Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования
       «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»




Б. Л. Козловский
           М. В. Куропятников
О. И. Федоринова





Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ


Монография








Ростов-на-Дону - Таганрог Издательство Южного федерального университета 2020

УДК 630.181.8+(631.529+635.925):378.4(470.61)(075.8)
ББК 28.080.1+43.4л6(235.7)я73
     К59

Печатается по решению Комитета по естественно-научному и математическому направлению науки и образования при Ученом совете ЮФУ (протокол № 4 от 3 июня 2020 г.)


            Рецензенты:


заведующий кафедрой экологии и природопользования ЮФУ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор С. И. Колесников;
ведущий научный сотрудник Южного научного центра РАН, кандидат сельскохозяйственных наук Л. П. Ильина


            Козловский, Б. Л.


К59 Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ : монография / Б. Л. Козловский, М. В. Куропятников, О. И. Федоринова ; Южный федеральный университет. - Ростов-на-Дону ; Таганрог : Издательство Южного федерального университета, 2020. - 228 с.
          ISBN 978-5-9275-3553-8
          DOI: 10.18522/801273301
          В монографии представлены данные по фенологии 364 видов, 10 разновидностей и 42 сортов древесных экзотов из 144 родов, относящихся к 61 семейству. Изложены общие закономерности фенологии древесных растений при интродукции в регионе, рассмотрены фенологические критерии устойчивости древесных экзотов к экстремальным факторам пункта интродукции, установлен оптимальный ритм годового развития интродуцентов.
          Работа представляет интерес для специалистов в сфере дендрологии, фенологии, интродукции и экологии растений, а также для студентов биологического профиля.
          Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования РФ в рамках государственного задания в сфере научной деятельности № 0852-2020-0029.
               УДК 630.181.8+(631.529+635.925):378.4(470.61)(075.8)
                                      ББК 28.080.1+43.4л6(235.7)я73 ISBN 978-5-9275-3553-8
                                     © Южный федеральный университет, 2020
                                     © Козловский Б. Л., Куропятников М. В., Федоринова О. И., 2020
                                     © Оформление. Макет. Издательство
                                      Южного федерального университета, 2020

                ОГЛАВЛЕНИЕ








ВВЕДЕНИЕ .......................................5
1. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ИНТРОДУКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ .....................7
2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .....17
  2.1. Климат Ростова-на-Дону................. 17
  2.2. Объекты исследования....................22
  2.3. Методика фенологических наблюдений .... 26
3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФЕНОЛОГИИ ДРЕВЕСНЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ ...................... 36
4. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
  АДАПТАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ ............................ 61
5. ЧАСТНАЯ ФЕНОЛОГИЯ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ............................84
ЛИТЕРАТУРА ...................................191
ПРИЛОЖЕНИЯ ...................................199
  Приложение 1. Таблица перевода календарных дат в непрерывный числовой ряд .................199
  Приложение 2. Распределение видов
  древесных интродуцентов по срокам наступления фенологических фаз .............200
  Приложение 3. Список видов, ранжированных по продолжительности вегетации .............211

3

   Приложение 4. Список видов, ранжированных по фенологическим группам........................214
   Приложение 5. Список видов, ранжированных по срокам окончания роста побегов ...............217
   Приложение 6. Список видов с вторичным ростом побегов .........................................220
   Приложение 7. Список видов, ранжированных по срокам полного вызревания побегов.............221
   Приложение 8. Шкалы оценки эколого-биологических свойств древесных растений при интродукционном испытании .......................................224

                ВВЕДЕНИЕ









    Интродукция древесных растений для целей зеленого строительства и лесоразведения в степной зоне юга России остается актуальной. Ее значение в регионе растет на фоне климатических изменений и роста напряженности абиотических и биотических факторов (прежде всего вредителей и болезней растений). Фенологические исследования являются неотъемлемой частью комплексного изучения древесных растений при их интродукции. Они позволяют отобрать на основе особенностей естественного фенологического ритма перспективные для интродукционного испытания экзоты, оценить соответствие сезонного ритма интродуцента сезонному ритму неживой природы пункта интродукции, определить степень экологической пластичности вида. Данные о фенологическом цикле развития конкретного вида являются ценной информацией о его экологическо-биологических качествах (прежде всего устойчивости к экстремальным факторам пункта интродукции) и прагматических свойствах (сроках наивысшей декоративности, периоде созревания плодов и семян и др.).
    Репрезентативные выводы о характере фенологического цикла конкретного вида растения или растительного сообщества могут быть получены только на основе фактических данных многолетних непрерывных наблюдений, что весьма трудоемко. Фенологические наблюдения в Ботаническом саду ЮФУ были начаты с момента его основания - в 1927 г., вместе с тем систематические наблюдения за большой совокупностью древесных растений были организованы лишь с начала 60-х гг. прошлого века. В настоящее время накоплен большой материал о фенологическом развитии более чем 400 видов коллекционного фонда древесных растений. Имеющаяся информация позволила установить общие

