Фитопатология

ФИТОПАТОЛОГИЯ

Москва
ИНФРА-М
2021

Под редакцией О.О. Белошапкиной

Допущено 
УМО вузов РФ по агрономическому образованию 
в качестве учебника для подготовки бакалавров, 
обучающихся по направлениям 35.03.04 «Агрономия», 
35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение», 35.03.05 «Садоводство», 
35.03.07 «Технология производства и переработки 
сельскохозяйственной продукции»

УЧЕБНИК

© Коллектив авторов, 2015

Р е ц е н з е н т ы:
К.Л. Алексеева — д-р с.-х. наук, зав. лабораторией биологических методов защиты 
растений и грибов ВНИИО;
А.А. Шестиперов — д-р биол. наук, профессор кафедры защиты растений РГАЗУ;
Е.А. Колесова — канд. с.-х. наук, зав. кафедрой защиты растений РГАЗУ

А в т о р ы:
О.О. Белошапкина (общ. ред., предисловие, 1.1, 1.3, 1.4, 2.15, 2.18–2.21);
А.П. Глинушкин (2.1–2.5);
Ф.С. Джалилов (1.5, 1.9, 1.11, 2.13, 2.14);
И.В. Корсак (1.2 (0,5), 1.7, 2.6, 2.7, указатель болезней);
А.Н. Смирнов (1.2 (0,5), 1.8, 1.10, 2.12);
Ю.М. Стройков (1.6, 2.16, 2.17);
С.И. Чебаненко (2.8–2.11, глоссарий)

УДК 632(075.8)
ББК 44.7я73
 
Ф64

Подписано в печать 29.09.2020. 
Формат 6090/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton. 
Печать цифровая. Усл. печ. л. 18,0 + 1,0.
ППТ20. Заказ № 00000
ТК 281900-1203887-250814
ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29
E-mail: books@infra-m.ru                 http://www.infra-m.ru

ISBN 978-5-16-009862-3 (print)
ISBN 978-5-16-101415-8 (online)

Фитопатология : учебник / под ред. О.О. Белошапкиной. — Москва : 
ИНФРА-М, 2021. — 288 с., [16] c. цв. ил. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/5617.

ISBN 978-5-16-009862-3 (print)
ISBN 978-5-16-101415-8 (online)
В учебнике изложены основы современной систематики и биологии 
важнейших групп фитопатогенных микроорганизмов, а также сведения 
о неинфекционных болезнях, вызванных различными абиотическими 
факторами. Уделяется внимание современным методам диагностики 
заболеваний и идентификации их возбудителей, методам мониторинга 
болезней в агроценозах. Описаны  заболевания основных сельскохозяйственных культур и защитные мероприятия от них. 
Учебник предназначен для подготовки бакалавров, обучающихся по 
направлениям 35.03.04 «Агрономия», 35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение», 35.03.05 «Садоводство», 35.03.07 «Технология производства 
и переработки сельскохозяйственной продукции».

УДК 632(075.8)
ББК 44.7я73

Ф64

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

ПРЕДИСЛОВИЕ

Известно немало случаев массового развития заболеваний расте
ний, повлекших за собой трагические последствия для сельскохозяйственного производства. Высокая эффективность защиты растений от болезней может быть достигнута лишь при глубоком знании 
причин их появления, процессов, обусловливающих динамику развития болезни. Сведения об этом как раз и дает фитопатология — 
наука о болезнях растений, сформировавшаяся в конце ХIХ века и 
активно развивающаяся в современных условиях. Ее название происходит от греч. phyton — растение, pathos — страдание, logos — учение. Содержание ее тесно переплетается с другими теоретическими 
и практическими дисциплинами, такими как вирусология, микробиология, молекулярная биология, энтомология, селекция, растениеводство, агрохимия и др.

