Экология

ЭКОЛОГИЯ

Н.И. НИКОЛАЙКИН 
Н.Е. НИКОЛАЙКИНА 
О.П. МЕЛЕХОВА

9-е издание, переработанное и дополненное

Рекомендовано
в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, обучающихся 
по техническим направлениям подготовки
(квалификация (степень) «бакалавр»)

Москва
ИНФРА-М
2021

УЧЕБНИК

УДК 504(075.8)
ББК 20.1я73
 
Н63

Николайкин Н.И.
Н63  
Экология : учебник / Н.И. Николайкин, Н.Е. Николайкина, 
О.П. Мелехова. — 9-е изд., перераб. и доп. — Москва : ИНФРА-М, 
2021. — 615 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/
textbook_59424461554366.38209629.
ISBN 978-5-16-012241-0 (print)
ISBN 978-5-16-105965-4 (online)
В учебнике приведены основные сведения об истории становления 
и развития экологии как науки, рассмотрены основные закономерности 
взаимоотношений организмов на всех уровнях организации со средой 
их обитания, биосфера в целом, пределы ее устойчивости, роль и место 
человека в ней, а также изложены современные представления о причинах и особенностях экологических кризисов, предпринимаемых мерах 
по обеспечению экологической безопасности и устойчивого развития биосферы и человека.
Соответствует требованиям Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования последнего поколения.
Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по техническим и естественнонаучным направлениям подготовки и специальностям.
УДК 504(075.8)
ББК 20.1я73

Р е ц е н з е н т ы:
Криксунов Е.А., доктор биологических наук, профессор, профессор 
кафедры ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, член-корреспондент РАН;
Русак О.Н., доктор технических наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники Российской Федерации, заслуженный эколог 
Российской Федерации, президент Международной академии наук 
экологии и безопасности жизнедеятельности

А в т о р ы:
Николайкин Николай Иванович, доктор технических наук, доцент, 
профессор кафедры «Безопасность полетов и жизнедеятельности» 
Московского государственного технического университета гражданской авиации;
Николайкина Наталья Евгеньевна, кандидат технических наук, доцент, профессор кафедры «Процессы и аппараты химической технологии» Московского политехнического университета;
Мелехова Ольга Петровна, доктор биологических наук, старший 
научный сотрудник, ведущий научный сотрудник биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

ISBN 978-5-16-012241-0 (print)
ISBN 978-5-16-105965-4 (online)

© Николайкин Н.И., 
Николайкина Н.Е., 
Мелехова О.П., 2017

Предисловие

Одной из наиболее насущных потребностей человека является 
безопасность (отсутствие угрозы жизни и здоровью). В современном законодательстве Российской Федерации и во многих международных документах экологическая безопасность считается неотъемлемой составляющей государственной безопасности, а право 
каждого человека нашей страны на благоприятную среду обитания 
закреплено в Конституции РФ1.
Прогресс естественнонаучного знания делает все более очевидным для массового сознания тот факт, что природная среда, необходимая для здоровья человека, создается и поддерживается биотой, 
т.е. неисчислимым множеством разнообразных, закономерно взаимодействующих живых организмов, сложившимся за миллиарды лет 
эволюции Земли. Стабильное социально-экономическое развитие 
человеческого общества, а также повышение качества жизни людей 
на нашей планете может быть достигнуто только при условии сохранения природной биотической регуляции устойчивости биосферы.
В современном мире одновременно с успехами технологической 
цивилизации возрастает и количество кризисных экологических 
ситуаций. Многочисленные техногенные катастрофы являются 
следствием неучета человеком законов природы в своей хозяйственной деятельности.
В связи с этим в обществе, науке, политике, образовании укрепляется понимание экологического императива — системы определенных ограничений и правил поведения как в хозяйственной 
деятельности, так и в повседневной жизни людей. С этой необходимостью и связано введение в образовательные программы 
высшей школы России курсов экологии для формирования у будущих специалистов способности прогнозировать экологические 
и социальные последствия своей профессиональной деятельности.
Целью освоения курса естественнонаучной учебной дисциплины 
«Экология» является формирование у учащегося экологически 
ориентированного характера мышления и ценностных ориентаций, 
при которых вопросы охраны окружающей среды от загрязнения 
и деградации являются приоритетными.

