Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений : строение, функции и развитие

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
ЭЗАУ

Ray F. Evert

Katherine Esau
Katherine Esau
Professor of Botany and Plant Pathology, Emeritus
University of Wisconsin, Madison

With the assistance
of Susan E. Eichhorn
Susan E. Eichhorn
University of Wisconsin, Madison

Third Edition

ESAU’S PLANT 
ANATOMY

MERISTEMS, CELLS, AND TISSUES OF THE PLANT BODY:

THEIR STRUCTURE, FUNCTION, AND DEVELOPMENT

WILEYWILEYINTERSCIENCE
INTERSCIENCE
A John Wiley & Sons, Inc., Publication

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
ЭЗАУ

 
Рэй Ф. Эверт

ЛУЧШИЙ ЗАРУБЕЖНЫЙ УЧЕБНИК

МЕРИСТЕМЫ, КЛЕТКИ И ТКАНИ РАСТЕНИЙ:
 

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И РАЗВИТИЕ

Кэтрин Эзау, почетный профессор ботаники
и фитопатологии Висконсинского университета в Мэдисоне

При содействии Сьюзан Э. Эйкхорн,
Висконсинский университет, Мэдисон

О. В. Аверчевой, М. А. Гречниковой, А. Г. Кулибабиной,
Перевод 3го английского издания

 
А. А. Синюшина

Под общей редакцией
канд. биол. наук А. В. Степановой

2Е ИЗДАНИЕ, ЭЛЕКТРОННОЕ 

Москва
Лаборатория знаний
2020

УДК 58
ББК 28.56
Э15

С е р и я о с н о в а н а в 2006 г.

Эверт Р. Ф.
Э15
Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и развитие / Р. Ф. Эверт ; пер. с англ. под
ред. канд. биол. наук А. В. Степановой. — 2-е изд., электрон. —
М. : Лаборатория знаний, 2020. — 603 с. — (Лучший зарубежный
учебник). — Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10".—
Загл. с титул. экрана. — Текст : электронный.
ISBN 978-5-00101-661-8
Переиздание классической монографии К. Эзау «Анатомия растений»,
подготовленное, переработанное и дополненное современными данными
Р. Эвертом. Книга содержит исчерпывающие сведения о строении, функциях
и развитии клеток, тканей и органов растений. Текст сопровождается
подробными иллюстрациями.
Книга предназначена для студентов и преподавателей биологических
факультетов, научных работников ботанических и агрономических специальностей.
УДК 58
ББК 28.56

Деривативное издание на основе печатного аналога: Анатомия растений
Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и развитие / Р. Ф. Эверт ; пер. с англ. под ред. канд. биол. наук А. В. Степановой. —
М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 600 с. : ил. — (Лучший зарубежный учебник). — ISBN 978-5-9963-1572-7.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков
или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-661-8

c○ John Wiley & Sons, Inc., 2006
Все права защищены. Авторизованный перевод издания
на английском языке, опубликованного John Wiley & Sons Limited.
Ответственность за точность перевода полностью возложена
на «БКЛ Паблишерс», и John Wiley & Sons Limited не отвечает
за него. Никакая часть данной книги не может быть
воспроизведена в любой форме без письменного разрешения
первоначального правообладателя, John Wiley & Sons Limited.
Электронная книга публикуется в соответствии с договором
с John Wiley & Sons Ltd.
c○ Лаборатория знаний, 2015

4

«В качестве признания ее выдающейся работы в сообществе американских 
биологов растений; за ее фундаментальные и прикладные новаторские исследования строения и развития растений, продолжавшиеся более шести 
десятилетий; за ее замечательную деятельность преподавателя как в учебной аудитории, так и посредством написанных ею книг; за поощрение и 
воодушевление, которое она дарила легиону юных честолюбивых биологов растений; за то, что она служила образцом женщины-ученого».

Из речи президента США 
при вручении Национальной медали науки США, 
1989  

Кэтрин Эзау (1898–1997)

Посвящается памяти Кэтрин Эзау, 
наставника и близкого друга

Оглавление

Предисловие ................................................................................ 14
Благодарности ............................................................................. 16
Литература .................................................................................. 17
Глава 1. Строение и развитие растения: общие сведения......................... 19

Внутренняя организация растения ............................................. 21

Тело сосудистого растения состоит из трех систем тканей ........... 21
Стебель, лист и корень различаются главным образом 
относительным расположением проводящих 
и основных тканей ................................................................ 21

Обзор типов клеток и тканей .................................................... 24
Развитие растения .................................................................... 25

Общий план строения растения закладывается 
в ходе эмбриогенеза ............................................................... 25
Эмбрион возобновляет рост при прорастании семени и 
последовательно развивается во взрослое растение .................... 29

Литература к главе 1 ............................................................... 30

Глава 2. Протопласт: плазматическая мембрана, 
                      ядро и органеллы цитоплазмы ......................................... 32

Прокариотические и эукариотические клетки ............................ 33
Цитоплазма ............................................................................. 35
Плазматическая мембрана ......................................................... 36
Ядро ........................................................................................ 39
Клеточный цикл ...................................................................... 41
Пластиды ................................................................................ 42

Хлоропласты содержат пигменты — хлорофиллы 
и каротиноиды ..................................................................... 43
Хромопласты содержат только каротиноиды ............................ 45
Лейкопласты — пластиды без пигментов .................................. 47
Все пластиды образуются из пропластид .................................. 47

Митохондрии ........................................................................... 49
Пероксисомы ........................................................................... 50
Вакуоли ................................................................................... 52
Рибосомы ................................................................................. 54
Литература к главе 2 ............................................................... 55

