Эколого-биологические основы интродукции рододендронов в условиях Беларуси

УДК 582.688.3:581.522.4(476)

Володько, И. К. Эколого-биологические основы интродукции ро
додендронов (Rhododendron L.) в условиях Беларуси / И. К. Володько, 
Ж. А. Рупасова, В. В. Титок; под ред. В. И. Парфенова. – Минск: Беларуская навука, 2015. – 269 с. – ISBN 978-985-08-1812-6.

В монографии впервые обобщены результаты многолетних комплексных исследо
ваний адаптационного потенциала вечнозеленых и листопадных рододендронов при 
интродукции в Беларусь. Выявлены генотипические различия в степени зимостойкости и феноритмике сезонного развития, регулярности цветения и плодоношения, особенностях водообмена, размножения и в темпах формирования текущего прироста 
надземных органов. Научно обоснованы оптимальные уровни влагообеспеченности 
и кислотности субстрата. Изложены основы агротехники и приемы размножения рододендронов в услових культуры.

Приведены результаты сравнительного исследования сезонной динамики биохими
ческого состава ассимилирующих и генеративных органов рододендронов. Обоснована 
перспективность использования конкретных сырьевых частей растений для получения 
разных субстанций биофлавоноидов. Выявлена высокая устойчивость фармакопейных 
свойств наиболее перспективных таксонов рододендрона в районе интродукции, обеспечивающая стабильный выход Р-витаминов из их сырьевых частей. 

Предназначена для специалистов в области ботаники, интродукции, физиологии 

и биохимии растений, сельского хозяйства и озеленения.

Табл. 128. Ил. 4. Библиогр.: 257 назв.

Р е ц е н з е н т ы:

доктор биологических наук, профессор А. П. Волынец,

доктор сельскохозяйственных наук, доцент Н. В. Кухарчик

ISBN 978-985-08-1812-6
© Володько, И. К., Рупасова, Ж. А., 
    Титок, В. В., 2015
© Оформление. РУП «Издательский дом
   «Беларуская навука», 2015

ОТ РЕДАКТОРА

Одним из наиболее интересных объектов интродукции в условиях Беларуси 

является декоративный кустарник Rhododendron L., который может рассматриваться также в качестве потенциального источника лекарственного сырья 
благодаря высокому содержанию в надземных органах биологически активных 
соединений разной химической природы. В монографии обобщены результаты 
многолетних режимных наблюдений авторов за коллекцией рододендронов 
Центрального ботанического сада НАН Беларуси, включающей более 80 видов 
и сортов, убедительно показавшие, что природные условия Беларуси обеспечивают у большинства представленных в ней таксонов прохождение полного 
жизненного цикла развития. Авторами выявлены выраженные генотипические 
различия степени зимостойкости и феноритмики сезонного развития, регулярности цветения и плодоношения, темпов формирования текущего прироста надземных органов рододендронов, определяемые видоспецифичностью 
требований интродуцентов к сочетанию погодных условий и уровню освещенности. 

В книге рассмотрен широкий круг вопросов, связанных с интродукцией 

представителей данного рода в нашей стране и за рубежом, дана комплексная 
оценка богатого коллекционного фонда рододендронов Центрального ботанического сада НАН Беларуси, на базе которого выполнены оригинальные эколого-биологические исследования особенностей развития этих чрезвычайно 
интересных растений. Авторами установлено, что листопадные виды рододендрона обладают значительно большей устойчивостью к низким температурам 
воздуха в зимний период по сравнению с вечнозелеными, среди которых зимостойкими оказались лишь 6 сортов данной группы.

Для 17 видов рододендрона из коллекции ЦБС НАН Беларуси получены 

индивидуальные RAPD-спектры по 5 праймерам, на основании которых составлены многолокусные генетические паспорта каждого вида. Найдены видоспецифичные уникальные фрагменты, которые могут быть использованы в качестве маркеров для видовой идентификации данных растений.

В результате многолетних исследований параметров развития вегетатив
ных органов 10 листопадных и вечнозеленых видов рододендрона в широком 
интервале изменения уровней кислотности и влагообеспеченности почвенного 

субстрата авторами установлены оптимальные диапазоны данных средообразующих факторов. Вместе с тем ими выявлены существенные различия ответной реакции исследуемых таксонов рододендрона на изменение приведенных 
параметров, что свидетельствует о наличии определенной видоспецифичности их отношения к последним. Это необходимо учитывать при введении рододендронов в культуру. 

Разработана эффективная технология микроклонального размножения пер
спективных для культивирования в условиях Беларуси сортов рододендрона 
и получены экспериментальные партии их посадочного материала. Большое 
научное и практическое значение представляют исследования водного обмена 
ассимилирующих органов рододендронов в условиях разного по продолжительности действия дефицита влаги, а также вопросы их семенного размножения.