1 
Конституция РФ — Конституция Российской Федерации, принята всенародным голосованием 12.12.1993 (с учетом поправок, внесенных Законами 
Российской Федерации о поправках к Конституции Российской Федерации 
от 30.12.2008 № 6-ФКЗ и № 7-ФКЗ; от 05.02.2014 № 2-ФКЗ; от 21.07.2014 
№ 11-ФКЗ).

Для достижения поставленной цели в процессе изучения материала данного учебника решаются следующие задачи курса:
 
• воспитание у учащихся представления о человеке как о неотъемлемой части природы, о единстве и самоценности всего живого 
и невозможности выживания человечества без сохранения привычной для него среды обитания;
 
• повышение экологической грамотности и формирование потребности повсеместного обеспечения комплексной безопасности, т.е. готовности и способности личности использовать 
в быту и в профессиональной деятельности приобретенной совокупности экологических знаний, умений и навыков для обеспечения экологической безопасности;
 
• подготовка учащихся к последующему освоению дисциплин, 
формирующих у студентов компетенции, предписанные соответствующими федеральными государственными образовательными стандартами.
В результате изучения материала данного учебника студент 
должен:
знать
 
• основы взаимодействия живых организмов с окружающей 
средой (основные законы экологии, условия существования живого вещества в биосфере, факторы среды обитания организмов, 
место и роль человека в биосфере, причины истощения и деградации ресурсов Земли, а также роль антропогенных факторов 
в этом процессе);
 
• естественные процессы, протекающие в атмосфере, гидросфере, 
литосфере;
 
• методы анализа взаимодействия человека и его деятельности 
с окружающей средой;
 
• нормы здорового образа жизни и их обоснование;
уметь
 
• анализировать механизмы воздействия опасностей на человека 
с учетом комбинированного воздействия негативных факторов;
 
• ориентироваться в основных экологических проблемах техносферной безопасности;
 
• учитывать воздействие на окружающую среду при составлении 
прогнозов возможного развития негативных ситуаций;
владеть
 
• понятийно-терминологическим аппаратом в сфере экологии;
 
• культурой безопасности, когда сохранение окружающей среды 
относится к важнейшим приоритетам в жизни и профессиональной деятельности;

 
• методами прогнозирования возможных реакций окружающей 
среды на антропогенное воздействие.
При подготовке девятого издания учебника авторы стремились 
отразить современное состояние науки и свой многолетний опыт 
подготовки специалистов в области инженерного дела, технологии 
и технических наук. Однако и биология в целом, и экология в частности, непрерывно развиваются. Появляются новые факты, пока 
не объяснимые с существующих позиций либо опровергающие их. 
Многие фундаментальные концепции, считавшиеся незыблемыми 
в течение десятилетий и изложенные в научных и учебных изданиях, пересматриваются. Поэтому приходится выбирать между разными точками зрения, ориентироваться на новизну или достоверность источника, а также делать многочисленные оговорки и примечания.
Каждая наука имеет свою точку отсчета и свои вехи развития. 
К экологии, так же как к геологии и особенно к биологии, применимы слова А. Эйнштейна: «Знание является функцией времени». 
Становление этих наук — процесс долгий, сложный и пока незавершенный; при этом, с одной стороны, каждая из них опирается 
на точные факты и знания, а с другой — теоретическая база этих 
наук до сих пор во многом основана на гипотезах и интуитивных 
догадках. Желающим глубже ознакомиться с историей становления 
и эволюции нашей планеты и жизни на ней следует обратиться 
к специальной литературе.
Авторский коллектив книги включает представителей трех 
вузов: Московского государственного технического университета 
гражданской авиации, Московского государственного университета инженерной экологии (в настоящее время вошел в состав Московского политехнического университета), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Учебник является 
результатом тридцатипятилетнего опыта чтения авторами курса 
«Экология» в технических вузах.
Авторы выражают глубокую благодарность всем рецензентам 
данной книги и предыдущих восьми изданий учебника за поддержку, ценные советы и рекомендации при сборе и анализе исходных материалов, а также всем сотрудникам и коллегам за всемерную помощь в подготовке рукописи к изданию.
Авторы будут благодарны всем, кто сочтет целесообразным высказать замечания и пожелания по содержанию учебника.

