Книжная полка Сохранить
Размер шрифта:
А
А
А
|  Шрифт:
Arial
Times
|  Интервал:
Стандартный
Средний
Большой
|  Цвет сайта:
Ц
Ц
Ц
Ц
Ц

Вирусология

Покупка
Основная коллекция
Артикул: 438305.02.99
Доступ онлайн
399 ₽
В корзину
Книга выходит на фоне острого дефицита отечественных и полного отсутствия переводных руководств по вирусологии. В ней вирусы предстают не только как болезнетворные агенты, но и как глобальный компонент биологического разнообразия, играющий огромную роль в биоценозах и занимающий ключевое место в органической эволюции. Учебник содержит два раздела: в разделе общей вирусологии (гл. 1) рассматриваются: 1) история открытия и изучения вирусов; 2) концептуальное объяснение природы вирусов; 3) морфология и состав вирусных частиц; 4) онтогенез вирусов; 5) типы вирусных инфекций и естественная защита от них; 6) систематика вирусов; 7) экологическое значение, происхождение и эволюция вирусов. Раздел частной вирусологии (гл. 2-6) дает представление о разнообразии вирусов; наряду с традиционными объектами вирусологии (бактериофагами, вирусами высших растений и животных), в нем впервые в учебной литературе рассматриваются вирусы архей, про-тистов, грибов и водорослей. Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей. Он также может быть полезен исследователям в разных областях биологии и других естественных наук, желающим пополнить и упорядочить свои знания в области вирусологии. Табл. 25. Ил. 108.
Вирусология : учебник / А. В. Пиневич, А. К. Сироткин, О. В. Гаврилова, А. А. Потехин ; под ред. А. В. Пиневича. - 2-е изд., доп. - Санкт-Петербург : СПбГУ, 2020. - 442 с. - ISBN 978-5-288-06011-3. - Текст : электронный. - URL: https://znanium.com/catalog/product/1244714 (дата обращения: 28.03.2024). – Режим доступа: по подписке.
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов. Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в ридер.
Учебник

ВИРУСОЛОГИЯ

ИЗДАТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

2-е издание, дополненное

Под редакцией проф. А. В. Пиневича

УДК 578
ББК 28.3
 
В52

Ре це нз ен т ы: д-р биол. наук, ст. науч. сотр. В. В. Зарубаев (С.-Петерб. НИИ эпидемиологии и вирусологии им. Пастера); д-р биол. наук, вед. науч. сотр. М. С. Раутиан (С.-Петерб. гос. ун-т)

Рекомендовано к публикации 
Учебно-методической комиссией по УГСН 06.00.00 Биологические науки 
Санкт-Петербургского государственного университета

© А. В. Пиневич, А. К. Сироткин, 
 
О. В. Гаврилова, А. А. Потехин, 2020

© Санкт-Петербургский 
 
государственный университет, 2020
ISBN 978-5-288-06011-3

Вирусология: учебник / А. В. Пиневич, А. К. Сироткин, О. В. Гаврилова, 
А. А. Потехин; под ред. А. В. Пиневича. 2-е изд., доп. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. 
ун-та, 2020. — 442 с.
ISBN 978-5-288-06011-3

Книга выходит на фоне острого дефицита отечественных и полного отсутствия переводных руководств по вирусологии. В ней вирусы предстают не только как болезнетворные агенты, 
но и как глобальный компонент биологического разнообразия, играющий огромную роль в биоценозах и занимающий ключевое место в органической эволюции.
Учебник содержит два раздела: в разделе общей вирусологии (гл. 1) рассматриваются: 
1) история открытия и изучения вирусов; 2) концептуальное объяснение природы вирусов; 
3) морфология и состав вирусных частиц; 4) онтогенез вирусов; 5) типы вирусных инфекций 
и естественная защита от них; 6) систематика вирусов; 7) экологическое значение, происхождение 
и эволюция вирусов. Раздел частной вирусологии (гл. 2–6) дает представление о разнообразии 
вирусов; наряду с традиционными объектами вирусологии (бактериофагами, вирусами высших 
растений и животных), в нем впервые в учебной литературе рассматриваются вирусы архей, протистов, грибов и водорослей.
Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей. Он также может быть 
полезен исследователям в разных областях биологии и других естественных наук, желающим пополнить и упорядочить свои знания в области вирусологии.
Табл. 25. Ил. 108.
УДК 578 
ББК 28.3

В52

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие ко второму изданию ..........................................................................................................