Глава 3. Протопласт: система внутренних мембран, 
                      секреторные пути, цитоскелет и запасные вещества ........... 62

Система внутренних мембран .................................................... 62

Эндоплазматический ретикулум — непрерывная трехмерная 
система мембран, пронизывающая весь цитозоль ...................... 62
Аппарат Гольджи — сильно поляризованная мембранная 
система, связанная с секрецией ............................................... 65

Цитоскелет .............................................................................. 66

Микротрубочки — цилиндрические структуры из тубулиновых 
субъединиц .......................................................................... 67
Актиновые филаменты состоят из двух линейных цепочек 
молекул актина в виде спирали ............................................... 68

Оглавление

Запасные вещества ................................................................... 69

Крахмал откладывается в пластидах в виде зерен ...................... 69
Место возникновения алейронового зерна зависит 
от составляющих его белков ................................................... 70
Масляные тельца отделяются от мембран гладкого ЭР 
при помощи олеозина ............................................................ 71
Таннины, как правило, находятся в вакуолях, 
но встречаются также в клеточной стенке ................................. 72
Кристаллы оксалата кальция обычно развиваются в вакуолях, 
но могут также находиться в клеточной стенке и кутикуле ......... 73
Кремний чаще всего откладывается в клеточных стенках ........... 76

Литература к главе 3 ............................................................... 76

Глава 4. Клеточная стенка ............................................................. 82

Макромолекулярные компоненты клеточной стенки ................... 83

Целлюлоза — основной компонент клеточных стенок растений ... 83
Целлюлозные микрофибриллы погружены в матрикс из 
нецеллюлозных молекул ........................................................ 84
Каллоза — широко распространенный полисахарид клеточной 
стенки ................................................................................. 86
Лигнины — фенольные полимеры, которые в основном 
откладываются в стенках клеток механических и проводящих 
тканей ................................................................................. 87
Кутин и суберин — нерастворимые липидные полимеры, обычно 
присутствующие в покровных тканях растений ........................ 88

Слои клеточной стенки ............................................................. 89

Определение границы между срединной пластинкой и первичной 
клеточной стенкой часто представляет затруднения  .................. 89
Первичная клеточная стенка формируется пока клетка растет .... 89
Вся вторичная клеточная стенка или большая ее часть 
формируется внутри первичной клеточной стенки, после того 
как площадь ее поверхности перестает увеличиваться  ............... 91

Поры и первичные поровые поля .............................................. 92
Образование клеточной стенки в ходе деления клетки ................ 94

Цитокинез происходит посредством формирования фрагмопласта 
и клеточной пластинки .......................................................... 94
Первоначально каллоза служит основным полисахаридом 
клеточной стенки и присутствует на ранней стадии развития 
клеточной пластинки ............................................................ 96
Препрофазное кольцо намечает место расположения клеточной 
пластинки ............................................................................ 96

Рост клеточной стенки ............................................................. 98

Ориентация микрофибрилл целлюлозы в первичной клеточной 
стенке влияет на направление роста клетки .............................100
При рассмотрении механизма роста клеточной стенки 
необходимо различать рост поверхности (растяжение стенки) 
и рост в толщину ..................................................................101

Рост первичной клеточной стенки ............................................101
Остановка роста клеточной стенки ...........................................102
Межклетники .........................................................................103
Плазмодесмы ..........................................................................104

По своему происхождению плазмодесмы могут быть 
классифицированы как первичные и вторичные.......................104
Плазмодесмы содержат два типа мембран: плазматическую 
мембрану и десмотрубочку ....................................................106
Плазмодесмы обеспечивают взаимодействие клеток  .................108
Симпласт претерпевает реорганизацию в процессе роста 
и развития растения .............................................................110

Литература к главе 4 ..............................................................110

Глава 5. Меристемы и дифференцировка ........................................122

Меристемы..............................................................................122

Классификация меристем .....................................................123

Анатомия растений Эзау

Характеристика меристематических клеток ............................126
Модели роста меристем .........................................................126
Меристематическая активность и рост растений .......................128

Дифференцировка  ..................................................................129

Термины и понятия ..............................................................129
Старение (программируемая гибель клеток) ............................131
Изменения клеток при дифференцировке ................................132

Факторы, влияющие на дифференцировку  ...............................134

Технологии культуры ткани позволяют изучить условия, 
необходимые для роста и дифференцировки ............................135
Анализ генетических мозаик помогает определить особенности 
клеточного деления и судьбу клеток в развивающихся 
растениях ...........................................................................136
Генная инженерия значительно расширила наши знания 
о развитии растений .............................................................138
Полярность играет ключевую роль в формировании 
биологических структур и связана с наличием градиентов .........138
Клетки растений дифференцируются в соответствии со своим 
положением ........................................................................140

Гормоны растений ...................................................................140

Ауксины .............................................................................141
Цитокинины .......................................................................142
Этилен ................................................................................143
Абсцизовая кислота .............................................................143
Гиббереллины  .....................................................................143

Литература к главе 5 ..............................................................144

Глава 6. Апикальные меристемы ...................................................152

Эволюция представлений об организации апекса .......................153

Раньше считалось, что апикальные меристемы имеют всего одну 
инициальную клетку ............................................................153
Теорию апикальной клетки сменяет гистогенная теория ...........153
Модель организации апикальной меристемы «туника-корпус» 
применима в основном к покрытосеменным  ............................154
В апексах побегов большинства голосеменных 
и покрытосеменных наблюдается цитогистологическая 
зональность .........................................................................154

Изучение свойств апикальных инициалей .................................155
Апекс вегетативного побега ......................................................157

