и хозяином начаты в последней четверти XIX столетия. 
Эти работы проводили Л. Пастер, И.И. Мечников, которые вместе с 
К.Л. Кохом заложили научную основу медико-ветеринарной микробиологии. 
И.И. Мечников заложил основы учения о взаимодействии микробов 
между собой и с организмом хозяина, обогатил науку новыми данными 
об антагонизме паразитов и других симбионтах. 

Работы Л. Пастера и И.И. Мечникова стимулировали интенсивное 
развитие исследований по вопросу о взаимодействии патогенных бактерий и их влияние на организм хозяина. 
Почетная роль принадлежит русским исследователям в изучении малярии. Еще до открытия возбудителей малярии французским врачом 
Ш.Л. Лавераном в 1880 году, Н.И. Торопов в 1871 году настаивал на живой природе возбудителя малярии. В 1879 году В.И. Афанасьев, изучая 
изменения форменных элементов крови у больных малярией, фактически 
обнаружил малярийный плазмодий и описал его, но интерпретировал результаты своего исследования неверно. Он принял плазмодиев за продукты жизнедеятельности каких-то паразитов; а в 1887 году И.И. Мечников 
установил, что возбудители малярии относятся к простейшим.  
В начале XX века по инициативе Евгения Ивановича Марциновского 
была создана обширная сеть противомалярийных станций, комплексных 
учреждений, которые разрабатывали и осуществляли все противомалярийные мероприятия, начиная с массового лечения больных и заканчивая 
всевозможными мерами борьбы с переносчиками. 
В 1920 году в Москве был открыт институт протозойных заболеваний 
и химиотерапии – ныне Научно-исследовательский институт медицинской паразитологии и тропической медицины имени Евгения Ивановича 
Марциновского. Этот институт и на данное время является центром 
научных разработок, теоретических и практических задач по малярии и 
борьбе с ней и не только.  
Не малярийные комары изучаются у нас с началом организации работы противомалярийных учреждений, но более пристальное изучение их 
биологии и экологии началось лишь после того, как в 30-годах была 
установлена их роль в распространении вирусных энцефалитов и туляремии. 
Работы Е.И. Марциновского и других ученых, работающих с ним, 
позволили выявить географические зоны распространения туляремии, 
естественных теплокровных животных – носителей туляремии, роль членистоногих – переносчиков, основные пути распространения инфекции. 
Создание русской паразитологической школы неразрывно связано с 
именами Е.И. Марциновского, Е.Н. Павловского, В.Н. Беклемишева, 
В.А. Догеля и других крупных ученых. 
Важное значение в развитии экологической паразитологии имеют работы Е.Н. Павловского Он создал учение о природной очаговости болезней человека.  

В первой четверти XX века в паразитологии возникает экологическое 
направление исследований, в разработке которого во второй четверти 
XX века ведущую роль приобрели исследования школы Валентина Александровича Догеля, определившего задачи экологической зоопаразитологии. 
В.А. Догель и представители Ленинградской школы экологической 
паразитологии направили усилия на изучение зависимости паразитофауны от возраста животного-хозяина и от сезона года, от характера пищи и 
образа жизни хозяина, от эколого-географических и других факторов 
среды. В результате этих исследований был установлен ряд экологических закономерностей в жизни паразитов. 
Им создан курс по общей паразитологии и опубликован учебник, который выдержал несколько изданий и переведен на несколько языков.  
Большое значение для науки имеют исследования В.А. Догеля по 
морфологии, систематике, особенностям размножения и филогении некоторых паразитических инфузорий, а также капитальная работа по общей 
протистологии (1951 г.). 
Богатое научное наследие оставил нам Владимир Николаевич Беклемишев. Он и его ученики особое внимание уделяли изучению популяционной экологии переносчиков возбудителей трансмиссивных болезней 
человека, прежде всего малярийных комаров. Беклемишев В.Н. развил 
учение о жизненной схеме вида, которое легло в основу сравнительноэкологических исследований внутри- и межвидовых связей переносчиков 
и эктопаразитов, разрабатывал принципы сравнительной экологии кровососущих членистоногих, пространственную и функциональную структуру фауны этих кровососов в очагах малярии и других заразных болезней. 
Конечной целью исследований было познание закономерностей условий 
существования кровососущих членистоногих, позволяющих прогнозировать их развитие при направленном изменении той или иной экосистемы.  
Монография «Экология малярийных комаров», опубликованная в 
1941 году, актуальна и в наше время. 
Успехи научных исследований в области гельминтологии связаны с 
именем академика Константина Ивановича Скрябина, под руководством 
которого была создана школа русских гельминтологов. В 1922 году открыла свою деятельность Комиссия по изучению гельминтофауны России, организованная профессором К.И. Скрябиным. Им был определен 
принцип девастации (полное уничтожение) паразитических червей, который представлял собой комплекс мероприятий, направленных на: 
во-первых, освобождение людей от паразитических червей;