Важнейшим аспектом интродукционных исследований с представителями 

рода Rhododendron является комплексная оценка биохимического состава их 
вегетативных и генеративных органов в многолетнем цикле наблюдений, поскольку крайне неустойчивый характер погодных условий в период вегетации 
растений, свойственный белорусскому региону, может заметно повлиять на 
темпы накопления органических соединений и тем самым оказать корригирующее действие на фармакопейную ценность их лекарственного сырья. Изучение же данного вопроса позволило авторам выявить таксоны рододендрона 
наиболее перспективные для возделывания не только по содержанию в надземных органах полезных веществ, но и по степени устойчивости их биохимического состава к комплексному воздействию метеорологических факторов 
в районе интродукции. 

В связи с этим исследования, выполненные авторским коллективом по 

комплексной оценке биохимического состава сырьевых частей рододендрона 
в местных условиях, являются весьма актуальными. В работе впервые показаны особенности биохимического состава ассимилирующих и генеративных 
органов отдельных таксонов рододендрона в новых для них почвенно-климатических условиях существования, с оценкой характера ответной реакции на 
воздействие абиотических факторов. 

Особый научный интерес в работе представляют результаты сравнитель
ного исследования сезонной динамики биохимического состава вечнозеленых 
и листопадных видов рододендрона по широкому спектру показателей в контрастные по гидротермическому режиму сезоны. Это позволило выявить среди 
них таксоны с наибольшим содержанием самых ценных в физиологическом 
плане соединений – витаминов, органических кислот, углеводов, фенольных 
соединений, в первую очередь биофлавоноидов с их Р-витаминной активностью, эфирных масел и макроэлементов. Наряду с этим авторам удалось на 
основании сравнения уровней вариабельности количественных показателей 
биохимического состава надземных частей исследуемых объектов в таксономических рядах и в многолетнем цикле наблюдений выявить показатели, обладающие наибольшей и соответственно наименьшей степенью зависимости от 

генотипа и абиотических факторов и обозначить при этом объекты с наиболее 
высокой устойчивостью к ним качественных характеристик их сырьевых частей. 
Важное теоретическое и практическое значение имеет установленная авторами более выраженная зависимость биохимического состава надземной сферы 
в целом от гидротермического режима сезона у листопадных видов, нежели 
у вечнозеленых. 

Достоинством этой работы является не только ее научная, но и прикладная 

направленность, подтверждаемая научным обоснованием целесообразности 
включения в сырьевую базу лекарственных растений Республики Беларусь 
интродуцированных видов рододендрона в качестве источников Р-витаминов 
для фармацевтической промышленности.

Приведенные в работе результаты исследований базируются на объеме ана
литической информации и результатах многолетних режимных наблюдений, 
обработанных современными методами статистического анализа, что свидетельствует о высоком уровне их достоверности. Все положения в книге логичны 
и взаимоувязаны, подходы к анализу материалов исследований отличаются 
оригинальностью и убедительностью аргументации. 

Академик В. И. Парфенов

ВВЕДЕНИЕ

Рододендрон (лат. Rhododendron L.) – наиболее многочисленный род рас
тений семейства Ericaceae (Вересковые), насчитывающий около 1300 дикорастущих видов, из которых в садоводстве используется около половины, и более 
10 000 сортов. Представители этого рода обладают рядом полезных свойств, 
являясь лекарственными, дубильными, эфиромасличными растениями, сырье 
которых с давних пор востребовано в народной медицине для лечения разных 
патологий [3, 9, 11, 75, 129], а их газоустойчивость в сочетании с высокой декоративностью позволяет использовать рододендроны в озеленении городов и промышленных центров [145]. 

Коллекция рододендронов Центрального ботанического сада НАН Бела
руси, представленная 40 видами и 42 сортами, является одной из наиболее 
оригинальных в составе генофонда этого старейшего научного центра. За исключением рододендрона желтого (Rhododendron luteum Sweet.), естественно 
произрастающего на юге республики [117], остальные таксоны данного рода 
интродуцированы из других регионов, расположенных в пределах двух континентов – Северной Америки и Евразии. 

Начало формирования данной коллекции было положено в конце 60-х гг. 

ХХ в., и за полувековой период ее существования многие виды рододендрона 
прошли длительные интродукционные испытания, что позволило классифицировать их по степени перспективности для выращивания в условиях Беларуси [20, 30]. В последнее десятилетие коллекция рода была пополнена сортовыми рододендронами, полученными в основном из питомников Польши 
и Германии, с которыми проводятся комплексные исследования адаптивного 
потенциала в районе интродукции, что позволит оценить их перспективность 
для культивирования в нашей республике. Наряду с изучением характера приспособительных реакций интродуцентов к новым условиям существования 
значительное внимание в этих исследованиях уделяется определению их ростовых и биопродукционных характеристик, а также разработке основных технологических приемов ускоренного размножения наиболее перспективных из 
них в целях обеспечения внутренних потребностей страны в собственном посадочном материале.