Для апексов побегов споровых сосудистых растений характерно 
наличие апикальной клетки ..................................................158
Зональность в апексе гинкго — основа для объяснения 
организации апексов побегов других голосеменных ..................159
Для апексов побегов покрытосеменных характерна зональность, 
наложенная на структуру «туника-корпус»  ............................161

Апекс вегетативного побега арабидопсиса .................................163
Образование листьев ................................................................165

На протяжении вегетационного периода апикальная меристема 
образует листья в определенном порядке .................................165
Инициация листовых примордиев связана с увеличением 
частоты периклинальных делений в месте инициации ..............167
Филлотаксис побега определяет места инициации листовых 
примордиев  ........................................................................169

Образование ветвей ..................................................................170

У большинства семенных растений пазушные меристемы берут 
начало от обособленных меристем ..........................................171
Побеги могут развиваться из придаточных почек .....................173

Апекс корня ...........................................................................173

Строение апекса в корнях может быть открытым 
или закрытым .....................................................................173
В нормальных условиях покоящийся центр не полностью лишен 
митотической активности .....................................................179

Апекс корня арабидопсиса .......................................................181

Оглавление

Рост кончика корня ................................................................183
Литература к главе 6 ..............................................................186

Глава 7. Паренхима и колленхима .................................................197

Паренхима ..............................................................................197

Паренхимные клетки могут образовывать непрерывные 
скопления — паренхимные ткани — или вместе с клетками 
других типов входить в состав морфологически гетерогенных 
тканей ................................................................................198
Содержимое клеток паренхимы отражает их функции ..............198
Клеточные стенки паренхимных клеток могут быть толстыми 
или тонкими .......................................................................200
Некоторые клетки паренхимы — передаточные клетки — имеют 
выросты клеточной стенки ....................................................201
Паренхимные клетки значительно различаются по форме 
и расположению ..................................................................203
Паренхима особого типа — аэренхима — содержит очень 
большие межклеточные пространства .....................................204

Колленхима ............................................................................206

Структура клеточной стенки колленхимы — наиболее 
характерная особенность этой ткани .......................................206
Колленхима обычно располагается по периферии .....................208
Колленхима чрезвычайно хорошо приспособлена 
для поддержки растущих листьев и стеблей .............................208

Литература к главе 7 ..............................................................210

Глава 8. Склеренхима ..................................................................214

Волокна ..................................................................................214

Волокна широко распространены 
в теле растения ....................................................................215
Волокна могут быть подразделены на две группы — ксилемные 
и экстраксилярные ...............................................................217
Ксилемные и экстраксилярные волокна могут быть 
септированными или желатинозными ....................................219
Промышленные волокна подразделяют на мягкие и жесткие .....221

Склереиды ..............................................................................221

На основании формы и размера склереиды могут быть 
подразделены на несколько групп ..........................................222
Склереиды, как и волокна, широко распространены 
в теле растения ....................................................................222

Возникновение и развитие волокон и склереид .........................226
Факторы, контролирующие развитие волокон и склереид ..........230
Литература к главе 8 ..............................................................231

Глава 9. Эпидерма .......................................................................234

Неспециализированные клетки эпидермиса ...............................237

Клеточные стенки эпидермиса различаются по толщине ...........237
Наличие кутикулы — наиболее характерный признак внешней 
клеточной стенки эпидермальных клеток ................................238

Устьица ..................................................................................243

Устьица встречаются на всех надземных частях растения ..........243
Замыкающие клетки обычно имеют почковидную форму ..........245
Стенки замыкающих клеток обычно неравномерно утолщенные, 
с радиально расположенными микрофибриллами целлюлозы ....247
Синий свет и абсцизовая кислота — основные сигналы, 
контролирующие движения устьиц ........................................248
В ходе развития устьичного аппарата происходит одно или более 
асимметричных клеточных делений .......................................249
Разные последовательности событий развития приводят 
к различным конфигурациям устьичного аппарата ...................252

Трихомы .................................................................................254

Трихомы имеют множество функций ......................................254
Трихомы подразделяются на несколько морфологических 
категорий ...........................................................................255

Анатомия растений Эзау

Трихома инициируется как вырост эпидермальной клетки ........257

Закономерности расположения клеток в эпидермисе ..................262

Пространственное распределение устьиц и трихом в листьях 
неслучайно .........................................................................262
В ризодерме покрытосеменных существует три основных типа 
расположения корневых волосков ..........................................263

Другие специализированные клетки эпидермы ..........................265

Окремневшие и опробковевшие клетки часто встречаются 
вместе парами .....................................................................265
Пузыревидные клетки сильно вакуолизированы ......................266
Некоторые эпидермальные волоски содержат цистолиты ..........267

Литература к главе 9 ..............................................................269

Глава 10. Ксилема: типы клеток и особенности развития ..................280

Типы клеток ксилемы .............................................................281

Трахеальные элементы — трахеиды и членики сосудов — 
проводящие клетки ксилемы .................................................281
Вторичные клеточные стенки большинства трахеальных 
элементов содержат поры ......................................................285
Сосуды проводят воду эффективнее, чем трахеиды ...................288
Волокна — специализированные опорные элементы ксилемы ....291
Живые паренхимные клетки встречаются как в первичной, 
так и во вторичной ксилеме ...................................................291
У некоторых видов паренхимные клетки образуют тилы — 
впячивания в полость сосудов ................................................293

Филогенетическая специализация трахеальных элементов 
и волокон ...............................................................................293

Основные направления эволюции члеников сосудов связаны 
с уменьшением их длины ......................................................294
Существуют отклонения от направлений эволюции члеников 
сосудов ...............................................................................296
Волокна, так же как трахеиды и членики сосудов, претерпели 
укорочение в филогенезе .......................................................297

