Общая экология. Природопользование. Раздел : воздействие тяжелых металлов на растения

№1670              МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
ИНСТИТУТ СТАЛИ и СПЛАВОВ Технологический университет Ш




                                        МИСиС




Кафедра теплофизики и экологии
металлургического производства

Т.В. Черненькова, А.М. Степанов






ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ. ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ
Раздел: Воздействие тяжелых металлов на растения

Курс лекций
для студентов специальностей 3301, 3302

Рекомендовано редакционно-издательским советом института в качестве учебного пособия

МОСКВА 2001

УДК 504.7.05
      Ч49
Ч49 Черненькова Т.В., Степанов А.М. Общая экология. Природопользование: Воздействие тяжелых металлов на растения. Курс лекций. - М.: МИСиС, 2001. - 139 с.

       Курс лекций содержит полный обзор особенностей накопления тяжелых металлов представителями всех систематических групп растений -грибов, водорослей, лишайников, мохообразных и сосудистых; сведения о реакции их на избыточные дозы токсикантов, об использовании различных систематических групп и их отдельных представителей в биомониторинге загрязнения окружающей среды. Приведена информация о естественных и антропогенных источниках содержания металлов в биосфере и даны конкретные примеры исследования оценки трансформации лесных сообществ в окрестностях металлургических комбинатов.
       Пособие предназначено для студентов специальностей 3301, 3302.


                                © Московский государственный институт стали и сплавов (Технологический университет) (МИСиС), 2001

            ОГЛАВЛЕНИЕ



ВВЕДЕНИЕ .................................................... 4
1. ГРИБЫ .................................................... 7
  1.1. Морфо-физиологические особенности грибов ............. 7
  1.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов грибами ..... 8
  1.3. Реакция грибов на действие загрязняющих веществ ...... 12
  1.4. Использование грибов в биомониторинге ............... 15
2. ВОДОРОСЛИ................................................ 17
  2.1. Морфо-физиологические особенности.................... 17
  2.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов водорослями . 18
  2.3. Реакция водорослей на действие загрязняющих веществ .. 19
  2.4. Использование водорослей в биомониторинге ........... 29
3. ЛИШАЙНИКИ.................................................31
  3.1. Морфо-физиологические особенности лишайников .........31
  3.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов лишайниками .32
  3.3. Реакция лишайников на действие загрязняющих веществ ..35
  3.4. Использование лишайников в биомониторинге ............37
4. МОХООБРАЗНЫЕ ............................................ 43
  4.1. Морфо-физиологические особенности мохообразных........43
  4.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов мохообразными ... 44
  4.3. Реакция мхов на действие загрязняющих веществ.........51
  4.4. Использование мхов в биомониторинге...................55
5. СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ.......................................60
  5.1. Морфо-физиологические особенности.....................60
  5.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов сосудистыми растениями..........................................61
  5.3. Реакция сосудистых растений на действие загрязняющих веществ ........................................... 87
  5.4. Использование сосудистых растений в биомониторинге . 108
ЛИТЕРАТУРА ................................................ 110
СЛОВАРЬ СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ .............................. 135

3

            ВВЕДЕНИЕ



       При анализе изменения биологических объектов в результате техногенного воздействия использования лишь аналитических методов недостаточно, так как состояние живых организмов и целых сообществ не всегда адекватно уровню загрязнения среды, к тому же оно варьирует у различных таксонов. Поэтому только средствами биологического мониторинга может быть получена ответная реакция живых организмов на изменение среды обитания. По сравнению с физико-химическими методами исследования биологический мониторинг имеет следующие преимущества:
       -  не требуется дорогостоящее оборудование;
       -  позволяет получить интегральные оценки;
       -  дает возможность характеризовать большие территории.
       В данном пособии мы попытались обобщить различные методы биомониторинга растительных сообществ, как наиболее важного компонента окружающей человека природной среды в условиях техногенной нагрузки. Рассмотрены также результаты отечественных и зарубежных исследований реакции различных систематических групп растений на загрязнение.
       Информация об изменениях в окружающей среде может быть получена при проведении химического анализа или с помощью работы с биологическими показателями живого объекта, т.е. методами биоиндикации. Биоиндикация - это обнаружение и определение биологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакции на них живых организмов и их сообществ [51]. Под биоиндикаторами мы понимаем группу особей одного вида или сообщество, по наличию или состоянию которых судят об изменениях в среде, в том числе о величине концентраций токсических примесей. Есть мнение, что биоиндикаторами следует считать те виды, которые способны накапливать токсиканты без изменения внешних признаков, а виды, изменяющие свои параметры под влиянием антропогенного воздействия - биомониторами. По Х.Х. Трассу [291], видами - индикаторами являются:
       -  доминирующие;
       -  широко распространенные;
       -  чувствительные к фактору воздействия;