Фитопатологию подразделяют на общую и частную, в соответ
ствии с этим построены главы и разделы учебника. В первой части 
«Общая фитопатология» описаны возбудители болезней, причины и 
условия возникновения инфекционных и неинфекционных заболеваний, закономерности их развития и распространения, методы диагностики и идентификации патогенов, учета и прогнозов развития 
болезней, основы иммунитета, а также методы и средства защиты 
растений. Во второй части «Болезни сельскохозяйственных культур» 
приведены описания заболеваний с рассмотрением видового состава 
их фитопатогенного комплекса и болезней, вызванных неблагоприятными абиотическими условиями, а также системы защиты от экономически значимых болезней.

Издание учебной литературы для бакалавров агрономического 

направления играет большую роль в их профессиональной подготовке. Авторы стремились изложить фактический материал в полной 
и доступной форме.

Цель издания учебника — формирование у студентов представле
ний, теоретических знаний по биологии возбудителей болезней растений, о причинах неинфекционных заболеваний, а также практических умений и навыков их диагностики и организации защитных 
мероприятий. Содержание учебника соответствует программе учебных дисциплин по фитопатологии и защите растений.

В отличие от других издававшихся учебников, в данном пособии 

содержится обширный материал по вирусным и бактериальным за

болеваниям сельскохозяйственных культур, значение которых в последние годы возросло. Расширены описания вредоносных неинфекционных болезней, также наносящих большой ущерб сельскохозяйственному производству. По каждому разделу приведены 
вопросы для самоконтроля, в конце учебника — глоссарий используемых терминов и определений.

В учебнике представлены авторские фотографии болезней важ
нейших сельскохозяйственных культур, облегчающие восприятие 
материала об их симптоматике.

Учебник предназначен для бакалавров, обучающихся по направ
лениям 350303 «Агрохимия и агропочвоведение», 350304 «Агрономия», 350305 «Садоводство», 350307 «Технология производства и 
переработки сельскохозяйственной продукции».

I 

ОБЩАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ

1.1.
ПОНЯТИЕ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ

Болезнь растения — это нарушение нормального обмена веществ 

клеток, органов и целого растения под воздействием фитопатогенов, 
неблагоприятных условий внешней среды, приводящее к снижению 
его продуктивности. Развитие болезни зависит от особенностей растения, патогенного микроорганизма — фитопатогена и условий 
окружающей среды. Возбудитель болезни, проникая в растение, воздействует на клетки при помощи продуктов своего обмена веществ 
(токсинов, ферментов, физиологически активных веществ), забирает 
из них питательные вещества и может распространяться по всему 
растению, нарушая нормальный процесс жизнедеятельности. Растение как среда обитания также оказывает определенное воздействие 
на патогена. В результате под влиянием окружающей среды создается 
самостоятельный биологический комплекс с характерными для него 
закономерностями развития. Под воздействием фитопатогена в растительном организме происходят различные изменения физиологических процессов. Это может проявляться в нарушении фотосинтеза, 
ферментативных процессов, целостности и проницаемости клеточных мембран, изменении осмотического давления, дыхания, углеводного и белкового обмена и других физиологических и биохимических процессов. Такие нарушения неизбежно влекут за собой анатомо-морфологические изменения всего растения или отдельных его 
органов. Некоторые фитопатогены могут вызывать гипертрофию 
(увеличение размера и изменение формы клеток), гиперплазию (увеличение количества клеток), гипоплазию (уменьшение количества 
и размера клеток), некроз (отмирание отдельных клеток или 
участков ткани), мацерацию (размягчение и распад ткани). И физиологические, и анатомо-морфологические изменения влияют на продуктивность растений, уменьшая урожайность или ухудшая качество 
продукции. Снижается адаптивность к неблагоприятным условиям, 
например зимостойкость растений, в ряде случаев происходит их 
гибель. Прямые потери от болезней можно выявить по разнице урожая (или его цены) больных и здоровых растений или путем исключения из общего урожая вклада погибших растений. Косвенные потери, возникающие из-за ослабленного состояния растений, разви

тия сопряженных болезней, учитывать гораздо сложнее, но это 
необходимо для подсчета реальной вредоносности заболевания.