Первичная ксилема .................................................................299

Между ранней и поздней первичной ксилемой существуют 
различия в структуре и развитии ...........................................299
Для первичных трахеальных элементов характерны 
разнообразные вторичные утолщения клеточной стенки ...........300

Дифференцировка трахеальных элементов .................................302

В дифференцировке трахеальных элементов участвуют 
гормоны .............................................................................306
Изолированные клетки мезофилла в культуре могут напрямую 
трансдифференцироваться в трахеальные элементы .................309

Литература к главе 10 .............................................................310

Глава 11. Ксилема: вторичная ксилема 
                     и разнообразие строения древесины .................................318

Общий план строения вторичной ксилемы ................................319

Вторичная ксилема состоит из двух отдельных систем клеток — 
осевой и лучевой ..................................................................319
Древесина бывает ярусной или неярусной  ...............................320
Кольца прироста — результат периодической активности 
сосудистого камбия ..............................................................321
По мере старения древесина перестает выполнять функции 
проведения и запасания ........................................................324
Реактивная древесина — тип древесины, который формируется 
в ветвях и наклонных и искривленных стволах ........................326

Типы древесин ........................................................................329

Древесина хвойных устроена относительно просто ....................329
Осевая система древесины хвойных полностью или почти 
полностью состоит из трахеид ................................................330
Лучи хвойных могут состоять как из паренхимных клеток, 
так и из трахеид ...................................................................331

Оглавление

Древесина многих хвойных содержит смоляные ходы ...............332
Древесина покрытосеменных сложнее и более разнообразна, 
чем у хвойных .....................................................................334
По характеру порозности выделяют два основных типа 
древесины покрытосеменных: рассеяннососудистая 
и кольцесосудистая ..............................................................334
Существует множество типов расположения осевой паренхимы, 
переходящих друг в друга .....................................................337
Лучи покрытосеменных обычно содержат только паренхимные 
клетки ................................................................................339
В древесине покрытосеменных встречаются межклеточные 
полости, сходные со смоляными ходами голосеменных .............340

Некоторые особенности развития вторичной ксилемы ................340
Определение древесин ..............................................................343
Литература к главе 11 .............................................................345

Глава 12. Сосудистый камбий ........................................................351

Строение камбия .....................................................................351

Сосудистый камбий содержит инициали двух типов — 
веретеновидные и лучевые ....................................................351
Камбий может быть ярусным и неярусным ..............................353

Образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы ...............354
Инициали и их непосредственные производные .........................356
Изменения в ходе развития .....................................................359

Образование новых лучевых инициалей из веретеновидных 
инициалей или их сегментов представляет собой обычное 
явление ..............................................................................360
В камбии могут быть выделены домены ...................................364

Сезонные измненения в ультраструктуре клеток камбия ............365
Цитокинез веретеновидных клеток ...........................................369
Сезонная активность ................................................................371

Величина ежегодного прироста ксилемы обычно больше, чем 
флоэмы ...............................................................................372
Выраженная сезонность активности камбия может проявляться 
и во многих тропических регионах .........................................375

Причинные связи активности камбия .......................................377
Литература к главе 12 .............................................................378

Глава 13. Флоэма: типы клеток и развитие ......................................386

Типы клеток флоэмы...............................................................388
Членик ситовидной трубки покрытосеменных ...........................389

В некоторых таксонах стенки члеников ситовидной трубки 
значительно утолщены .........................................................390
Ситовидные пластинки обычно возникают 
на поперечных стенках .........................................................393
Каллоза играет существенную роль 
в развитии ситовидных пор ...................................................394
К ранним индикаторам развития члеников ситовидной трубки 
относятся изменения структуры пластид и появление Ф-белка ...396
Дегенерация ядра может происходить путем лизиса хроматина 
или пикнотической дегенерации ............................................403

Клетки-спутницы ....................................................................403
Механизм флоэмного транспорта у покрытосеменных ................409
Листья — источники ассимилятов. Флоэма мелких жилок ........413

В листьях двудольных присутствует несколько типов мелких 
жилок ................................................................................414
Виды с мелкими жилками типа 1 со специализированными 
клетками-спутницами (клетками-посредниками) относятся 
к симпластическим загрузчикам ............................................414
Виды с мелкими жилками типа 2 относятся к апопластическим 
загрузчикам ........................................................................415
Накопление фотоассимилятов мелкими жилками в некоторых 
листьях может происходить без активного этапа ......................415

Анатомия растений Эзау

В некоторых мелких жилках содержатся клетки-спутницы 
нескольких типов ................................................................416
Метафлоэма мелких жилок в листовых пластинках злаков 
содержит два типа ситовидных трубок ....................................416

Ситовидные клетки голосеменных ............................................417

Стенки ситовидных клеток характеризуют как первичные ........417
Каллоза не участвует в развитии ситовидных пор 
у голосеменных ...................................................................417
Дифференцировка ситовидных клеток среди голосеменных 
различается незначительно ...................................................418

Клетки Страсбургера ...............................................................420
Механизм флоэмного транспорта у голосеменных ......................421
Клетки паренхимы ..................................................................421
Клетки склеренхимы ...............................................................422
Продолжительность жизни ситовидных элементов .....................422
Направления специализации члеников ситовидных трубок.........423
Ситовидные элементы споровых сосудистых растений ................424
Первичная флоэма ...................................................................424
Литература к главе 13 .............................................................430

Глава 14. Флоэма: вторичная флоэма и разнообразие 
                     ее структуры .................................................................437

Флоэма хвойных .....................................................................439
Флоэма покрытосеменных ........................................................444

