Основы анатомии и физиологии анализаторов


О. С. Кульбах Н. Ю. Заварзина



ОСНОВЫ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ АНАЛИЗАТОРОВ


Под редакцией профессора В. А. Аверина






Санкт-Петербург ФОЛИАНТ 2012

       Кульбах О. С., Заварзина Н. Ю. Основы анатомии и физиоёогии анаёизаторов : Учебное пособие дёя студентов / Под ред. проф. В. А. Аверина. — СПб: ООО «Издатеёьство ФОЛИАНТ», 2012. — 168 с.

ISBN 978-5-93929-232-0

В пособии представёены современные данные об общих принципах структурно-функционаёьной организации сенсорных систем, дана характеристика сенсорных рецепторов. По каждому анаёизатору приведены подробные сведения о строении рецепторов и механизмах рецепции, описаны проводящие пути, центраёьный от-деё, методы иссёедования и основные виды нарушения функций. Каждая гёава сопровождается тестовыми заданиями, которые помогут проверить усвоение мате-риаёа и закрепить поёученные знания.
Учебное пособие предназначено для студентов вузов, обучающихся психологическим и медицинским специаёьностям.

          Рецензенты:

          Макаров Ф. Н. — заведующий ёабораторией нейроморфоёогии Института физиоёогии им. И. П. Павёова Российской Академии Наук, доктор медицинских наук, профессор

          Обухов Д. К. — профессор кафедры цитологии и гистологии Санкт-Петербургского государственного университета, доктор биоёогических наук

          Авторы:

          Кульбах Ольга Станиславовна —
          д. м. н., профессор кафедры общей и прикладной психологии СПбГПМА

          Заварзина Наталья Юрьевна —
          к. б. н., доцент кафедры общей и прикладной психологии СПбГПМА








ISBN 978-5-93929-232-0

                                      © О. С. Кульбах, Н. Ю. Заварзина, 2012
              © ООО «Издательство ФОЛИАНТ», 2012

СОДЕРЖАНИЕ



ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ АНАЛИЗАТОРОВ.............................................. 6
     Строение анализаторов..................................... 6
     Функциональная характеристика анализаторов................ 8
     Общие принципы организации сенсорных систем............... 12
     Анализаторы — нейрофизиологическая основа ощущений и восприятия............................................... 16
     Тестовые задания по теме «Общие принципы структурно-функциональной организации анализаторов».....  17
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ РЕЦЕПТОРОВ............................................... 20
     Классификация рецепторов................................. 20
     Механизм рецепции в первичных рецепторах................. 24
     Механизм рецепции во вторичных рецепторах................ 24
     Адаптация рецепторов..................................... 25
     Тестовые задания по теме «Структурно-функциональная характеристика сенсорных рецепторов»..................... 26
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР......................................... 27
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений...  27
     Отделы зрительного анализатора........................... 29
     Анатомия и физиология органа зрения...................... 29
           Глазное яблоко..................................... 29
           Вспомогательный (придаточный) аппарат глаза........ 40
           Строение фоторецепторов ........................... 44
           Механизм рецепции в зрительной системе............. 46
           Преобразование сигналов в сетчатке................. 48
           Проводящий путь зрительного анализатора............ 50
           Центральный отдел зрительного анализатора.......... 54
           Диоптрический аппарат.............................. 60
     Функциональные возможности зрительной системы............ 65
     Методы исследования функций зрительного анализатора.....  73
     Тестовые задания по теме «Зрительный анализатор»......... 75
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР........................................... 79
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений...  79