Симптомы и типы болезней
Болезни, проявляющиеся на небольших участках и не распро
страняющиеся по всему растению или большей его части, называются локальными, или местными. Если возбудитель поражает сосудистую систему или обширно распространяется по тканям внутри 
растения, болезнь называют диффузной, или общей. В случае одновременного поражения растения несколькими заболеваниями говорят о смешанном поражении или заболевании.

Симптомы — это внешние признаки проявления болезни. При 

одной болезни может наблюдаться несколько симптомов, их характер и интенсивность могут изменяться. В редких случаях болезнь 
может развиваться бессимптомно, или латентно. Разнообразные 
признаки проявления инфекционных и неинфекционных болезней 
можно объединить в несколько основных типов.

Увядание характеризуется потерей тургора клеток и тканей орга
нов растений. Чаще всего возникает от неблагоприятных внешних 
факторов (недостаток влаги, высокая температура и др.), а также 
является следствием закупорки сосудистой системы растений возбудителем болезни или разрушения ее токсинами, выделяемыми фитопатогенами (бактериальный рак томата, вертициллезное увядание 
подсолнечника).

Деформация — изменение формы отдельных органов или всего 

растения в результате поражения фитопатогенами или воздействия 
абиотических факторов. Она проявляется в виде скручивания, морщинистости, курчавости или нитевидности листьев, махровости 
цветков, уродливости плодов, образования множества тонких, мелких побегов («ведьмины метлы»).

Гнили — тип проявления болезни, когда загниванию подверга
ются главным образом богатые водой и запасными питательными 
веществами органы (корнеплоды, плоды, клубни, луковицы и т.д.). 
Гнили могут быть мокрыми, сухими и твердыми. При мокрых гнилях 
разрушаются не только срединные пластинки, но и клеточные оболочки и внутреннее содержимое клеток (мокрая бактериальная гниль 
картофеля). При сухих гнилях (фузариозная гниль картофеля) пораженные ткани суше и тверже, чем здоровые, и теряют первоначальную структуру. При твердой гнили клетки отмирают, а ткань не размягчается (фитофторозная гниль клубней картофеля).

Пятнистости, или некрозы, характеризуются образованием на по
раженных органах растений (листьях, плодах, стеблях) отмерших 
участков разной формы — округлой, угловатой, удлиненной, измененной окраски (желтой, красной, бурой, черной и т.д.). Они могут 

возникнуть в результате поражения растений грибами (септориоз 
пшеницы), бактериями (угловатая пятнистость листьев огурца), вирусами (стрик томата), в результате неблагоприятных воздействий 
факторов окружающей среды (солнечные ожоги). При распространении округлых некрозов вглубь объемных органов (стеблей, плодов, 
семян) образуются язвы (антракноз огурца).

Опухоли и наросты — это появление новообразований в результате 

гипертрофии или гиперплазии пораженных клеток. Они образуются 
на различных органах растений: корнях (кила капусты), клубнях (рак 
картофеля), корнеплодах (рак свеклы). Образование опухолей происходит в результате поражения грибами и бактериями, реже вирусами и действия абиотических факторов.

Налет представляет собой мицелий и спороношение гриба, раз
ного цвета и консистенции, чаще на поверхности, реже внутри пораженных органов. Тип проявления, характерный только при ряде 
грибных болезней, таких как настоящие и ложные мучнистые росы, 
белая и серая гнили и др.

Пустулы — это выходы спороношения грибов (главным образом 

вызывающих ржавчинные заболевания) через разрывы покровных 
тканей. На поверхности пораженного органа растения образуются 
«подушечки» спор, обычно желто-оранжевого, к осени черно-коричневого цвета.

Головня — тип проявления болезни, характеризующийся разру
шением пораженной ткани и образованием массы спор грибов черного цвета (пыльная головня пшеницы).