Введение .....................................................................................................................................................

ГЛАВА 1. Общая вирусология ..................................................................................................................
1.1. История открытия и изучения вирусов ..........................................................................................
1.2. Что такое вирус с точки зрения биолога ........................................................................................
1.3. Вирион .....................................................................................................................................................
1.3.1. Размер и форма вириона ..........................................................................................................
1.3.2. Состав вириона ..........................................................................................................................
1.4. Вирусный геном ....................................................................................................................................
1.5. Онтогенез вирусов ...............................................................................................................................
1.5.1. Прикрепление вириона к клетке-хозяину, или адсорбция .............................................
1.5.2. Транслокация вириона .............................................................................................................
1.5.3. Проникновение и раздевание вируса ...................................................................................
1.5.4. Репродукция вируса ..................................................................................................................
1.5.5. Морфогенез вириона и выход вирусного потомства из клетки-хозяина ....................
1.6. Типы вирусных инфекций .................................................................................................................
1.7. Естественная защита от вирусных инфекций...............................................................................
1.7.1. Система рестрикции/модификации .....................................................................................
1.7.2. Система CRISPR/cas................................................................................................................
1.7.3. РНК-сайленсинг .........................................................................................................................
1.7.4. Апоптоз, индуцированный вирусами ..................................................................................
1.7.5. Антивирусное действие интерферона ..................................................................................
1.8. Систематика и биоразнообразие вирусов ......................................................................................
1.9. Роль вирусов в экосистемах ...............................................................................................................
1.10. Происхождение и эволюция вирусов ............................................................................................

ГЛАВА 2. Вирусы бактерий (бактериофаги) ..........................................................................................
2.1. Краткая история изучения бактериофагов ....................................................................................
2.2. Основные особенности бактериофагов ..........................................................................................
2.3. Культивирование, количественный учет и препаративное получение бактериофагов .....
2.4. Онтогенез бактериофагов ..................................................................................................................
2.4.1. Адсорбция бактериофагов ......................................................................................................
2.4.2. Проникновение бактериофагов .............................................................................................
2.4.3. Размножение бактериофагов ..................................................................................................
2.4.4. Сборка и освобождение вирионов бактериофагов ...........................................................
2.5. Лизогения ...............................................................................................................................................
2.5.1. Интеграция и эксцизия фага лямбда ....................................................................................
2.5.2. Лизогенная конверсия ..............................................................................................................
2.5.3. Псевдолизогения ........................................................................................................................

6

8

11
—
22
30
32
37
40
43
45
51
53
61
66
71
73
74
80
82
87
90
95
121
134

139
—
141
144
145
146
150
154
160
163
164
167
169

Оглавление

2.6. Трансдукция ..........................................................................................................................................
2.6.1. Общая трансдукция. Фаг P22 .................................................................................................
2.6.2. Специализированная трансдукция. Фаг мю .......................................................................
2.7. Биоразнообразие бактериофагов .....................................................................................................
2.7.1. Бактериофаги с геномной dsДНК ..........................................................................................
2.7.1.1. Семейство Myoviridae. Фаг Т4 .................................................................................
2.7.1.2. Семейство Podoviridae. Фаг Т7 ................................................................................
2.7.1.3. Семейство Siphoviridae. Фаг лямбда .......................................................................
2.7.1.4. Cемейство Tectiviridae. Фаг PRD1 ...........................................................................
2.7.2. Бактериофаги с геномной ssДНК(+) .....................................................................................
2.7.2.1. Семейство Inoviridae. Фаг М13 ................................................................................
2.7.2.2. Семейство Microviridae. Фаг ϕX174 ........................................................................
2.7.3. Бактериофаги с геномной dsРНК. Семейство Cystoviridae .............................................
2.7.4. Бактериофаги с геномной ssРНК(+). Семейство Leviviridae ..........................................

ГЛАВА 3. Вирусы архей .............................................................................................................................
3.1. Вирусы архей из филы Euryarchaeota ............................................................................................
3.1.1. Вирусы экстремально галофильных архей..........................................................................
3.1.2. Вирусы метаногенных архей ...................................................................................................
3.1.3. Вирус гипертермофила Pyrococcus .......................................................................................
3.2. Вирусы архей из филы Crenarchaeota ............................................................................................