Особенности расположения волокон могут иметь 
таксономическое значение ....................................................444
Членики ситовидных трубок вторичной флоэмы разнообразны 
по строению и особенностям распределения .............................444

Дифференцировка вторичной флоэмы .......................................448

Клетки склеренхимы во вторичной флоэме обычно 
подразделяются на волокна, склереиды и волокнистые 
склереиды ...........................................................................449
Проводящая флоэма составляет лишь небольшую часть 
внутренней коры ..................................................................452

Непроводящая флоэма .............................................................454

Непроводящая флоэма структурно отличается от проводящей ....454
Дилатация (рост в ширину) — способ, которым флоэма 
приспосабливается к увеличению окружности побега 
вследствие вторичного роста  .................................................455

Литература к главе 14 .............................................................456

Глава 15. Перидерма ....................................................................458

Расположение перидермы ........................................................458
Свойства компонентов перидермы .............................................460

Феллоген устроен относительно просто ...................................460
Феллоген может образовывать несколько типов клеток 
феллемы .............................................................................460
Толщина и состав феллодермы значительно варьируют .............462

Развитие перидермы ................................................................464

Феллоген может возникать в различных местах .......................464
Феллоген закладывается благодаря делению клеток различных 
типов..................................................................................465
Время возникновения первого и последующих слоев перидермы 
может быть различным .........................................................467

Морфология перидермы и ритидома .........................................468
Полидерма ..............................................................................470
Защитная ткань у однодольных ...............................................470
Раневая перидерма ..................................................................471
Чечевички ..............................................................................472

У древесных покрытосеменных встречаются три структурных 
типа чечевичек ....................................................................473
Первые чечевички часто образуются под устьицами ..................474

Оглавление

Литература к главе 15 .............................................................474

Глава 16. Внешние секреторные структуры .....................................478

Солевые железки .....................................................................480

Солевые пузырьки секретируют ионы в крупную центральную 
вакуоль ..............................................................................480
Некоторые железки секретируют соли непосредственно 
наружу ...............................................................................480

Гидатоды ................................................................................482
Нектарники ............................................................................484

Нектарники жимолости японской выделяют нектар из 
одноклеточных трихом .........................................................487
Нектарники абулитона полосатого выделяют нектар из 
многоклеточных трихом .......................................................487
Нектарники конских бобов выделяют нектар через устьица .......489
Наиболее распространенные нектарные сахара — сахароза, 
глюкоза и фруктоза ..............................................................490
Существуют структуры, промежуточные между нектарниками 
и гидатодами .......................................................................491

Коллетеры ..............................................................................491
Осмофоры ...............................................................................493
Железистые волоски, секретирующие липофильные 
соединения .............................................................................495
Развитие железистых волосков .................................................496
Железистые структуры насекомоядных растений .......................497
Жгучие волоски ......................................................................498
Литература к главе 16 .............................................................499

Глава 17. Внутренние секреторные структуры .................................505

Внутренние секреторные клетки ...............................................505

Масляные клетки секретируют масла в масляную полость .........506
Слизевые клетки запасают слизь между протопластом и 
целлюлозной клеточной стенкой ............................................507
Таннин — наиболее заметное включение многих секреторных 
клеток ................................................................................509

Секреторные полости и каналы ................................................510

Наиболее известные секреторные каналы — смоляные ходы 
хвойных .............................................................................510
Развитие секреторных полостей, 
по-видимому, происходит схизогенно .....................................511
Секреторные ходы и полости могут возникать 
при повреждении .................................................................514
Каналы, содержащие кино, представляют собой особый тип 
травматических ходов ..........................................................515

Млечники ...............................................................................516

По структуре млечники разделяют на два типа: членистые и 
нечленистые ........................................................................516
Латекс различается по внешнему виду и составу .......................519
Членистые и нечленистые млечники, по-видимому, отличаются 
друг от друга цитологически ..................................................520
Млечники распространены по всему телу растения, 
что отражает их развитие ......................................................522
Главным промышленным источником каучука служит кора 
гевеи бразильской ................................................................527
Функции млечников не ясны .................................................528

Литература к главе 17 .............................................................529

Дополнительная литература .........................................................536
Указатель имен ...........................................................................554
Словарь терминов ........................................................................574
Указатель терминов .....................................................................593

Предисловие

Прошло более 40 лет после выхода второго издания «Анатомии растений» К. Эзау. За это время 
объем биологических знаний невероятно увеличился. В 1965 г. электронную микроскопию 
только начали применять в изучении растений 
на клеточном уровне. С тех пор новые методы и 
технологии, особенно используемые в молекулярно-генетических 
исследованиях, 
сделали 
молекулярные основы жизни главным объектом 
внимания ученых. Прежние понятия и представления пересматриваются сейчас практически на 
всех уровнях, но часто без ясного понимания тех 
основ, на которых они строились.
Биолог вне зависимости от своей специализации не может позволить себе упускать из виду 
организм в целом, если ставит перед собой цель 
понять живую природу. Знание макроскопических аспектов строения — основа эффективного 
обучения и исследовательской работы при любой 
узкой специализации. Тем не менее в современном образовании продолжает усиливаться стремление к ограничению фактологических сведений 
и сокращению курсов анатомии и морфологии 
растений во многих высших учебных заведениях. Одно из последствий этого явления — неточное использование терминологии и некорректное 
применение зоологических терминов для растительных объектов. Поэтому легкодоступный 
источник основополагающей информации по 
строению растений представляется сейчас более 
востребованным, чем когда-либо. 
В настоящее время изучение строения растений приобрело существенные преимущества 
благодаря новым доступным методам и технологиям. Многие анатомы растений эффективно 
участвуют в исследованиях общих принципов роста и морфологии на междисциплинарном уровне. В то же время специалисты в области сравнительной анатомии растений создают новые 
концепции взаимосвязи и эволюции растений и 
растительных тканей с помощью молекулярных 