Изменение окраски чаще возникает из-за разрушения хлорофилла 

в листьях или его недостаточного синтеза. Проявляется в виде достаточно симметричного пожелтения или посветления листьев (хлороз) 
или отдельных участков листа (мозаика). Другой тип изменения окраски — антоцианоз, при этом листья приобретают фиолетово-красную окраску. Встречается мозаичность плодов, пестролепестность. 
Причинами изменения окраски могут быть плохая обеспеченность 
макро- и микроэлементами, поражение вирусами, реже некоторыми 
грибами и бактериями.

Угнетение роста — тип заболевания растений, характеризующийся 

уменьшением размеров всего больного растения или его отдельных 
органов. Наблюдается как при неинфекционных болезнях, например, в результате недостатка азота, так и при поражении различными 
патогенами (вирусная желтая карликовость ячменя).

Парша — локальное поражение покровных тканей объемных ор
ганов растений в виде струпьев и коросты на их поверхности. Может 
быть инфекционной (обыкновенная парша картофеля) и реже неинфекционной природы (сетчатость кожуры клубней картофеля при 
перепадах влажности).

Мумификация — тип заболевания растений, характеризующийся 

обезвоживанием, потемнением, уплотнением пораженного органа 
растения в результате поражения грибами (плодовая гниль, или монилиоз), редко при сильном нарушении влажности.

Иногда признаки проявления болезней, или симптомы пораже
ния, могут быть сходными, хотя и вызванными разными причинами. 
Это явление получило название фитопатологической конвергенции. 
Например, причиной мозаичной расцветки листьев может быть не 
только дефицит железа или магния, но и вирусное заболевание. Увядание растений может быть вызвано засухой или замоканием корней, 
а также поражением сосудистой системы грибами, бактериями. Точную причину необходимо учитывать при диагностике заболеваний 
и для правильного построения защитных мероприятий.

Классификация болезней
Для достоверной диагностики и выбора наиболее эффективной 

защиты болезни растений классифицируют по совокупности тех или 
иных причин или других признаков.

Наиболее распространенной является этиологическая классифи
кация болезней растений, учитывающая причины, вызывающие болезнь. По этой классификации все болезни растений делятся на две 
группы: неинфекционные (непаразитарные), возникающие в результате воздействия на растения неблагоприятных факторов внешней 
среды, и инфекционные (паразитарные), причиной которых являются 
патогенные организмы: грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазменные организмы, цветковые растения-паразиты.

Среди неинфекционных болезней выделяют болезни, вызванные 

отдельными абиотическими факторами (болезни голодания, ятрогенные, лучевые, болезни, вызываемые неблагоприятными температурами и т.д.).

Выделяют болезни, вызываемые определенными группами фито
патогенов (микозы, бактериозы, фитоплазмозы, вирозы, вироидозы), а также некоторыми таксонами грибов или бактерий (болезни, вызываемые головневыми, ржавчинными грибами, оомицетами и т.п.).

Для практических целей болезни разделяют по культурам (бо
лезни пшеницы, картофеля, свеклы, льна) или по группам сходных 
культур (зерновых, зерновых бобовых, кормовых бобовых и т.д.). 
Иногда болезни подразделяют по приуроченности их к тем или иным 
органам или фазе развития растений: болезни клубней, болезни семян, болезни всходов и т.д.

1.2.
НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ

Неинфекционные болезни растений представляют собой своеоб
разную группу, принципиально отличающуюся от инфекционных 
болезней. Сущность их состоит в воздействии неблагоприятных факторов окружающей среды, которые способствуют значительному 
изменению процессов жизнедеятельности растений. Эти заболевания имеют ряд особенностей:
• возбудитель патологического процесса отсутствует, а причиной 

служат абиотические факторы окружающей среды (неблагоприятные высокие или низкие температуры, недостаточная 
или избыточная влажность воздуха и почвы, солнечные ожоги, 
неблагоприятные почвенные условия, недостаток или избыток 
питательных веществ в почве, механические и химические повреждения растений, загрязнение окружающей среды вредными 
для растений веществами, лучевые болезни и т.д.), вызывающие патологический процесс;

• для них свойственны одновременные массовые поражения в 

пределах всего поля, сада, теплицы и т.д. (при условии, если 
причина действует для всего массива растений, что бывает в 
большинстве случаев);

• болезни не передаются от растения к растению, их развитие 

можно приостановить, исключив действие неблагоприятного 
фактора внешней среды; на этом строятся защитные мероприятия против ряда (но не всех) неинфекционных болезней.