4

       -  легко и быстро определяемые виды.
       Мы считаем, что биоиндикатором может служить любой без исключения вид или биологический объект - от микроскопической клетки до экосистемы любого масштаба.
       Схема основных типов реакций растительных систем на трех уровнях их организации, а также основные показатели их изменений представлены на рисунке. В соответствии с этой схемой представлены разнообразные примеры использования растений различных систематических групп для оценки состояния внешней среды. Основные таксономические группы растений (грибы, водоросли, лишайники, мохообразные и сосудистые растения) рассмотрены по единому плану, включающему следующие разделы:
       -  морфо-физиологические особенности группы;
       -  особенности аккумуляции тяжелых металлов;
       -  реакция организмов на действие загрязняющих веществ;
       -  использование данной группы растений в биоиндикации и биомониторинге.
       Работа выполнена при поддержке научно-технической программы “Биоразнообразие” (220.66).

5

УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ

РЕАКЦИЯ

ПОКАЗАТЕЛЬ

ОСОБЬ

llieilii

ПОПУЛЯ ция



СООБЩЕСТВО

Физиология [ Развитие

Продуктивность

Общая морфология Анатомия Генетика



Возрастная структура

_Видовое разнообразие

Структурное разнообразие

альфа

бета

Химический состав

•  Плотность
•  Фитомасса
•  Проективное покрытие
•  Встречаемость
•  Число особей
•  Жизненное состояние

Показатели сходства

Продуктивность

Показатели видового разнообразия Выравненность видов

Коэффициент (Ю

Интегральный индекс

сохранности (ИИС)

Схема основных параметров реакции растительных систем различных уровней организации

6

            1. ГРИБЫ



            1.1. Морфо-физиологические особенности грибов


      Грибы представляют в биологии отдельное царство, но традиционно в классической систематике относятся к низшим растениям, хотя имеют ряд черт, присущих животным организмам (гетеротрофный обмен веществ, наличие хитина в клетках и др.). Грибы могут быть одноклеточными (часто микроскопические) или многоклеточными с различными формой, размерами и строением. У последних вегетативное тело (мицелий) представлено системой ветвящихся нитей (гиф, развивающихся на поверхности или внутри субстрата). На мицелии развиваются плодовые тела, состоящие из плотно переплетенных гиф и формирующих сложную ткань -плектенхиму.
      Условно грибы разделяют на макромицеты - грибы с крупными плодовыми телами (шляпочные, дождевики, трутовики) и микромицеты - микроскопически малые грибы, образующие на поверхности субстрата налеты плесени, пятна. Грибы также способны обитать в почве или в водных средах.
      Питание грибов осуществляется путем осмотического поглощения поверхностью мицелия питательных веществ в виде готовых органических живых или мертвых остатков. Вегетативное размножение происходит как правило участками мицелия или его специализированными фрагментами. Наиболее распространено бесполое размножение спорами, формирующимися в плодовых телах. Споры, как правило, разносятся ветром. Возможен половой путь размножения. Его характер, а также форма плодовых тел являются систематическими признаками грибов.
      Грибы играют важную роль в группе редуцентов, способствующих минерализации органического вещества и образованию гумуса в экосистемах. По мнению автора работы [44], грибы занимают в экосистемах особый экогоризонт и в качестве редуцентов являются посредниками между живым и косным веществами биосферы, а в лесной подстилке 78 ... 90% биомассы

7

всех микроорганизмов составляет грибная биомасса. По принадлежности к питающему субстрату их делят на несколько экологических групп. Микоризообразующие - грибы, вступающие в симбиоз с корнями высших растений, способствуя их питанию. 80% видов высших растений образуют с грибами микоризу. Особые группы составляют грибы копрофилы, обитающие на богатых перегноем почвах (помет животных) и грибы - карбофилы, обитающие на старых корневищах. Имеются также и грибы - хищники, способные улавливать нематод и ими питаться. Ряд грибов (в основном аскомицеты) в симбиотической связи с клетками водорослей формируют особую систематическую группу - лишайники.
      Типичные обитатели лесов - ксилофилы (дереворазрушающие грибы), поселяются на живой и мертвой древесине, разрушая лигнин и целлюлозу, играют важную деструктивную роль в круговороте веществ, способствуя нормальному распаду остатков древесных пород в биогеоценозе. Однако поселение грибов-паразитов на живых деревьях наносит вред здоровым или ослабленным особям, приводя их к усыханию.