3

     Отделы слухового анализатора............................... 82
     Анатомия и физиология органа слуха......................... 83
            Строение слуховых рецепторов........................ 90
            Механизм рецепции в слуховой системе................ 92
            Проводящий путь слухового анализатора............... 95
            Центральный отдел слухового анализатора............. 97
     Методы исследования слухового анализатора и нарушение его функций.................................................... 98
     Тестовые задания по теме «Слуховой анализатор»............ 101
ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР........................................ 104
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений..... 104
     Отделы вестибулярного анализатора.......................... 104
     Анатомия и физиология органа равновесия................... 104
            Строение вестибулярных рецепторов.................. 106
            Механизм рецепции................................... 107
            Проводящие пути вестибулярного анализатора......... 110
            Центральный отдел вестибулярного анализатора........ 112
     Методы исследования вестибулярного анализатора и нарушение его функций............................................... 112
     Тестовые задания по теме «Вестибулярный анализатор»....... 114
КИНЕСТЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР...................................... 116
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений..... 116
     Отделы кинестетического анализатора........................ 116
     Строение рецепторов аппарата движения и механизм рецепции . 117
            Проводящие пути кинестетического анализатора........ 119
            Центральный отдел кинестетического анализатора...... 121
     Методы исследования кинестетического анализатора и нарушение его функций..................................... 121
     Тестовые задания по теме «Кинестетический анализатор»..... 122
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР............................................. 124
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений..... 124
     Отделы вкусового анализатора............................... 124
     Анатомия и физиология органа вкуса......................... 124
            Строение вкусовых почек............................. 126
            Механизм рецепции................................... 127
            Проводящий путь вкусового анализатора............... 127
            Центральный отдел вкусового анализатора............. 129
     Методы исследования вкусового анализатора и нарушение его функций................................................... 129
     Тестовые задания по теме «Вкусовой анализатор»............. 130
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР......................................... 132
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений..... 132

4

     Отделы обонятельного анализатора......................... 132
     Анатомия и физиология органа обоняния.................... 133
           Строение обонятельных рецепторов................... 133
           Механизм рецепции.................................. 134
           Проводящие пути и центральный отдел обонятельного анализатора.................................. 135
     Методы исследования обонятельного анализатора и нарушение его функций.............................................. 139
     Тестовые задания по теме «Обонятельный анализатор»....... 139
ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР......................................... 141
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений.... 141
     Отделы тактильного анализатора........................... 141
     Строение тактильных рецепторов и механизм рецепции....... 141
           Функции кожных рецепторов.......................... 145
           Проводящие пути тактильного анализатора............ 145
           Центральный отдел тактильного анализатора.......... 146
     Методы исследования тактильного анализатора и нарушение его функций.................................................. 147
     Тестовые задания по теме «Тактильный анализатор»......... 149
ТЕМПЕРАТУРНЫЙ АНАЛИЗАТОР...................................... 151
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений.... 151
     Отделы температурного анализатора........................ 151
     Строение терморецепторов и механизм рецепции............. 151
           Проводящие пути температурного анализатора......... 152
           Центральный отдел температурного анализатора....... 153
     Методы исследования температурного анализатора и нарушение его функций.............................................. 153
     Тестовые задания по теме «Температурный анализатор»...... 154
БОЛЕВОЙ (НОЦИЦЕПТИВНЫЙ) АНАЛИЗАТОР............................ 156
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений.... 156
     Отделы болевого анализатора.............................. 159
     Строение болевых рецепторов и механизм рецепции.......... 159
           Проводящие пути и центральный отдел болевого анализатора 161
           Антиноцицептивная система.......................... 161
     Методы исследования болевого анализатора и нарушение его функций.................................................. 163
     Виды обезболивания....................................... 164
     Тестовые задания по теме «Болевой анализатор»............ 164
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР....................................... 166
     Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений.... 166
     Отделы висцерального анализатора......................... 167
Список литературы............................................. 168

        ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ структурно-функциональной ОРГАНИЗАЦИИ анализаторов





Анализатором называется функциональная совокупность структурных образований, которая обеспечивает обнаружение, кодирование, передачу и переработку информации об изменении состояния внешней или внутренней для организма среды, что приводит к возникновению ощущений определенной модальности. Например, слуховая система обеспечивает обнаружение источника звука, кодирование энергии звукового сигнала в импульсную активность нейронов, передачу информации в кору полушарий, что вызывает слуховые ощущения. Все раздражения, которые воздействуют на организм, могут улавливаться специализированными рецепторами и вызывать ответную реакцию, в сенсорной физиологии принято называть сенсорными сигналами.
   В 1909 году великий русский физиолог И. П. Павлов назвал сенсорные системы анализаторами за их способность различать (анализировать) поступающие сигналы. В сенсорной физиологии, которая использует объективные методы естественно-научных дисциплин, понятия «анализатор» и «сенсорная система» являются синонимами. В психологических науках, которые используют субъективные методы регистрации ответной реакции испытуемых на действие тех или иных раздражителей, понятие «сенсорная система» употребляют в более широком смысле, включая в него не только анализ поступающей информации, но и ее оценку субъектом на основе личного опыта через призму собственной личности с привлечением аппарата памяти.