5

Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ

закономерности древесных экзотов при интродукции, определить фенологические критерии устойчивости древесных экзотов к экстремальным факторам пункта интродукции, установить оптимальный ритм годового развития, предоставить репрезентативные данные по фенологии конкретных видов.
    Результаты фенологических исследований древесных растений в Ботаническом саду ЮФУ ранее были изложены в целом ряде публикаций (Козловский, 1998; Козловский и др., 1997, 2000, 2016, 2017; Лебедева, 1986; Огородников, 1974; Огородникова, 1974; Сомова, 1993; Федоринова и др., 2017). Представленная работа обобщает как уже опубликованные, так и вновь полученные результаты и в аспекте фенологии подводит итоги 90-летнего этапа интродукционных исследований Сада.

                1. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ИНТРОДУКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ









    В настоящее время выделяют (Янцер, 2015) следующие перспективные направления развития общей фенологии:
-   изучение фенологии отдельных видов-феноиндикаторов пространственных географических закономерностей продвижения явлений;
-   фенологическое картографирование с применением ГИС-тех-нологий;
-   изучение особенностей фенологии природных комплексов с применением комплексных фенологических показателей;
-   изучение тенденций изменения наступления фенологических явлений в связи с изменением климата;
-   использование фенологических показателей в качестве индикаторов климатических изменений и исследование феноаномальных отклонений в урбанизированных системах.
    Данные, полученные в результате фенологических наблюдений за сезонным развитием растений, применяются в различных областях науки и практики: ботанических и геоботанических исследованиях, географии, климатологии, сельском и лесном хозяйстве, зеленом строительстве, защите растений, медицине и др. Фенологические исследования широко применяются в ботанических садах, потому что они являются неотъемлемой частью интродукционного испытания экзота. Фенологические исследования в интродукционном процессе обеспечивают более глубокое изучение биологических особенностей и экологических свойств растительных организмов, дают возможность оценить их приспособляемость к новым условиям обитания.

7

Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ

    Основными направлениями фенологических исследований в интродукции растений являются:
-   изучение пластичности фенологического ритма растений при интродукции (при географическом переносе и введении в культуру);
-   использование фенологических показателей экзота для диагностической оценки перспектив его культуры в новых условиях;
-   поиск путей и методов искусственного изменения фенологического ритма растений при интродукции.
    Интродуценты, став компонентом несвойственной им эколого-ритмической системы, способны успешно адаптироваться к новым условиям только при таком уровне соответствия их сезонного ритма климатически обусловленным сезонным изменениям этой среды, который не выходит за пределы приспособительного диапазона сезонной ритмики, закрепленного в генотипе растений. Возможности «подгонки» ритмотипа интродуцента к клима-ритмике нового района зависят от лабильности его феноритмики, т. е. от относительного, генетически обусловленного консерватизма феноритмики, а также от абсолютных значений метеорологических показателей в критические периоды морфогенеза, не соответствующих условиям нормального роста и развития (Головкин, 1988, с. 74). Считается (Базилевская, 1964, с. 71), что «внедрение растений в новые районы идет тем успешнее, чем ближе ритм развития, свойственный ему на родине, к климатическому ритму при интродукции». С другой стороны, вероятность успеха интродукционного эксперимента тем выше, чем ближе ритмика интродуцируемого растения «...подходит к ритмике одной из феногрупп аборигенных растений в этом регионе» (Головкин, 1988, с. 116). Например, в Республике Коми виды европейского происхождения с ареалами, заходящими в северную часть Европы, имеют фенологический ритм, близкий к условиям пункта интродукции, и являются зимостойкими. Чем южнее ареал интродуцента, тем больше его ритм сезонного развития не совпадает с климатическим ритмом пункта интродукции (Мартынов, 2015).
    Экологические факторы, которые оказывают решающее воздействие на сезонный ритм интродуцентов, являются определя-8