данных и кладистического анализа. Интеграция 
экологической и систематической анатомии растений позволяет более отчетливо представить 
движущие силы, приведшие к эволюционному 
разнообразию свойств листьев или древесины.
Всесторонние знания о структуре и развитии 
клеток и тканей необходимы для правильного 
понимания функций растения вне зависимости 
от того, какова эта функция — фотосинтез, перемещение воды и питательных веществ или поглощение воды и неорганических веществ корнями. 
Полноценное представление о воздействии патогенных организмов на растение также может 
быть получено только при наличии сведений о 
нормальном строении исследуемого растения. 
Такие садоводческие практики, как прививка, 
обрезка, вегетативное размножение и связанное 
с ним образование каллуса, заживление порезов, 
регенерация, развитие придаточных корней и почек, становятся более осознанными при знакомстве со структурными основами этих процессов.
Среди студентов и многих исследователей распространено убеждение, что об анатомии растений известно практически все. Это очень далеко 
от истины. Хотя изучение анатомии растений началось еще во второй половине XIX в., большая 
часть наших знаний о строении растений основана на сельскохозяйственных культурах умеренного пояса. Особенности строения субтропических и тропических растений часто трактуются 
как исключения или аномалии, а не в качестве 
приспособлений к иной окружающей среде. Учитывая огромное разнообразие видов тропических 
растений, еще очень многое предстоит выяснить 
относительно их строения и развития. К тому же, 
как в предисловии к первому изданию «Анатомии семенных растений»* отметила доктор Эзау, 

* 
Esau, K. 1977. Anatomy of Seed Plants, 2nd  ed. Wiley, New 
York. (В переводе на русский язык: К. Эзау. Анатомия семенных растений. В 2 т. М.: Мир, 1980. — Примеч. ред.)

Предисловие

«…анатомия растений интересна сама по себе. 
Это благодарный опыт — следить за онтогенетическим и эволюционным развитием особенностей строения и постигать высокую степень 
сложности и поразительную упорядоченность 
устройства растения».
Главная цель этой книги — обеспечить прочную основу знаний о меристемах, клетках и тканях растения, принимая во внимание, что, за 
некоторыми 
исключениями, 
молекулярными 
исследованиями было мало что сделано для понимания их функции и развития. Так, в главе об 
апикальных меристемах, которые служили объектом пристального молекулярно-генетического 
исследования, представлен исторический обзор 
концепции апикальной организации, чтобы читатель мог составить представление, как развивалась эта концепция по мере появления более 
совершенной методологии. По сравнению с предыдущими двумя изданиями, главный акцент в 
книге сделан на структурно-функциональных 
взаимосвязях. Как и в предыдущих изданиях, 
основное внимание уделено покрытосеменным, 
но рассматриваются также некоторые особенности вегетативных частей голосеменных и высших споровых растений.
Наши дни — увлекательное время для биологов растений, что отчасти отражается в обширной научной литературе. Литература, ссылки на 
которую приводятся в этой книге, — лишь часть 
статей, прочитанных при подготовке третьего издания. Прежде всего это относится к молекулярно-генетической литературе, которая цитируется 

особенно избирательно, чтобы сосредоточиться 
на анатомии. Множество публикаций, упомянутых во втором издании, было перечитано с целью сохранить преемственность между вторым 
и третьим изданиями. Значительная часть отобранных ссылок приведена, чтобы подкрепить 
описания и объяснения, а также приобщить заинтересованного читателя к более широкому 
кругу литературы. Без сомнения, некоторые относящиеся к теме публикации непреднамеренно 
упущены. Часть обзоров, книг и разделов книг 
со списками представляющей интерес литературы включены в библиографию, дополнительные 
ссылки приводятся в конце книги.
Эта книга первоначально планировалась для 
студентов, углубленно изучающих различные 
науки о растениях, ученых, занимающихся как 
молекулярными исследованиями, так и растительным организмом в целом, а также преподавателей анатомии растений. В то же время это 
попытка заинтересовать менее подготовленных 
студентов, представляя тему в привлекательном 
виде, сопровождая текст многочисленными иллюстрациями, объясняя и анализируя понятия 
и концепции по ходу изложения. Я надеюсь, что 
эта книга для многих послужит источником информации и побудительной причиной заняться 
исследованием строения и развития растений.

Р. Ф. Э.,
Мэдисон, Висконсин,
июль 2006 г.

Благодарности

Важная составляющая издания по анатомии растений — иллюстрации. Я признателен всем тем, 
кто любезно предоставил разнообразные иллюстрации для этой книги, а также тем, кто от лица 
издателей и научных журналов дал разрешение 
на воспроизведение опубликованных иллюстраций в той или иной форме. Иллюстрации, источник которых не указан в сопроводительных подписях, являются оригинальными. Множество 
рисунков взято из научных статей, написанных 
мной самостоятельно или в соавторстве с коллегами, включая моих студентов. Значительная 
часть превосходных иллюстраций — штриховые 
рисунки и микрофотографии — выполнены доктором Эзау. Некоторые рисунки представляют 
собой электронные изображения, мастерски созданные Кэндис Эллиот.
Приношу искреннюю благодарность Лоре и 
Мэри Эверт за посильную помощь в получении 
разрешений на публикацию иллюстраций. 
Я признателен всем, кто не пожалел своего 
времени для рецензирования отдельных глав 