СТРОЕНИЕ АНАЛИЗАТОРОВ

По И. П. Павлову, анализатор представляет собой «триединую» конструкцию, т. е. состоит из трех отделов: периферического, проводникового и центрального.


6

   Периферический отдел (рецепторный). Рецепторы обеспечивают трансформацию внешней энергии раздражителя в биоэлектрическую активность нейронов. Этот процесс называется сенсорным преобразованием или кодированием информации. В процессе кодирования рецепторы переводят различные физические процессы в форму электрического сигнала (потенциала действия), т. е. на язык, который «понимает» мозг. Рецепторы кодируют как интенсивность, так и качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Структура импульсного ответа может быть представлена как последовательностью одиночных потенциалов действия, так и их группами (пачками, паттернами). В последнем случае возможности кодирования информации значительно возрастают. Кодовыми сигналами становятся: число импульсов в паттерне, величина интервалов между импульсами в паттерне и (или) между самими паттернами. В результате отдельные качества раздражителей кодируются своеобразным рисунком паттернов. Интенсивность сигнала обычно кодируется как частотой импульсации, так и числом рецепторов, вовлекаемых в ответную реакцию.
   Во многих анализаторах рецепторы окружены специализированными вспомогательными структурами, вместе с которыми они формируют орган чувства. Например, рецепторы зрительного анализатора — палочки и колбочки сетчатки — входят в состав глазного яблока, которое вместе с различными вспомогательными структурами (мышцы, слезный аппарат, клетчатка глазницы, веки, брови, ресницы и т. д.) образует орган зрения — глаз.
   Проводниковый отдел — кондуктор (проводящий путь). Кондуктор обеспечивает проведение информации от рецепторов в кору большого мозга. При этом возбуждение последовательно распространяется по следующей цепи нейронов.
   Первый нейрон (чувствительный, или рецепторный). Тела чувствительных нейронов располагаются в чувствительных узлах (ганглиях) спинномозговых или черепных нервов. Их дендриты образуют рецепторы, а аксоны в составе чувствительных корешков входят в спинной мозг или ствол головного мозга соответственно, где устанавливают синаптические контакты со вторыми нейронами.
   Второй нейрон. Тела вторых нейронов располагаются в чувствительных ядрах задних рогов спинного мозга или чувствительных ядрах черепных нервов. Их аксоны направляются в таламус, где устанавливают синаптические контакты с третьими нейронами.

7

   Третий нейрон. Тела третьих нейронов располагаются в специфических ядрах таламуса. Их аксоны образуют таламокортикальные волокна, которые направляются в центральный отдел анализатора.
   Центральный (корковый) отдел, по И. П. Павлову — «ядро анализатора». Центральный отдел анализатора представлен проекционными полями коры большого мозга. Каждый анализатор имеет первичное и вторичное проекционные поля. Локализацию проекционных полей анализаторов принято обозначать порядковым номером поля в соответствии с цитоархитектонической картой коры, предложенной К. Бродманом (рис. 1). В первичных проекционных полях осуществляется анализ поступившей информации, т. е. различение признаков сигнала, что приводит к возникновению ощущений. Во вторичных проекционных полях осуществляются синтетические процессы объединения полученной информации об отдельных признаках сигнала, что приводит к построению сенсорного образа в пределах одной модальности (зрительный образ, слуховой образ и т. д.). Построение целостного перцептивного образа происходит в задней ассоциативной области коры на основе процессов межсенсорной интеграции информации.


ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АНАЛИЗАТОРОВ

Все анализаторы характеризуются высокой чувствительностью к адекватному раздражителю, инерционностью, адаптивностью и способностью взаимодействовать с другими анализаторами.
   Адекватным называется раздражитель, к восприятию которого рецепторы анализатора были специализированы в процессе эволюции. Такой раздражитель вызывает ответную реакцию системы при минимальной интенсивности воздействия. Например, адекватным раздражителем зрительного анализатора является видимый свет, а слухового анализатора — звук. Раздражители, которые действуют на рецепторы, специально не приспособленные для их восприятия, называются неадекватными. Для приведения рецепторов анализатора в состояние возбуждения сила неадекватного раздражителя должна во много раз превышать силу адекватного раздражителя.