ГЛАВА 4. Вирусы протистов, грибов и водорослей ..............................................................................
4.1. Вирусы протистов и водорослей, содержащие геномную dsДНК ...........................................
4.1.1. Семейство Mimiviridae ...........................................................................................................
4.1.2. Семейство Phycodnaviridae ....................................................................................................
4.2. Вирусы протистов, грибов и водорослей, содержащие геномную dsРНК .............................
4.2.1. Семейство Chrysoviridae ........................................................................................................
4.2.2. Семейство Endornaviridae......................................................................................................
4.2.3. Семейство Hypoviridae ...........................................................................................................
4.2.4. Семейство Partitiviridae .........................................................................................................
4.2.5. Семейство Reoviridae ..............................................................................................................
4.2.6. Семейство Totiviridae..............................................................................................................
4.3. Вирусы протистов и грибов, содержащие геномную ssРНК(+) ................................................
4.3.1. Вирусы грибов в семействах Alphaflexiviridae, Gammaflexiviridae, Barnaviridae и Narnaviridae .......................................................................................................................................
4.3.2. Вирусы протистов в семействе Virgaviridae .......................................................................

ГЛАВА 5. Вирусы высших растений (фитовирусы) ..............................................................................
5.1. Основные особенности фитовирусов .............................................................................................
5.2. Методы культивирования фитовирусов ........................................................................................
5.3. Симптомы фитовирусной инфекции ..............................................................................................
5.4. Способы заражения фитовирусами ................................................................................................
5.5. Пути распространения фитовирусов в теле растения ................................................................
5.6. Биоразнообразие фитовирусов.........................................................................................................
5.6.1. Фитовирусы с геномной ssДНК. Семейство Geminiviridae .............................................
5.6.2. Фитовирусы с геномной dsРНК .............................................................................................
5.6.3. Фитовирусы с геномной ssРНК(+) ........................................................................................
5.6.3.1. Семейства Alphaflexiviridae и Betaflexiviridae ........................................................
5.6.3.2. Семейство Bromoviridae ............................................................................................
5.6.3.3. Семейство Potyviridae ................................................................................................
5.6.3.4. Семейство Virgaviridae ..............................................................................................
5.6.4. Вироиды .......................................................................................................................................

—
172
173
177
178
—
181
184
186
188
189
191
193
195

198
199
—
203
205
206

217
218
—
223
227
—
—
228
—
230
—
234

—
235

237
—
241
243
245
249
253
—
255
256
260
261
262
264
266

Оглавление

5.6.5. Фитовирусы с геномной ssРНК(–) .........................................................................................
5.6.5.1. Семейство Bunyaviridae ............................................................................................
5.6.5.2. Семейство Rhabdoviridae ..........................................................................................
5.6.6. Фитовирусы с геномной dsДНК, имеющие стадию обратной транскрипции.  
Семейство Caulimoviridae ......................................................................................................
5.7. Борьба с фитовирусной инфекцией .................................................................................................

ГЛАВА 6. Вирусы животных ....................................................................................................................
6.1. Общие свойства вирусов животных ................................................................................................
6.1.1. Онтогенез вирусов животных ................................................................................................
6.1.2. Специфичность вирусов животных ......................................................................................
6.2. Систематика вирусов животных ......................................................................................................
6.3. Методы культивирования вирусов животных .............................................................................
6.4. Типы инфекций, вызываемых вирусами животных ...................................................................
6.5. Методы наблюдения и изучения строения вирусов животных ...............................................
6.6. Биоразнообразие вирусов животных .............................................................................................
6.6.1. Вирусы животных, содержащие геномную dsДНК ...........................................................
6.6.1.1. Семейство Adenoviridae ............................................................................................
6.6.1.2. Семейство Herpesviridae ............................................................................................
6.6.1.3. Семейство Papillomaviridae ......................................................................................
6.6.1.4. Семейство Poxviridae .................................................................................................
6.6.2. Вирусы животных, содержащие геномную ssДНК ............................................................
6.6.2.1. Семейства Circoviridae и Anelloviridae ....................................................................
6.6.2.2. Семейство Parvoviridae .............................................................................................
6.6.3. Вирусы животных, содержащие геномную dsРНК ...........................................................
6.6.3.1. Семейство Birnaviridae ..............................................................................................
6.6.3.2. Семейство Reoviridae .................................................................................................
6.6.4. Вирусы животных, содержащие геномную ssРНК(+) и не имеющие стадию обратной транскрипции .....................................................................................................................
6.6.4.1. Семейство Caliciviridae .............................................................................................
6.6.4.2. Семейство Dicistroviridae ..........................................................................................
6.6.4.3. Семейство Nodaviridae ..............................................................................................
6.6.4.4. Семейство Picornaviridae ..........................................................................................
6.6.5. Вирусы животных, содержащие геномную ssРНК(–) .......................................................
6.6.5.1. Семейство Orthomyxoviridae ....................................................................................
6.6.5.2. Семейство Paramyxoviridae ......................................................................................
6.6.5.3. Семейство Rhabdoviridae ..........................................................................................
6.6.5.4. Вирус гепатита D (вне семейства) ............................................................................
6.6.6. Вирусы животных, содержащие геномную ssРНК(+) и имеющие стадию обратной 
транскрипции. Семейство Retroviridae .................................................................................
6.6.7. Вирусы животных, содержащие геномную dsДНК и имеющие стадию обратной 
транскрипции. Семейство Hepadnaviridae ..........................................................................
6.7. Вспышки новых для человека вирусных инфекций ....................................................................