Общеизвестно, что растения рододендрона обладают широким спектром 

лечебного действия на человеческий организм, что позволяет их рассматривать 

в качестве перспективных природных источников лекарственного сырья. Вместе 
с тем информация о биохимическом составе их надземных частей представляется весьма фрагментарной и не дающей ответа на многие вопросы, связанные 
с региональными особенностями его формирования. Это и побудило авторов 
провести сравнительное исследование параметров накопления широкого спектра 
полезных веществ в отдельных органах вечнозеленых и листопадных видов 
рододендронов в условиях Беларуси на отдельных этапах их сезонного развития.

В монографии приведены результаты многолетних комплексных исследо
ваний интродуцированных в условиях Беларуси представителей рода Rhododendron, выполненных в рамках ряда научных программ, в том числе при финансовой поддержке Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований (грант Б08-057), сотрудниками Центрального ботанического 
сада НАН Беларуси и Полесского государственного университета, позволившие обозначить наиболее перспективные среди них для введения в промышленную культуру по адаптационным, биопродукционным и биохимическим 
характеристикам.

Значительный вклад в выполнение исследований внесли научные сотруд
ники этих учреждений – кандидат биологических наук Т. И. Василевская, 
Н. П. Варавина, Н. Б. Криницкая, А. Л. Гулис, кандидат биологических наук 
А. А. Волотович, О. А. Кудряшова, В. Л. Филипеня и Ж. Д. Алферович, за что 
авторы им искренне признательны. Особую благодарность авторы выражают 
кандидатам биологических наук Т. В. Курлович и В. А. Тимофеевой за предоставленную научную информацию по агротехнике выращивания рододендронов, С. М. Кузьменковой и Г. С. Бородич за фотоматериалы, А. М. Бубновой за 
техническую помощь в оформлении рукописи. 

Авторы искренне признательны за труд по редактированию и рецензиро
ванию монографии академику В. И. Парфенову, доктору биологических наук, 
профессору А. П. Волынцу и доктору сельскохозяйственных наук, доценту 
Н. В. Кухарчик.

Глава 1

СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ 
И ОБОСНОВАНИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Систематическое положение и географическое 

распространение представителей рода Rhododendron L.

Одним из крупнейших родов семейства Ericaceae (Вересковые) является 

род Rhododendron L. включающий, по разным оценкам, полученным в основном в 50–60-е гг. ХХ в., от 200 до 1300 видов [48, 79, 80, 157, 160, 179, 180, 183, 
191, 195, 197, 206, 207, 215, 217, 219, 224, 226, 228, 234, 237, 241, 249]. Из-за большого числа видов, разнообразия размеров и форм куста, листьев и цветков 
этой чрезвычайно декоративной группы растений, а также наличия в природе 
большого количества ее естественных гибридов, систематика рододендронов 
сложна и еще недостаточно разработана [193, 199, 235, 248, 256, 257]. Попытки 
систематизации представителей данного рода предпринимались учеными разных стран еще со времен К. Линнея [247]. Не углубляясь в историю изучения 
данного вопроса, отметим, что каждый подход в его решении имел свои достоинства и недостатки. В настоящее время за рубежом наиболее известна 
разработанная А. Гофф система [204, 205, 241, 242], основанная на специфике 
анатомических особенностей растений, в том числе характере опушения их 
отдельных органов, и являющаяся своеобразным ключом к определению широко используемых в селекции и озеленении 250 видов рододендронов. В данной 
системе, весьма удобной для практического использования, были учтены отдельные положения ранее существовавших систем, предложенных Дж. Стивенсоном, И. Коуэном и Х. Слеймером [241, 247]. Заметим, что именно на основе 
этой системы рода Rhododendron составлены наиболее точные справочники 
по декоративному садоводству в странах дальнего зарубежья [228]. 

Классификация данного рода, разработанная советской школой ботани
ков-систематиков еще в 50-е гг. ХХ в. [48, 157], основана на подразделении 
рода на 9 подродов и отличается от зарубежной отсутствием выделения секций 
в пределах подродов. Данная система содержит ключ к определению 56 видов 
дикорастущих рододендронов и широко применяется в странах СНГ [11, 64, 
145, 163]. 