Глава 1
ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА

Экология — это наука, изучающая взаимоотношения организмов 
между собой и с окружающей средой. Часто встречается перевод термина «экология» как учение о доме, жилище, — это не точно. Древние 
греки понимали этот термин значительно шире. «Экосом» они называли любое место пребывания человека: и берег водоема, где люди 
собирались для купания, и горное пастбище, где пастухи пасли овец.
В середине XX в. экологию стали понимать как науку об экосистемах и биосфере. Начало такому пониманию положили работы 
В.И. Вернадского, В.В. Докучаева, Ю.П. Одума, А.Дж. Тенсли, 
Н.В. Тимофеева-Ресовского и других известных ученых. В результате стало ясно, что современная биосфера, среда обитания всех 
живых организмов, является продуктом их жизнедеятельности: 
неустанного воспроизведения, метаболизма (обмена веществ) 
и посмертного разложения мириадов живых существ. Почвенная, 
водная, наземная, воздушная среда жизни есть результат постоянного взаимодействия и взаимопроникновения живого и неживого веществ. Ни один вид живых организмов не может существовать исключительно среди себе подобных. Жизнь возможна 
только в сообществах (биоценозах) и в строго определенной совокупности условий, характеризующей место их обитания (биотоп). 
Единство биотопа и биоценоза — основная концепция современной экологии, концепция экосистемы.
Экосистемы и биосфера в целом являются высшим уровнем 
организации живого на планете Земля. Они, как и любая живая 
система, способны к саморегуляции, т.е. к самосохранению, поддержанию своего видового состава и воспроизведению связей между 
отдельными видами. Такое представление об устойчивости экосистем, их гомеостазе или, иначе, об экологическом равновесии — одно 
из основополагающих понятий современной экологии.
Преимущественно экология изучает живые системы с уровнем 
организации от организма до биосферы (рис. 1.1).
Биосфера и отдельные экосистемы могут переносить значительные антропогенные нагрузки (от греч. antropos — человек 
и genesis — происхождение) благодаря возможности саморегуляции, 
самоочищения и самовосстановления. Однако эти свойства имеют 
естественные пределы, которые называют емкостью экосистем.

Супермакромир
или космос 
(очень большой)

Макромир 
(обычный)

Микромир
(очень маленький)

?

Жизнь

Граница

Отсутствие 
жизни

Вселенная

Галактика

Солнечная 
система

Планеты

Земля

Область
основного
интереса
экологии

Биосфера

Экосистемы

Сообщества

Популяции

Организмы

Системы 
органов

Органы

Ткани

Клетки

Протоплазма

Молекулы

Атомы

Элементарные 
частицы

Рис. 1.1. Уровни организации материи (по Т. Миллеру)1

1 
Миллер Т. Жизнь в окружающей среде: в 3-х ч.: пер. с англ. / под ред. 
Г.А. Ягодина. М.: Прогресс: Пангея, 1993–1996.

В настоящее время экология является фундаментальной наукой 
о взаимодействии Природы и Человека.

1.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ

Основным объектом изучения в экологии являются совокупности различных видов растений, животных и микроорганизмов, 
взаимодействующих между собой и окружающей их средой так, 
что все совокупности сохраняются неопределенно долгое время, 
т.е. экосистемы.
Предмет изучения в экологии — взаимоотношения между живыми организмами (в том числе человеком) и средой их обитания.
Современную экологию часто подразделяют на две части:
 
• общую, традиционно изучающую закономерности взаимоотношений любых организмов (включая человека) со средой обитания;
 
• прикладную, решающую современные проблемы, возникающие от воздействия хозяйственной деятельности человека 
на природу, и разрабатывающую методы защиты окружающей 
среды.
В соответствии с данной классификацией задачами общей экологии является изучение:
 
• общих правил устройства жизни, взаимовлияния между организмами, их сообществами и условиями среды обитания;
 
• механизма обеспечения устойчивости экосистем;
 
• поддержания численности организмов в допустимых пределах;
 
• адаптации организмов к изменениям среды обитания;
 
• роли и механизмов поддержания биологического разнообразия 
на планете;
 
• глобальных биогеосферных процессов, их эволюции и прогнозирования.
Задачи прикладной экологии состоят в следующем:
 
• изучение и оценка объемов влияния хозяйственной деятельности человека на окружающую среду;
 
• моделирование и прогнозирование изменения состояния природной среды под действием антропогенных факторов;
 
• исследование возможностей, путей и методов защиты окружающей среды от загрязнения;
 
• создание методов рационального природопользования;
 
• разработка мероприятий по сохранению среды обитания человека, защите окружающей среды, восстановлению нарушенных 
природных систем.