Заключение ................................................................................................................................................

Предметный указатель .............................................................................................................................

273
274
275
277

280

282
—
283
285
287
291
297
301
305
306
—
314
324
330
337
—
339
341
342
348

355
357
362
365
368
380
381
394
401
407

408

420
425

435

437

ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ

Подготовка второго издания этой книги было спланировано еще летом 2019 года. 
Это было вызвано с одной стороны востребованностью учебника читателями и многочисленными заявками потенциальных покупателей, а с другой — приближающимся 100-летним юбилеем со дня смерти Д. И. Ивановского, возглавляющего список ученых под названием «Исторические вехи вирусологии» (см. с. 21). 
В 1992 г. в С.-Петербургском отделении РАН торжественно отмечалось 100-летие 
публикации Д. И. Ивановского, посвященной этиологическому агенту инфекционной 
болезни растений табака под образным названием «табачная мозаика». Эта приоритетная работа и продолжение исследований на данную тему впоследствии принесли 
автору всемирную славу первооткрывателя вирусов и одного из отцов вирусологии.
Во вступительном слове к юбилейным торжествам 1992 г. академик Д. К. Львов 
(до 2014 г. директор Института вирусологии имени Д. И. Ивановского РАН) подчеркнул, что вирусология как самостоятельная наука рождалась долгие годы. Ретроспективный анализ раскрывает перед нами череду наблюдений и открытий на фоне острой 
полемики в попытке объяснить природу вирусов. На разных этапах становления 
вирусологии в ход пускались разнообразные технические средства, и исследователи 
отталкивались от научных представлений своего времени. Долгий путь от запечатленных в анналах древней истории описаний вирусных болезней человека увенчался открытием ранее неизвестного ультрамикроба, которого Д. И. Ивановский назвал 
«фильтрующимся вирусом». Это название широко использовалось до 1950-х годов. 
Хотя способность проходить через мелкопористые фильтры ярко отражает размер 
вирусов, в настоящее время говорят просто «вирус», и изучающая вирусы наука называется просто вирусологией (англ. virology).
Вирусология как самостоятельная дисциплина сформировалась не ранее середины XX в. Имея собственный объект исследования, она использует арсенал биохимии, 
молекулярной биологии, генетики, цитологии, гистологии, физиологии и других разделов биологии. Вместе с ними она опирается на достижения точных наук и современные информационные технологии.
Вирусология тесно связана с практикой и имеет такие прикладные разделы, как 
медицинская вирусология, сельскохозяйственная вирусологи и промышленная вирусология. В последнем случае примером служит производство используемого в качестве инсектицида препарата вирусов из сем. Baculoviridae.
За семь лет после выхода первого издания учебника вирусология ушла вперед, 
обогатилась новыми открытиями и выводами на их основе. Вместе с тем за прошед
Предисловие ко второму изданию