1. Фенологические исследования в интродукционном процессе

ющими и для их адаптации (Булыгин, 1982). В целях выяснения связи между сезонным ритмом развития древесных растений и их устойчивостью к неблагоприятным климатическим факторам используются разные критерии для группировки их по особенностям фенологии: сроки начала и окончания вегетации (Лапин, 1967), общий период вегетации, продолжительность префлораль-ного периода, сроки цветения (Александрова, Головкин, 1978). Так, была установлена связь зимостойкости растений с сезонным ритмом развития. В условиях Москвы виды деревьев и кустарников из группы рано начинающих и рано заканчивающих вегетацию (РР) оказывались наиболее зимостойкими, а виды из группы поздно начинающих и поздно заканчивающих вегетацию (ПП) -наименее зимостойкими, поэтому первая группа была более перспективной, чем остальные в интродукционном отношении (Лапин, Сиднева, 1969; Булыгин, Фирсов, 1983).
    Это утверждение остается актуальным. В различных географических пунктах интродукции наиболее устойчивыми к неблагоприятным факторам новой среды и, следовательно, перспективными для интродукции оказываются виды древесных из фенологических групп с ранними или средними сроками начала и окончания вегетации. В условиях Сибири интродуценты, относительно рано начинающие ростовые процессы и рано их завершающие, обладают наиболее благоприятным типом сезонного развития. Наименее благоприятным типом характеризуются виды и формы, поздно начинающие и поздно оканчивающие рост (Буторова, Шестак, 2007; Козик и др., 2009; Аношкина, 2019). Большинство видов Сибирского интродукционного центра в условиях г. Калининграда по ритму сезонного развития отнесены к фенологической группе РП (54,5 %), 22,7 % - к группе РР, 13,6 % -к группе ПП и к группе ПР - 9 % (Петрова, Яковлева, 2015). На юге Западной Сибири (Тюмень) древесные интродуценты с поздними сроками прохождения весенних фаз развития (Acer ginnala Maxim., Quercus robur L., Syringa josikaea J. Jacq. ex Reichenb. fil.) завершают вегетацию до наступления отрицательных температур воздуха только в годы с благоприятным температурным режимом (Герасимова, 2015).

9

Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ

    Виды восточноазиатского происхождения при интродукции в Республике Коми характеризуются продолжительным циклом развития (рано начинают вегетацию и поздно оканчивают ростовые процессы), вследствие этого являются слабозимостойкими. При сравнении трех феногрупп, выделенных по вегетативному росту побегов у восточноазиатских видов (РР, РП, ПП), виды группы РР оказываются наиболее перспективными к интродукции (Мартынов, 2016).
    В условиях умеренно континентального климата г. Пензы исследованные 106 таксонов семейства Rosaceae Juss. отнесены к трем феногруппам. Большинство таксонов (47) относятся к группе РП, с продолжительностью вегетации 192-250 дней. К группе РР - 38 таксонов, с продолжительностью вегетации 140190 дней. Виды двух групп характеризуются быстрым окончанием роста побегов, полным одревеснением, ранним листопадом. К группе ПП отнесен один таксон (Рытикова и др., 2016). Наблюдения за древесными растениями в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН в г. Санкт-Петербурге в 2009-2012 гг. показали, что связь зимостойкости растений с сезонным ритмом их развития по сравнению со второй половиной XX в. нивелировалась, так как в условиях потепления климата многие виды из разных фенологических групп перестали обмерзать (Волчанская, Фирсов, 2014). Отмечено, что наибольшее значение для адаптивности видов имеют сроки начала и окончания вегетации и ее продолжительность. Косвенным показателем успешности перезимовки интро-дуцентов является степень ежегодного вызревания побегов, однако его необходимо связывать со сроками начала и окончания вегетации (Термена, Выклюк, Горук, 1984).
    Важнейшими фазами в сезонном развитии экзотов в новых для них условиях являются цветение и плодоношение. Способность к семенному размножению - один из главных показателей успешности интродукции цветковых растений (Розно, 1984). Растения, полученные из семян местной репродукции, часто оказываются более перспективными для введения в культуру (Некрасов, 1973).
    Чем меньше отклонений по срокам цветения и плодоношения у экзотов от аборигенных видов и чем меньше варьирова-10