рукописи: докторам Веронике Ангиалосси, Питеру Баасу, Себастьяну Беднареку, К. Э. Дж. Боте, 
Энн-Мари Катессон, Джудит Л. Кроксдейл, Найджелу Чаффи, Абраму Фану, Донне Фернандес, 
Питеру К. Хэлперу, Нелсу Р. Лерстену, Эдварду 
К. Мерриллу, Реджису Б. Миллеру, Томасу Л. 
Росту, Александру Шульцу, Л. Эндрю Стейлину, 
Дженнифер Торш и Джозефу Э. Варнеру. Двоих 
из рецензентов, Джудит Л. Кроксдейл, которая 
рецензировала главу 9 («Эпидерма»), и Джозефа Э. Варнера, который рецензировал главу 4 
(«Клеточная стенка»), уже нет в живых. Замечания рецензентов существенно улучшили книгу. 
Тем не менее ответственность за окончательное 
содержание книги, со всеми возможными упущениями и ошибками, лежит на мне.
Выражаю 
особую 
благодарность 
Сьюзан 
Э. Эйкхорн, без помощи которой переработка 
второго издания «Анатомии растений» К. Эзау 
была бы невозможна.

Литература

ALEKSANDROV, V. G. 1966. Anatomiia Rastenii 
(Anatomy of Plants), 4th ed. Izd. Vysshaia Shkola, 
Moscow.
BAILEY, I. W. 1954. Contributions to Plant Anatomy. 
Chronica Botanica, Waltham, MA.
BIEBL, R., and H. GERM. 1967. Praktikum der 
Pflanzenanatomie, 
2nd 
ed. 
Springer-Verlag, 
Vienna.
BIERHORST, D. W. 1971. Morphology of Vascular 
Plants. Macmillan, New York.
BOLD, H. C. 1973. Morphology of Plants, 3rd ed. 
Harper and Row, New York.
BOUREAU, E. 1954–1957. Anatomie ve ge tale: 
l’appareil ve ge tatif des phane rogrames, 3 vols. 
Presses Universitaires de France, Paris.
BOWES, B. G. 2000. A Color Atlas of Plant Structure. 
Iowa State University Press, Ames, IA.
BOWMAN, J., ed. 1994. Arabidopsis: An Atlas of 
Morphology and Development. Springer-Verlag, 
New York.
BRAUNE, W., A. LEMAN, and H. TAUBERT. 1971 
(© 1970). Pflanzenanatomisches Praktikum: zur 
Einführung in die Anatomie der Vegetationsorgane 
der höheren Pflanzen, 2nd ed. Gustav Fischer, 
Stuttgart.
BUCHANAN, B. B., W. GRUISSEM, and R. L. 
JONES, eds. 2000. Biochemistry and Molecular 
Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD.
CARLQUIST, S. 1961. Comparative Plant Anatomy: A 
Guide to Taxonomic and Evolutionary Application 
of Anatomical Data in Angiosperms. Holt, 
Rinehart and Winston, New York.
CARLQUIST, S. 2001. Comparative Wood Anatomy: 
Systematic, Ecological, and Evolutionary Aspects 
of Dicotyledon Wood, 2nd ed. Springer-Verlag, 
Berlin.
CHAFFEY, N. 2002. Wood Formation in Trees: Cell 
and Molecular Biology Techniques. Taylor and 
Francis, London.

CUTLER, D. F. 1969. Anatomy of the Monocotyledons, 
vol. IV, Juncales. Clarendon Press, Oxford.
CUTLER, D. F. 1978. Applied Plant Anatomy. 
Longman, London.
CUTTER, E. G. 1971. Plant Anatomy: Experiment 
and Interpretation, part 2, Organs. AddisonWesley, Reading, MA.
CUTTER, E. G. 1978. Plant Anatomy, part 1, Cells 
and Tissues, 2nd ed. Addison-Wesley, Reading, 
MA.
DAVIES, 
P. 
J., 
ed. 
2004. 
Plant 
Hormones: 
Biosynthesis, Signal Transduction, Action!, 3rd 
ed. Kluwer Academic, Dordrecht.
DE BARY, A. 1884. Comparative Anatomy of the 
Vegetative Organs of the Phanerogams and Ferns. 
Clarendon Press, Oxford.
DICKISON, W. C. 2000. Integrative Plant Anatomy. 
Harcourt/Academic Press, San Diego.
DIGGLE, P. K., and P. K. ENDRESS, eds. 1999. Int. J. 
Plant Sci. 160 (6, suppl.: Development, Function, 
and Evolution of Symmetry in Plants), S1–S166.
EAMES, A. J. 1961. Morphology of Vascular Plants: 
Lower Groups. McGraw-Hill, New York.
EAMES, A. J., and L. H. MACDANIELS. 1947. An 
Introduction to Plant Anatomy, 2nd ed. McGrawHill, New York.
ESAU, K. 1965. Plant Anatomy, 2nd ed. Wiley, New 
York.
ESAU, K. 1977. Anatomy of Seed Plants, 2nd ed. Wiley, New York.
ESCHRICH, 
W. 
1995. 
Funktionelle 
Pflanzenanatomie. Springer, Berlin.
FAHN, A. 1990. Plant Anatomy, 4th ed. Pergamon 
Press, Oxford.
GIFFORD, E. M., and A. S. FOSTER. 1989. 
Morphology and Evolution of Vascular Plants, 3rd 
ed. Freeman, New York.
HABERLANDT, 
G. 
1914. 
Physiological 
Plant 
Anatomy. Macmillan, London.