ший период на ниве этой науки не произошло революционных событий. В силу этого 
авторы не стали вносить частных дополнений в текст первого издания. Это не только 
затянуло бы издательский процесс, но и увеличило бы объем книги, принципиально не сказываясь на ее основном содержании, выдержавшем испытание временем. 
С учетом обострившегося внимания к болезнетворным вирусам человека в первой 
половине 2020 года глава 6 «Вирусы животных» была дополнена злободневным разделом «Вспышки новых для человека вирусных инфекций».
В подготовке второго издания учебника не принял участие один из авторов, 
Алексей Константинович Сироткин, трагически ушедший из жизни в полном расцвете сил и творческих замыслов. Его глубокие научные интересы было связаны с болезнетворными вирусами человека, в частности с вирусами гриппа. Доцент СПбГУ 
А. К. Сироткин был научным руководителем десятков студенческих работ. Страницы 
учебника сохранят память об этом ученом и педагоге.
Надеясь, что предпринимаемое второе издание (первое полностью разошлось) 
окажется полезным, авторы приветствуют читателей и готовы принять их критические замечания.

Victorious though taking no zeal, 
Invincible albeit with Achilles’ heel, 
Rebel submissive to common law, 
Unseen in the magnifying glass, 
Sometimes а friend instead of foe*.*

Anon

ВВЕДЕНИЕ

В основу учебника положен материал общего курса «Вирусология», который 
с начала 1980-х годов выдержал испытание ежегодным чтением на биолого-почвенном факультете С.-Петербургского (Ленинградского) государственного университета. В качестве остро востребованного руководства он призван помочь лучше усвоить данный предмет. Помимо студентов и аспирантов он может быть использован 
специалистами разных профилей, которые хотели бы пополнить багаж своих знаний 
о вирусах. Наконец, авторы ждут вопросы от всех интересующихся историей биологии, а также ее современными достижениями. Независимо от мотивации читателя 
учебник послужит проводником по миру вирусов, а также справочником по общей 
и частной вирусологии.
Вначале уточним место, которое занимает вирусология в ряду современных биологических дисциплин, а также обозначим задачи ее университетского преподавания. С этой 
целью напомним, что до того, как стать самостоятельной наукой, вирусология была одним из разделов микробиологии — учения о микроскопических живых существах.
В методическом плане микробиология по определению неразрывно связана с микроскопией, и естественно, что вирусологи так же изучают свои объекты, используя 
микроскопическую технику. Вирусология унаследовала от микробиологии и специфические методы культивирования объектов, в том числе с использованием питательных сред, а также приемы стерилизации посуды и инструментов.
То, что курсы по вирусологии в СПбГУ читают преподаватели кафедры микробиологии (слово «вирусология» в данный момент отсутствует в титульном перечне 
учебно-научных подразделений биолого-почвенного факультета), объясняется не 
только участием авторского коллектива в вирусологических исследованиях. Более 
глубокой причиной микробиологической «узурпации» вирусологии служит историческая связь между двумя науками, а также плодотворное сотрудничество между петербургскими микробиологами и вирусологами. 
Тем не менее не исключен иной выбор носителей вирусологического знания; 
в частности, в ряде отечественных и зарубежных университетов курсы вирусологии 
читают генетики, физиологи и биохимики животных, молекулярные биологи, хотя 

* Победу обретает без труда, 
 Неодолимый, но и уязвимый, 
 Мятежник, хоть блюдет закон всегда, 
 Под микроскопом тенью он незримой, 
 Взамен врага и друг он иногда.