            1.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов грибами


      Большая площадь соприкосновения поверхности гиф с частичками субстрата, а также осмотическое безбарьерное поглощение раствора обеспечивают способность грибного мицелия к накоплению избыточного количества загрязняющих веществ из окружающей среды. Нерегулярная, хотя и частая продукция долгоживущих гифов макромицетов в виде плодовых тел затрудняет исследование этой группы организмов. Однако в литературе имеется достаточное количество данных об изменении концентрации тяжелых металлов в телах грибов в зависимости от интенсивности действия источника загрязнения, о сравнительных межвидовых особенностях биологического поглощения металлов грибами, о величине концентрирования избыточных доз токсикантов.
      Финскими учеными были проведены исследования по концентрированию плодовыми телами грибов металлов в урбанизированных местообитаниях [210]. Так, содержание свинца в грибах четырех видов на расстоянии 5 ... 10 и 200 м от дороги


8

существенно различалось: для Psathyrella candolleana - 11,9 и 4,1 ppm; Agaricus sp. - 13,2 и 7,7 ppm; Lyophyllum connatum - 41,0 и 5,8 ppm; Pholiota squarrosa - 12,7 и 5,1 ppm соответственно.
       Исследования концентрирования ряда тяжелых металлов (Pb, Co, Cd, Cu, Fe, Mn, Zn, Ni) в 20 видах макромицетов в Чехословакии, проведенные во второй половине 70-х годов, выявили ряд особенностей в накоплении токсикантов в зависимости от трофической характеристики грибов [215]. Так, уровень загрязняющих веществ был максимальным в сапрофитах, промежуточным - в паразитирующих (особенно на сфагнуме) и микоризных (особенно связанных с елью и сосной) видах и минимальным в грибах, разлагающих древесину. О трофической зависимости микроэлементного состава также говорится в другой работе [210]: содержание свинца в микоризообразующих грибах урбанизированных местообитаний составляло ~ 6 ppm, в то время как у грибов-деструкторов - в 2,5 раза больше. Однако, в другой работе финских исследователей [284] приведены данные повышенного концентрирования свинца микоризообразующими видами грибов (Boletus edulis содержал до 300 ppm) по сравнению с видом деструктивной группы (Macrolepiota procera - 170 ppm), отобранных в окрестностях металлургического производства. отмечена способность аккумулировать такие токсичные элементы, как кадмий и ртуть в очень высоких концентрациях (Cd - 53 ppm в B. edulis и Hg - 3,6 в M. procera).
       В работе [222] аномальная способность аккумуляции ртути иллюстрируется на примере другого вида - Agaricus sp., образцы которого были отобраны в окрестностях хлорно-щелочного производства в радиусе 1 км (юго-западная часть Финляндии). Концентрация Hg достигала 72 ... 200 ppm, а при удалении на 8 км -1,6 ... 4,7 ppm. Все отобранные грибы других видов содержали существенно меньше ртути.
       Концентрация загрязняющих веществ в плодовых телах макромицетов зависит от концентрации их в субстрате. В сильно загрязненных местообитаниях у всех видов исследуемых грибов, произрастающих на сильнозагрязненном субстрате, было отмечено повышенное содержание меди, однако прямая зависимость между содержанием металла в органогенном слое почвы и в теле гриба наблюдалась не для всех видов [261]. Так, величины концентраций были близкими и составляли около 1000 ppm для Lycoperdon pyriforme, а для Cantharellus cibarius были как правило ниже -9