1. Фенологические исследования в интродукционном процессе

ние по годам, тем выше их устойчивость в пункте интродукции. В условиях таежной зоны высокий процент плодоносящих интро-дуцентов по каждому географическому району обусловлен естественным распространением вида в северных областях (Евразии и Северной Америки). Прослеживается периодичность в сроках наступления обилия цветения и плодоношения, которая зависит в первую очередь от биологических особенностей самого вида и от температурных условий вегетационного и зимнего периодов (Мартынов, 2019).
    Неблагоприятные условия среды оказывают негативное влияние на сроки цветения, плодоношения, а также на качество семян интродуцентов. Установлена прямая связь между наступлением отдельных фенологических фаз у древесных (появление соцветий, начало цветения, появление первых плодов в соцветиях, окончание цветения, созревание плодов и семян и др.) и суммами эффективных температур, являющимися довольно надежными косвенными показателями при оценке потребности растений в тепле (Кулыгин, 2001, Семенютина, Лазарев, Мельник, 2019). Масса семян видов положительно коррелирует с количеством выпавших осадков и суммой активных температур в период их созревания (Семенютина, Климов, 2014).
    Фенологические наблюдения приобретают большое значение в современных исследованиях динамики изменения климатических процессов. В докладе Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК) говорится о тенденции роста средней температуры на планете, которая за столетний период 1906-2005 гг. составила 0,74 °C (0,56-0,92) (IPCC, 2007). Особенно заметными оказались изменения климата за последние 50 лет, на что указывают многие авторы (Булыгин, 1982; Маняхина, 2004; Grimshaw, 2009; Проскуряков, 2012; Huanjiong Wang et al., 2015).
    Современное глобальное потепление происходит на фоне межгодовой естественной изменчивости климата, которая особенно значительна в высоких широтах. В отдельные годы в пределах таежной зоны (ХМАО - Югра) отчетливо проявляются изменения фенологических процессов, обусловленные реакцией на динамику метеорологических условий (Кузнецова, Гребенюк, 2015). В Се
11

Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ

верном Зауралье (по данным заповедника «Малая Сосьва») четко определяется тенденция в сторону потепления на 0,5 °C с каждым десятилетием, начиная с 1980 г., несмотря на достаточно сильные колебания среднегодовых температур в отдельные годы. При анализе среднесуточных температур по месяцам также отмечается тенденция в сторону тепла в отдельные месяцы (V, X, XI). Осенний период стал более продолжительным, соответственно с этим периоды со среднесуточной температурой воздуха выше 10 °C также удлинились приблизительно на 15-20 дней (Васина, Таланова, 2015).
    Самые длительные в России непрерывные ряды метеорологических и фенологических наблюдений ведутся в Санкт-Петербурге. Они наглядно свидетельствуют о колебаниях климата и тенденции к его потеплению. Выявлены положительные тренды температуры воздуха по скользящим средним пятилетиям (за период с 1752 по 2013 г.) и вегетационного периода в геосистеме (за период с 1841 по 2013 г. минимальный показатель 143 суток в пятилетие 1873-1877 гг. и максимальный - 194 суток в 19881992 гг.). В 2009-2013 гг. фенологический интервал, характеризующий этот период, сократился до 177 суток, что объясняется био-климатической цикличностью. В 2009-2012 гг. имело место усиление континентальности климата относительно нормы климата за 1980-2009 гг. Увеличился безморозный период. Наблюдается более раннее наступление летних фенологических этапов года и более позднее - осенних явлений, особенно второй половины осени (Фирсов, Волчанская, Фадеева, 2014). В условиях климата прошлых лет Санкт-Петербург относился к 5-й зоне (средняя минимальная температура -26,3 °C), в настоящее время перешел в 6-ю зону (-23,1 °C) (Фирсов, Хмарик, 2016).
    В связи с изменениями климата возросло значение фенологических исследований. Подтверждена роль температуры в фенологических ритмах в условиях достаточной влагообеспеченности решающее влияние на темпы сезонного развития растений имеет термический фактор (Фирсов, Федяева, 2014; Волчанская, Фирсов, 2014). Известные в настоящее время фенологические циклы разной продолжительности представляют собой проявления в сезонной ритмике древесных растений соответствующих коротко-12