Введение

это придает предмету специфическую системность изложения и одностороннее информационное наполнение. Порой чтение курса вирусологии доверяют физикам или 
химикам, которые зачастую игнорируют ее биологические аспекты. В высших медицинских учебных заведениях вирусология преподносится в качестве раздела патологии, а вирусы рассматриваются как болезнетворные агенты, с которыми следует 
вести непримиримую борьбу. Откровенный антропоцентризм противоречит ныне 
осознанному факту, что вирусы являются полноправными представителями разнообразия живого мира и неотъемлемой частью биоценозов, а также воздействуют на 
эволюционные процессы, в частности путем использования механизмов недарвиновой эволюции.
Вирусология конца XX в. — начала XXI в. находится на переходном этапе, когда 
с ее традиционными объектами (вирусами животных, растений и бактериофагами) 
начали тематически конкурировать вирусы, не актуальные для медицины и сельского 
хозяйства.
В настоящее время общепризнано, что вирусы не только исключительно разнообразны, но и поистине неисчислимы. В свободной акватории Мирового океана их 
популяция достигает астрономического размера — 1031, что делает их крупнейшим 
резервуаром генов на нашей планете. В морях и океанах с участием вирусов ежесуточно возобновляется ~20% глобальной биомассы, что ставит их в один ряд с такими 
доминирующими функциональными компонентами водных экосистем, как пикоцианобактерии. Область распространения вирусов охватывает все типы экологических 
ниш — аэробные и анаэробные, олиготрофные и эвтрофные, комфортные и вызывающие физиологический стресс, в том числе ниши, характеризующиеся экстремальными 
значениями температуры, pH, солености и гидростатического давления. Концентрация вирусов в таких нишах, например в соленых озерах, достигает 109 частиц на 1 мл.
Концептуальный прорыв в современной синэкологии — доказательство того, что 
у представителей всех основных групп живых организмов (бактерий, архей, протистов, грибов, водорослей, высших растений и животных) имеются свои собственные 
вирусы.
Вторым концептуальным прорывом, основанным на результатах секвенирования 
клеточных геномов (>500), стало доказательство того, что в них широко представлены 
интегрированные вирусные последовательности. Иногда это значительная часть ДНК, 
например до 10% генома Homo sapiens составляют интегрированные последовательности ретровирусов, что косвенно свидетельствует об их роли в эволюции своих хозяев.
Оказалось, что вирусы исключительно важны для понимания ранней эволюции 
живой клетки. В контексте гипотез, основанных на результатах анализа вирусных нуклеиновых кислот и белков, вирусы сыграли ключевую роль в происхождении ДНК 
и механизма ее репликации, а также в эволюционном формировании клеточного ядра. 
Естественно, это ставит вопрос о происхождении и эволюции самих вирусов, который 
оставался без ответа до наступления «геномного» этапа развития вирусологии.
Таким образом, вирусы являются одним из важнейших компонентов биосферы 
и существуют везде, куда только проникает органическая жизнь. Перефразируя метафору известного английского вирусолога Дэниса Бэмфорда (D. Bamford), можно сказать, что глобальное древо клеточной жизни затеряно в океане вирусов.

Введение

Несколько слов о цели университетского преподавания вирусологии. Считается, что результатом высшего биологического образования в первую очередь должно 
стать знание живых объектов в их истинном разнообразии и объективном значении 
(вопреки ложному допущению исключительной ценности «социально близких» высших животных и растений). Если это так на самом деле, то трудно отрицать, что вирусы, которые являются одним из базовых элементов биоразнообразия и локомотивом 
биосферы, незаслуженно занимают маргинальное место в современных образовательных программах. Надеемся, что наш учебник внесет свою лепту в борьбу с этим 
анахронизмом.
Общебиологическая стратегия лекционного курса «Вирусология», разработанного еще в 1980-х годах заведующим кафедрой микробиологии проф. Б. В. Громовым 
(1933–2001), принципиально отличается от интерпретации вирусологических вопросов генетиками, биохимиками, физиологами или молекулярными биологами, а также 
от специфического подхода к этому предмету в высших учебных медицинских заведениях. Развитие этого курса на фоне катастрофического дефицита отечественных 
и переводных руководств по вирусологии потребовало создать учебник, который 
способствовал бы концептуальному пониманию вирусов, как молекулярных паразитов, размножающихся в живой клетке.
Поскольку биологию вирусов нельзя изучать в отрыве от биологии их хозяев, 
учебник рассчитан на подготовленного читателя. Иными словами, необходимо владеть азами цитологии, физиологии, молекулярной генетики и иммунологии.
Авторы учебника не претендуют на изложение всей классической и современной 
вирусологии. Тем не менее из-за необходимости дополнить фундаментальные темы 
важнейшими деталями под одним переплетом оказались два раздела вирусологии — 
общая и частная.
В главе 1 — «Общая вирусология» — рассказывается история открытия и изучения вирусов; приводится концепция вирусов как биологических объектов; описываются строение, онтогенез, разнообразие и систематика вирусов; объясняются их 
значение, происхождение и эволюция.
В главах 2–6, отведенных частной вирусологии, характеризуются специфические 
вирусы, хозяевами которых служат представители семи глобальных групп живых организмов — бактерии, археи, протисты, грибы, водоросли, высшие растения и животные.
Минимально необходимый набор иллюстраций позволит читателю разобраться 
в структуре и функциональных свойствах вирусов, а список рекомендуемой литературы совместно с перечнем важнейших вирусологических сайтов облегчат самостоятельные поиски расширенной информации.
Авторы глубоко признательны кандидатам биол. наук, доц. Е. Ю. Дмитриевой, 
И. А. Сизовой и И. Я. Худякову за содействие на критическом этапе становления курса 
«Вирусология» в начале 2000-х годов. Особая благодарность Т. В. Серговской, внимательно прочитавшей учебник в рукописи, за ценные критические замечания и внесенные исправления, а также кандидату биол. наук А. А. Пиневич за изготовление рисунков к главе 1 и тщательную подготовку иллюстративного материала к остальным 
главам.