Анатомия растений Эзау

Handbuch der Pflanzenanatomie (Encyclopedia of 
Plant Anatomy). 1922–1943; 1951– . Gebrüder 
Borntraeger, Berlin.
HARTIG, R. 1891. Lehrbuch der Anatomie und 
Physiologie 
der 
Pflanzen 
unter 
besonderer 
Berücksichtigung der Forstgewächse. Springer, 
Berlin.
HAYWARD, H. E. 1938. The Structure of Economic 
Plants. Macmillan, New York.
HIGUCHI, T. 1997. Biochemistry and Molecular 
Biology of Wood. Springer, Berlin.
HOWELL, S. H. 1998. Molecular Genetics of Plant 
Development. 
Cambridge 
University 
Press, 
Cambridge.
HUBER, B. 1961. Grundzüge der Pfanzenanatomie. 
Springer-Verlag, Berlin.
IQBAL, M., ed. 1995. The Cambial Derivatives. Gebrüder Borntraeger, Berlin.
JANE, F. W. 1970. The Structure of Wood, 2nd ed. 
Adam and Charles Black, London.
JEFFREY, E. C. 1917. The Anatomy of Woody Plants. 
University of Chicago Press, Chicago.
JURZITZA, G. 1987. Anatomie der Samenpf anzen. 
Georg Thieme Verlag, Stuttgart.
KAUSSMANN, B. 1963. Pflanzenanatomie: unter 
besonderer Berücksichtigung der Kultur- und 
Nutzpflanzen. Gustav Fischer, Jena.
KAUSSMANN, B., and U. SCHIEWER. 1989. 
Funktionelle Morphologie und Anatomie der 
Pflanzen. Gustav Fischer, Stuttgart.
LARSON, P. R. 1994. The Vascular Cambium. Development and Structure. Springer-Verlag, Berlin.
MANSFIELD, W. 1916. Histology of Medicinal 
Plants. Wiley, New York.
MAUSETH, J. D. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/
Cummings, Menlo Park, CA.
METCALFE, C. R. 1960. Anatomy of the Monocotyledons, vol. I, Gramineae. Clarendon Press, Oxford.
METCALFE, C. R. 1971. Anatomy of the Monocotyledons, vol. V, Cyperaceae. Clarendon Press, Oxford.
METCALFE, C. R., and L. CHALK. 1950. Anatomy 
of the Dicotyledons Leaves, Stems, and Wood in 
Relation to Taxonomy with Notes on Economic 
Uses, 2 vols. Clarendon Press, Oxford.
METCALFE, C. R., and L. CHALK, eds. 1979. Anatomy of the Dicotyledons, 2nd ed., vol. I. Systematic 
Anatomy of Leaf and Stem, with a Brief History of 
the Subject. Clarendon Press, Oxford.
METCALFE, C. R., and L. CHALK, eds. 1983. Anatomy of the Dicotyledons, 2nd ed., vol. II. Wood 
Structure and Conclusion of the General Introduction. Clarendon Press, Oxford.

RAUH, W. 1950. Morphologie der Nutzpflanzen. 
Quelle und Meyer, Heidelberg.
ROMBERGER, J. A. 1963. Meristems, Growth, and 
Development in Woody Plants: An Analytical Review of Anatomical, Physiological, and Morphogenic Aspects. Tech. Bull. No. 1293. USDA, Forest 
Service, Washington, DC.
ROMBERGER, J. A., Z. HEJNOWICZ, and J. F. 
HILL. 1993. Plant Structure: Function and 
Development: A Treatise on Anatomy and 
Vegetative Development, with Special Reference to 
Woody Plants. Springer-Verlag, Berlin.
RUDALL, P. 1992. Anatomy of Flowering Plants: An 
Introduction to Structure and Development, 2nd 
ed. Cambridge University Press, Cambridge.
SACHS, J. 1875. Text-Book of Botany, Morphological 
and Physiological. Clarendon Press, Oxford.
SINNOTT, E. W. 1960. Plant Morphogenesis. McGraw-Hill, New York.
SOLEREDER, H. 1908. Systematic Anatomy of the 
Dicotyledons: A Handbook for Laboratories of 
Pure and Applied Botany, 2 vols. Clarendon Press, 
Oxford.
SOLEREDER, H., and F. J. MEYER. 1928–1930, 1933. 
Systematische Anatomie der Monokotyledonen, 
No. 1 (Pandales, Helobiae, Triuridales), 1933; 
No. 3 (Principes, Synanthae, Spathiflorae), 1928; 
No. 4 (Farinosae), 1929; No. 6 (Scitamineae, 
Microspermae), 1930. Gebrüder Borntraeger, 
Berlin.
SRIVASTAVA, L. M. 2002. Plant Growth and Development: Hormones and Environment. Academic 
Press, Amsterdam.
STEEVES, T. A., and I. M. SUSSEX. 1989. Patterns in 
Plant Development, 2nd ed. Cambridge University 
Press, Cambridge.
STRASBURGER, 
E. 
1888–1909. 
Histologische 
Beiträge, nos. 1–7. Gustav Fisher, Jena.
TOMLINSON, P. B. 1961. Anatomy of the Monocotyledons, vol. II. Palmae. Clarendon Press, Oxford.
TOMLINSON, P. B. 1969. Anatomy of the Monocotyledons, vol. III. Commelinales—Zingiberales. 
Clarendon Press, Oxford.
TROLL, W. 1954. Praktische Einführung in die 
Pflanzenmorphologie, vol. 1, Der vegetative 
Aufbau. Gustav Fischer, Jena.
TROLL, W. 1957. Praktische Einführung in die 
Pflanzenmorphologie, vol. 2, Die blühende Pflanze. 
Gustav Fischer, Jena.
WARDLAW, C. W. 1965. Organization and Evolution 
in Plants. Longmans, Green and Co., London.