... 2500 ppm при концентрации меди в образцах субстрата -20 ... 5000 ppm.
       В мицелии Agaricus edulis обнаружена концентрация селена 7,8 ppm, при содержании его в почве в 65 - 100 раз больше; в Boletus edulis эта разница была еще выше - в 600 раз [278].
       Другие данные, полученные при анализе 13 элементов в 130 видах грибов, отобранных в лесах на юге Швеции, доказывают факты преимущественного накопления некоторых элементов отдельными видами грибов [293, 294, 296]. Они также указывают на существенную роль в аккумуляции металлов разнообразных факторов внешней среды (кислотность почв, ее водонасыщенность). Так, градиент почвенной кислотности от 3,19 до 3, 83 вызывал уменьшение поглощения рубидия видом Amanita rubescens от 549 до 219 ppm, а Collybia peronata - от 44 до 12 ppm, но не вызывал достоверных изменений в поглощении других элементов - Ca, Mg, Fe, K.
       В работе [293] обобщены данные по особенностям концентрирования 16 металлов плодовыми телами грибов - обычных представителей таежных лесов (юг Швеции). Исследованные виды разжелены автором на две группы по способности к биоконцентрации, вычисленной по отношению к уровню содержания металла в общей массе. Наиболее частый случай - концентрирование одного элемента. Десять видов проявляли способность к накоплению более чем одного металла. Только три вида (Mycena galopus, Lacrymaria velutina и Panaeolus campanulatus) из 37 аккумулировали повышенное количество более чем четырех металлов и были отнесены к биоконцентраторам. В этой работе приведены диапазоны варьирования концентраций для каждого металла. Так, для кадмия размах варьирования его концентраций был очень значительным и составлял 3000 ppm, для ванадия - 950 ppm, однако всего 10 для магния, менее 15 для хрома и 22 ppm для никеля. При этом низкие концентрации некоторых металлов были наиболее характерны для Polyporys, Russula и менее характерны для видов Clitocybe. Высокие концентрации металлов часто встречаются у видов рр. Agaricus и менее часты у Boletus, Lactarius. В итоге Тэйлером выражается сомнение в том, что малые концентрации металлов в субстрате являются единственной причиной низких концентраций в плодовых телах грибов. Это подтверждается примером различной аккумуляции меди двумя видами грибов - образцы Clitocybe odora содержали

10

ppm, в то время как Gomphidius glutinosus - всего 2 ppm, хотя отобраны на той же тропинке в смешанном сосново-буковом лесу.
       Исходя из литературных данных, были выделены виды, обладающие свойством сильного концентрирования металлов из окружающей среды. Так, при содержании серебра в субстрате < 0,1 ppm Agaricus campester имели концентрацию 133 ppm, другие виды этого рода также имели повышенную концентрацию по сравнению с фоновым содержанием серебра, варьировавшую от 10,5 до 52 ppm [153]. В образцах грибов, отобранных в Уэльсе, максимальное содержание металла 121 ppm отмечено у Hygrocybe coccineus, а минимальное (3,7 ppm) - у H. cactus. Одновременно зафиксированы содержания серебра: у Agaricus macrosporus - 30,4, у Gomphidius roseus - 23,2 ppm, что также указывает на межвидовые и межродовые различия в накоплении металлов.
       Массовый анализ 421 вида грибов на содержание таллия [190] позволил выделить основную группу видов (85,4% от общего числа видов) по содержанию данного элемента, концентрация которого в телах грибов была в среднем в пределах 0,25 ppm при максимальных содержаниях металла 5,5 ppm.
       В результате разделения плодовых тел грибов на шляпки и ножки было показано, что шляпки аккумулируют металлы в значительно больших количествах [215]. На аналогичную закономерность по распределению свинца в образцах грибов из загрязненных местообитаний указывается также в работе [214], однако в эталонных местообитаниях различий в распределении свинца по частям плодовых тел макромицетов не наблюдалось. Относительно кадмия имеются сведения о пятикратном превышении его содержания в пластинках гриба видов Agaricus spp. по сравнению с мякотью его шляпки [270]. В работе [268] показано, что средние концентрации кадмия и меди в пластинках грибов этого рода составляли 3,84 и 6,63, а в шляпках и ножках, вместе взятых - 1,54 и 3,85 ppm, соответственно.
       О видовых различиях в накоплении тяжелых металлов, связанных с окраской грибов, упоминается в работе [162]. Установлено, что шампиньоны с желтеющей мякотью сильно аккумулируют кадмий, тогда как с краснеющей - не накапливают его. Зонтичные грибы аккумулируют медь, мухомор красный -ванадий, белый гриб и некоторые виды дождевиков - серебро.
Микромицеты р. Penicillium накапливают медь и никель в количестве 0,3 ... 0,4% от сухой массы мицелия, предварительно 11