Г л а в а 1

ОБЩАЯ ВИРУСОЛОГИЯ

Современная вирусология располагает огромной информацией о разнообразии 
вирусов и специфике их взаимоотношений с хозяевами. Возникают новые идеи, концепции и обобщения; фактический материал пополняется; многие сведения критически переосмысливаются. Об этом свидетельствует история открытия вирусов и их 
изучения. С ее изложения начинается знакомство с общей вирусологией. 
У большинства естественных наук открытие новых объектов предшествует изучению их свойств и особенностей. Вирусология — исключение из общего правила, 
поскольку открытие вирусов произошло намного позже описания и попыток объяснить непонятные инфекционные патологии растительных и животных организмов.
Обнаружение вирусов нельзя считать счастливой находкой (англ. serendipity) или 
сбывшимся научным предвидением (англ. prediction). Это был трудный, порой драматичный период наблюдений, экспериментов с живыми организмами (растениями, 
животными, бактериями), который сопровождался спорами, не утихающими и по 
сей день, о биологической природе вирусов. Он формально завершился электронномикроскопическим визуальным наблюдением этих мельчайших существ, неразличимых под световым микроскопом.

1.1. ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ И ИЗУЧЕНИЯ ВИРУСОВ

Экскурс в историю вирусологии показывает, что у вирусов не было первооткрывателя. Ни одного из тех, кто проводил самые первые исследования вирусов и кого мы 
теперь называем классиками вирусологии, нельзя персонально назвать отцом этой 
науки. При попытке объяснить феномены, связанные с существованием и поведением вирусов, первопроходцы вирусологии опирались на ресурс идей и методов своего 
времени.
Вирусы представляют собой неклеточную форму жизни, и даже в наши дни прогресса биологии их происхождение и смысл существования остаются неясными. Вирусы — это не просто микробы, или микроскопические живые существа, которых 

Глава 1. Общая вирусология

можно увидеть только с помощью микроскопа. Это ультрамикробы, размер которых, как правило, не превышает 300 нм. Минимальная длина волны видимого света 
составляет 400 нм. Согласно законам оптики такие объекты не отражают видимый 
свет и потому не видны в его лучах.
Иными словами, для визуального наблюдения вируса недостаточно разрешающей способности светового микроскопа. В то же время электронный микроскоп, использующий волновые свойства пучка быстро разгоняемых электронов (λ = 0,005 нм), 
позволяет не только визуализировать вируса, но и различить детали его строения.
Таким образом, для прямого обнаружения вирусов потребовался электронный 
микроскоп. Поэтому формальной датой открытия вирусов можно считать 1939 г., 
когда в журнале «Естествознание» (die Naturwissenschaften) появилась публикация 
немецких вирусологов Густава Кауше (G. Kausche), Эдгара Пфанкуха (E. Pfankuch) 
и Гельмута Руски (Н. Ruska), в которой было приведено морфологическое описание 
палочковидного вируса табачной мозаики размером 18×300 нм.
Тем не менее макроскопические проявления последствий вирусной инфекции 
отмечались многими ботаниками, зоологами и микробиологами задолго до изобретения электронного микроскопа (конец 1930-х годов).
Описание симптомов заразных болезней человека, в особенности натуральной 
оспы (которая, как мы теперь знаем, имеет вирусную этиологию), встречается уже 
в древнекитайских и санскритских трактатах, трудах римских историков и византийских хроницистов, а также в энциклопедических трактатах «отцов» медицины 
(в частности, Авла Корнелия Цельса и Авиценны).
Однако в специальной биологической литературе (прежде всего в ботанических 
трудах) патологические явления, вызываемые вирусной инфекцией, были впервые 
отражены лишь в эпоху Возрождения.
Классическим примером симптома вирусной инфекции служит пятнистость лепестков тюльпана. Первое описание этого феномена дал французский ботаник Шарль 
Делеклюз (Charles de l’Ecluse), вошедший в анналы биологии под латинизированным 
именем Каролус Клузиус (Carolus Clusius). В своей книге «История редкостных растений» (лат. Rariorum Plantarum Historia), изданной в Голландии в 1601 г., он привел 
удивительные свидетельства появления на однотонных лепестках тюльпана обесцвеченных участков в форме перистых полос, языков пламени и т. д. На волне увлечения 
селекцией тюльпанов появилась мода на подобные экземпляры, что, естественно, отразилось на их рыночной стоимости. К концу 1630-х годов голландские цветоводы 
научились искусственно передавать признак лепестковой пятнистости монохромным тюльпанам через прививку луковиц (аналогично выглядящие современные коммерческие сорта не инфицированы вирусами, а выведены генетически).
Не прошла незамеченной и симптоматика известных еще с античности вирусных 
болезней человека и животных — бешенства, кори, оспы, паралитического полиомиелита и т. д.
Медицинская вирусология сформировалась как ветвь инфекционной патологии, 
науки о заразных болезнях. Во второй половине XIX в. Луи Пастер (L. Pasteur), Роберт 
Кох (R. Koch) и Джозеф Листер (J. Lister) установили, что инфекционные заболевания человека и животных вызываются микробами, под которыми тогда понимали 