8

Рис. 1. Цитоархитектоника коры больших полушарий по К. Бродману.
Корковые поля с 1-го по 52-е обозначены цифрами

9

   Количественными критериями чувствительности анализаторов являются нижний абсолютный порог, верхний абсолютный порог и порог различения (дифференциальный порог).
   Нижним абсолютным порогом называется минимальная интенсивность стимула данной модальности, вызывающая ощущение. Например, нижним абсолютным порогом слухового восприятия у человека является частота звука 16 Гц. Чем меньше величина порога, тем больше абсолютная чувствительность к данному раздражителю.
   Верхним абсолютным порогом называется максимальная интенсивность стимула данной модальности, превышение которой вызывает болевые ощущения. Например, верхним абсолютным порогом слухового восприятия является громкость звука свыше 130 дБ.
   Дифференциальным порогом называется минимальное различие в интенсивности стимулов данной модальности, которое субъективно воспринимается как изменение ощущения. Например, изменение частоты звука на 3 Гц (в диапазоне звуковых колебаний от 1000 до 4000 Гц) субъективно воспринимается как изменение высоты тона.
   В 1834 году Э. Вебер сформулировал закон, согласно которому отношение ощущаемого прироста интенсивности раздражения (ДБ) к исходной силе действующего раздражителя (Б) является постоянной величиной:
ДЬ/L = const.
   Эту постоянную Вебер определил для всех сенсорных систем, используя оригинальные эксперименты.
   На основе работ Э. Вебера, Г. Фехнер установил зависимость между силой ощущения и интенсивностью раздражения, которая получила название основного психофизического закона. Сила ощущений пропорциональна логарифму интенсивности действующего раздражителя:
E = KlgL+C,
где Е — сила ощущений, L — интенсивность раздражения, К и С — константы, которые зависят от условий проведения эксперимента и выбора шкапы измерений.
   Инерционность означает, что при действии раздражителя ощущение возникает не сразу, а спустя некоторое время, а также ощущение какое-то время продолжается после прекращения действия раздражителя.

10

   Количественными критериями инерционных свойств являются латентность и последействие. Латентность — это промежуток времени от начала действия раздражителя до возникновения ощущения. Например, в зрительной системе латентность составляет 0,1 с. Нейрофизиологической основой латентности является продолжительность рецепции и распространения возбуждения в кору, особенно длительность синаптических задержек при переключении сигнала. Последействие — это промежуток времени от момента прекращения действия раздражителя до исчезновения ощущений. В зрительной системе последействие составляет 0,05 с. Нейрофизиологической основой последействия является циркуляция возбуждения по цепи кортикальных нейронов. Последействие обеспечивает слитность восприятия.
   Адаптацией называется изменение чувствительности анализаторов под влиянием действующих раздражителей. Так, пребывая в помещении с резким запахом, через какое-то время человек перестает его ощущать. При этом увеличиваются нижний абсолютный и дифференциальный пороги. Различают два вида адаптации — негативную и позитивную. Негативной адаптацией называют снижение чувствительности под влиянием сильного раздражителя или в процессе длительного воздействия раздражителя. Например, адаптация к яркому свету (световая адаптация). Позитивной адаптацией называют повышение чувствительности анализатора под влиянием слабого раздражителя. Примером может служить адаптация к темноте (темновая адаптация) или адаптация к тишине. Нейрофизиологической основой этого свойства являются: адаптация сенсорных рецепторов, изменение числа активных рецепторных образований и количества проводящих афферентных волокон к центрам мозга.
   Взаимодействие анализаторов приводит к изменению чувствительности одной сенсорной системы под влиянием деятельности другой системы. Взаимодействие анализаторов проявляется в виде синестезии. Синестезией называют возникновение ощущений в одном анализаторе при воздействии на другой анализатор. Например, под влиянием звуков у человека возникают цветовые ощущения. Цвет может вызывать температурные ощущения (теплые тона и холодные тона). Проявление синестезии очень индивидуально, оно варьирует от полного отсутствия до ярко выраженной способности. При повреждении или потере какого-либо анализатора его функции берут на себя другие сен



11

сорные системы, при этом эффективность их работы повышается (явление компенсации).


ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Принцип модальной специфичности означает, что каждая сенсорная система избирательно настроена на восприятие определенной формы внешней энергии, носителем которой является сенсорный сигнал. Например, обонятельная система настроена на восприятие энергии химических связей молекул веществ, имеющих запах, а слуховая система — механической энергии звуковых волн, вызываемых колеблющимся телом. Энергия носителя информации используется для запуска специфических процессов, осуществляемых сенсорной системой.
   Принцип многоканальности означает, что в каждой системе существует несколько путей проведения сигнала, каждый из которых передает информацию о различных его признаках. Например, во вкусовой системе существуют каналы передачи информации от рецепторов листовидных сосочков, специализированных на восприятии кислого, грибовидных сосочков — сладкого и соленого и желобоватых сосочков — горького вкуса в центр вкуса коры больших полушарий.
   Принцип многоуровневое™. На пути от рецепторов в кору имеется ряд ядер переключения, где осуществляется синаптическая передача возбуждения. Тела чувствительных нейронов лежат в чувствительных ганглиях, локализованных за пределами ЦНС, их аксоны проводят возбуждение в спинной или головной мозг. В чувствительных ядрах спинного мозга и мозгового ствола лежат тела нейронов переключения, которые вступают в синаптические контакты с чувствительными нейронами. Аксоны этих нейронов переключения направляются в таламус, где формируют синапсы с нейронами специфических таламических ядер, аксоны которых направляются в первичное проекционное поле коры. Поэтому в сенсорной физиологии принято выделять периферический (рецепторный), спинальный (или стволовой), таламический и центральный (корковый) уровни организации сенсорных систем. Каждый уровень включает место локализации тел соответствующих нейронов (ганглии или ядра) и совокупность всех их отростков. Например, стволовой уровень простирается от

12

чувствительных ядер ствола до специфических ядер таламуса. На каждом уровне информация не только передается, но и перерабатывается.
   Принцип топической организации («меченой линии») означает точное соответствие различных участков сенсорной поверхности (области распространения рецепторов анализатора) определенным клеточным группам нейронов стволовых и таламических ядер, которые, в свою очередь, проецируются в строго локальные области первичного проекционного поля коры. Например, в кожных анализаторах (тактильный и температурный) рецепторы головы и шеи представлены в нижних отделах постцентральной извилины, рецепторы туловища и верхних конечностей — в средней части извилины, а рецепторы нижних конечностей проецируются в ее верхние отделы.
   Принцип конвергентных и дивергентных связей («сходящихся и расходящихся линий»). Конвергенция — это схождение путей проведения возбуждения к одному нейрону или группе нервных клеток (рис. 2, а). Конвергенция лежит в основе интегративной деятельности мозга. В сенсорных системах она обеспечивает синтетические процессы, т. е. объединение информации о разных признаках сигнала, способствуя формированию целостного образа. Дивергенция — это расхождение путей проведения возбуждения от нейрона или группы нервных клеток к другим нейронам (рис. 2, б). Дивергенция лежит в основе иррадиации возбуждения. Поэтому даже слабые сигналы, которые улавливают рецепторы, распространяются по многим волокнам через целый ряд синапсов, что предотвращает потерю информации.
   Принцип афферентного торможения. Основными видами торможения в сенсорных системах являются возвратное и латеральное (рис. 3). При возвратном торможении нервная клетка подавляет собственную активность через вставочный тормозной нейрон. Возбужденный нейрон наряду с передачей возбуждения по основной цепи активирует вставочную тормозную клетку. Возвратная коллатераль аксона тормозного нейрона образует синаптический контакт с исходно возбужденной клеткой, снижая степень ее возбуждения. Возвратное торможение ограничивает верхний предел импульсной активности нейрона и препятствует его перевозбуждению. Латеральное торможение — это подавление активности нейронов, соседних с возбужденной клеткой. Эти нейроны выполняют такую же функцию, что и возбужденная клетка, но степень их возбуждения ниже, или они находятся

13