Болезни, вызываемые недостатком питательных веществ
Дефицит элементов питания в почве оказывает отрицательное 

влияние на рост, развитие и урожайность сельскохозяйственных 
культур. Растениям необходимы углерод, кислород, водород, азот, 
сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо, бор, марганец, медь, 
цинк, молибден и другие элементы. Потребность в них зависит от 
биологических свойств растений и почвенно-климатических 
условий. Значение каждого из элементов питания строго специфично, поэтому ни один из них не может быть заменен другим.

Недостаток какого-либо элемента питания может вызвать серь
езные нарушения в развитии растений, которые проявляются в виде 
характерных симптомов. Эти симптомы могут быть довольно четкими, специфичными, но могут быть и нехарактерными. Внешне это 
выражается в изменении общего вида растения (недоразвитость, карликовость и т.д.), в проявлении характерных симптомов — некрозов, 
изменении окраски определенных органов и т.д.

Голодание растений не всегда бывает вызвано отсутствием или 

недостаточным содержанием того или иного элемента в почве, а доступностью его, которая зависит от формы химических соединений, 
почвенных условий (кислотности, влажности, буферных свойств), 
состава микробиоты. Это необходимо учитывать при диагностике 
болезни и проведении защитных мероприятий.

Углерод в основном усваивается в виде диоксида (СО2) под влия
нием солнечной энергии. Комплексное внесение в почву минеральных и органических удобрений способствует увеличению продуцирования СО2. Кроме того, припочвенный слой воздуха может обогащаться диоксидом углерода при известковании кислых почв, а также 
при внесении мочевины и других удобрений, содержащих карбонаты.

Процессы взаимосвязанного превращения азотных веществ, уг
леводов и органических кислот в растениях определяются интенсивностью дыхания. Растения получают энергию в результате биологического окисления пластических веществ кислородом, поступающим 
в растение при дыхании. Кислород участвует в минерализации органических веществ, завершающей биологический круговорот элементов питания, переводя их в доступное для растений состояние. При 
недостатке кислорода поглощение солей корнями растений ухудшается.

Водород активно участвует в биологических процессах гидролиза 

и синтеза, окисления и восстановления, в обмене веществ в клетке, 
в процессе поступления анионов и катионов различных солей из 
питательной среды в растения. Источником водорода в основном 
служит вода.

Азот — наиболее важный питательный элемент, необходимый 

растению в больших количествах, входит в состав белков, хлорофилла, алкалоидов, фосфатидов и других органических соединений; 
почти половину сухой массы протоплазмы составляют азотсодержащие вещества. Недостаток этого элемента приводит к угнетению 
роста, снижению количества хлорофилла, листья становятся мелкими и приобретают бледно-зеленую окраску, образуются короткие 
и тонкие побеги. Ряд соединений азота постоянно перемещается из 
старых растительных тканей в более молодые, поэтому дефицит его 
проявляется сначала на старых листьях, а затем распространяется на 
все растение. При остром дефиците азота образуются мелкие плоды, 
которые часто преждевременно осыпаются. Все это приводит к значительному снижению урожая и качества продукции. Источником 
азота служат минерализованные фракции почвенного гумуса, органических удобрений и растительных остатков. Основной источник 
азота в почве — перегной (гумус). Содержание азота в гумусе составляет около 5%. При высокой кислотности почвы неблагоприятное 
воздействие дефицита азота усиливается.