1.1. История открытия и изучения вирусов

исключительно бактерий. Это доказывалось путем 
микроскопического выявления специфического возбудителя, его выращиванием на питательном бульоне и его нефильтруемостью, т. е. механической задержкой «свечой», или мелкопористым фарфоровым 
фильтром (рис. 1), который изобрел ученик Пастера 
Шарль Шамберлан (C. Chamberland).
Поскольку существование микроскопических 
болезнетворных агентов небактериальной природы 
даже в конце XIX в. не допускалось, Луи Пастер пришел к выводу, что возбудителем бешенства является 
мельчайший «вирус» (вирусом тогда называли инфекционный агент, который по неизвестной причине 
ускользал от визуального наблюдения и не выделялся 
в куль туру).
Термин вирус (лат. virus — нечто вообще ядовитое), который широко использовался в средневековой медицине, возник в античную эпоху, когда им обозначали все опасное, агрессивное или неприятное, например змеиный яд, солончаковую воду, нечистоты, грубую 
экстравертную эмоцию и т. д.
Незнание истинной природы вирусов не препятствовало эмпирической разработке способов борьбы с вирусными заболеваниями на основе природного иммунитета или искусственной иммунизации (лат. immunis — незатронутый; в данном случае — не подверженный болезни).
Иммунизация ослабленным возбудителем натуральной оспы использовалась 
с древнейших времен. После того, как английский врач Эдуард Дженнер (E. Jenner) 
предложил в 1796 г. профилактическую прививку коровьей оспы, с использованием 
в качестве вакцины (лат. vacca — корова) лимфы больного животного, вакцинация 
людей получила широкое распространение. В свою очередь, Луи Пастер в 1885 г. применил для иммунизации от бешенства «ослабленный вирус» (франц. virus fixe). Эта 
вакцина представляла собой высушенный и поэтому неинфекционный препарат 
мозга кролика, зараженного бешенством.
В условиях, когда визуальное наблюдение вирусов было еще невозможно и их 
еще не научились получать в виде препарата частиц, знание об их структурно-функциональных признаках (безотносительно к патологическим эффектам, которые они 
вызывают у макроорганизма) носило косвенный характер и сводилось не к фактам, а 
к общим предположениям.
Так, в 1886 г. немецкий химик Адольф Майер (A. Mayer), преподававший в университете г. Вагенинген (Голландия), заинтересовался патологией растений табака, 
которая выражалась в появлении на темно-зеленой листовой поверхности светлозеленых пятен. Ему удалось выяснить, что болезнь, которую он назвал «мозаичной», 
имеет инфекционную природу: патологический признак передавался от растения 
к растению с соком мозаичных листьев. Хотя А. Майер не обнаружил возбудителя 
табачной мозаики (теперь мы знаем, что это вирус), он по косвенным признакам 

Рис. 1. Фильтр, или «свеча» Шамберлана (франц. la 
bougie Cham ber land).

Объяснение в тексте.

Доступ онлайн
399 ₽
В корзину