1.2. СТАНОВЛЕНИЕ ЭКОЛОГИИ КАК НАУКИ

Существование цивилизации на нашей планете неразрывно связано с природными условиями. Она возникла тогда, когда человек 
научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволявшие ему изменять среду обитания. Экология приобрела практический интерес уже на заре человечества. Первобытный человек, 
борясь за выживание, должен был иметь определенные знания 
о видах животных, их повадках, местах обитания.
На протяжении тысячелетий люди пытались покорить природу, 
но только недавно осознали, что Земля — не более чем «космический корабль» с ограниченными ресурсами. Нерачительное их использование и загрязнение окружающей среды могут сделать невозможной жизнь последующих поколений.
Появившись на планете, человек на всех стадиях развития 
влиял на среду обитания сначала как просто биологический вид, 
затем как охотник, имеющий специальные орудия, позволяющие 
уже в эпоху Великих оледенений воздействовать на видовой и численный состав животных. Выжигая леса, собирая съедобные виды 
растений, он влиял на природу через усиление естественно идущих 
процессов и формирование антропогенных ландшафтов. Развитие 
земледелия, скотоводства привело к росту общин и возникновению 
первых крупных поселений, способствовало прогрессу в изготовлении орудий труда.
За две тысячи лет до н.э. в Египте и Месопотамии человек создал грандиозные оросительные системы, принципиально изменившие окружающий мир.
Происходившие в результате хозяйственной деятельности изменения природных условий тогда еще не были велики и носили 
локальный характер. Тем не менее они вели к эрозии почв, их засолению, опустыниванию, а в конечном итоге — к региональным 
экологическим кризисам и исчезновению цивилизаций, их создавших.
Возникшие на заре цивилизации города первоначально хорошо 
«вписались» в природную среду, несмотря на то что по числу населения многие из них (Фивы, Вавилон, Рим) были вполне сопоставимы с современными. Так, согласно переписи населения Рима, 
проведенной в 14 г. н.э. императором Августом, в городе проживали 4 млн 937 тыс. человек.
Создавая первые города, человек еще неосознанно понимал необходимость соблюдения определенных санитарных норм. Первая 
из известных сегодня систем городской канализации появилась 

в III—II тыс. до н.э. в Индии. В Риме был построен водопровод, 
действовала система канализации. После падения Римской империи в 400-х гг. н.э. в городах государств, образовавшихся на ее 
развалинах, вплоть до XIII—XIV вв. царила антисанитария, поскольку необходимые знания и навыки благоустройства были 
утрачены. Техническая революция, начавшаяся в конце XVIII в., 
привела к тому, что последствия деятельности человека стали сопоставимы с природными явлениями.
Еще ученые Древней Греции и Рима мыслили «экологически», 
т.е. видели связь между живыми организмами и окружающей 
средой. Экология как наука начала формироваться в конце XVIII в., 
вначале как один из разделов зоологии.
Развитие классической биологии долгое время шло по пути 
изучения морфологических1 и функциональных особенностей организмов в их единстве с условиями существования. Предысторией 
современной экологии являются труды натуралистов и географов 
XVIII—XIX вв.
Первые представления о биосфере как области жизни и оболочке Земли даны Ж.-Б. Ламарком (1744–1829) в труде «Гидрология». Термин «биосфера» впервые ввел в научный обиход в 1875 г. 
австрийский геолог Э. Зюсс (1831–1914), в работах которого биосферу понимали как тонкую пленку жизни на земной поверхности, 
в значительной мере определяющую лик Земли.
Существенной вехой в развитии науки об образе жизни различных живых организмов, и в том числе человека, является труд 
Т. Мальтуса (1798), в котором приведены уравнения экспоненциального роста популяций как основы демографических концепций.
Несколько позже П.Ф. Ферхюльст предложил уравнение «логистического» роста (см. подпараграф 2.2.3.2). Эти работы обосновали представления о динамике численности популяций. Тогда 
же в трудах врача В. Эдвардса, философа О. Конта и биолога 
И.И. Мечникова было положено начало экологии человека. Социальные аспекты экологии человека отражены в трудах О. Конта, 
Д. Милля и Г. Спенсера, а также американских социологов Р. Парка 
и Е. Берджеса.
В России заслуга в формировании основных положений экологии и экологического мировоззрения принадлежит профессору 
Московского университета К.Ф. Рулье (1814–1858). Еще до выхода 
в свет труда Э. Геккеля он сформулировал основной принцип взаи
1 
Морфология (от греч. morphe — форма) — учение о форме и строении организмов.