Все представители рода Rhododendron, являющиеся вечнозелеными, по
лувечнозелеными или листопадными кустарниками, кустарничками и реже 
деревьями, обладают рядом общих признаков, подробно описанных отечественными и зарубежными авторами [48, 157, 180, 183, 215, 217]. В обобщенном 
же виде можно заключить, что все таксоны данного рода характеризуются 

опушенными или покрытыми чешуевидными железками, голыми побегами 
и почками с черепитчато расположенными чешуями. Листья – многолетние, 
двулетние или однолетние поочередные, нередко сближенные на концах побегов, обычно цельнокрайние, реже мелкопильчатые, варьирующиеся по форме, 
размерам, характеру и степени опушения, короткочерешковые или почти сидячие, реже длинночерешковые. Цветочные почки верхушечные, одиночные, 
реже боковые, в основном многоцветковые. Поражает многообразие формы 
цветков. Чашечка маленькая, пятираздельная или пятинадрезная, с более или 
менее развитыми долями или со слабо заметными зубцами. Венчик зигоморфный или почти правильный, колесовидный, широковоронкообразный, воронкообразный с широкой трубкой или колокольчатый, иногда трубчатый, как 
правило, 5-лопастной, реже 6–10-лопастной, равномерно окрашенный, с крапинками или пятнами на внутренней стороне верхних долей или в зеве. Тычинок 5–10, иногда до 20, выставляющихся из трубки венчика или заключенных 
в ней, одинаково развитых, реже разной длины. Гнезда пыльников без придатков открываются круглым отверстием на верхушке. Завязь 5- или 6–10-гнездная. Плод – коробочка (яйцевидная или цилиндрическая) 5-, реже 6–10-створчатая, раскрывается сверху вниз растрескиванием перегородок, многосемянная. 
Семена мелкие, многочисленные, 0,5–2,0 мм длиной, палочковидные до яйцевидных, светло- или темно-коричневые, блестящие.

Родиной большинства известных видов рододендронов является Восточ
ная Азия, откуда их природный ареал распространяется на запад до Кашмира, 
на север и восток через Корею и Японию до Камчатки, Восточно-Сибирского 
и Охотского морей, а также на юг до Новой Гвинеи и северной Австралии 
[180, 181, 183–186, 189, 198, 203, 251, 252]. Известно также, что в природе на европейском континенте встречается лишь 10 видов рододендронов, тогда как 
на североамериканском их значительно больше – до 29 видов, причем в Южной Америке и Африке их не выявлено вовсе. На основе этой информации немецкими дендрологами И. Бергом и Л. Хефтом [188, 189, 191, 192] выделены 
7 основных областей природного распространения рододендронов: 1) Гималаи, 
Западный и Центральный Китай; 2) прибрежные районы Китая; 3) СевероВосточная Азия; 4) Япония; 5) Малайский архипелаг; 6) Европа; 7) Северная 
Америка.

Природный ареал распространения рододендронов в основном приурочен 

к областям с холодным и умеренным климатом и крайне редко их можно встретить в горных районах тропиков. В зимний период года они способны выдерживать без заметных повреждений крайне низкие температуры воздуха, вплоть 
до –50 ºС, но вместе с тем большинство дикорастущих видов данного рода 
предпочитает горные и прибрежные районы, примыкающие к крупным водным бассейнам, обеспечивающим значительное количество осадков и повышенную влажность воздуха. Есть среди рододендронов гигромезофиты, мезофиты и ксеромезофиты [123].

Растения рододендронов обладают весьма компактной корневой системой, 

сосредоточенной в незначительном объеме почвы, поэтому ее верхний слой 
должен быть достаточно плодородным, умеренно влажным, отличаться рыхлым 
сложением и обладать при этом высокой водо- и воздухопроницаемостью, что 
и характерно для мест их естественного произрастания. Поскольку рододендроны, как и все виды семейства Ericaceae, связаны в питании с эндотрофной 
микоризой, требующей для своего развития кислой среды, то для подавляющего большинства из них оптимальной является реакция почвенного раствора в пределах 4,5–5,5 единиц рН [75]. Что касается условий освещения, то некоторые виды способны обитать при полном солнечном освещении, тогда как 
другие, произрастающие на северных склонах гор, напротив, развиваются в полутени, как эпифиты, на деревьях или формируют подлесок под пологом леса.

Диапазон природных условий в естественных ареалах произрастания ро
додендронов оказался достаточно широким, что свидетельствует о благоприятных предпосылках для интродукции и введения их в культуру во многих 
странах мира.

1.2. История культуры рододендронов в странах дальнего 

и ближнего зарубежья

История культуры рододендронов тесно связана с интродукцией дикора
стущих видов, начало которой было положено в 1734 г. в странах Западной 
Европы, главным образом в Англии [223]. При этом обширные коллекции видов и сортов рододендронов создавались как в ботанических садах и дендрариях, так и находили применение в садово-парковом искусстве. Исторически 
сложилось так, что наиболее полно они представлены в Ботаническом саду 
Кью и в Ботаническом саду Королевского садоводческого общества (Англия), 
в Эдинбургском ботаническом саду (Шотландия), в саду Боскоопской садоводческой школы (Голландия), а также в ботанических садах и парках Италии, 
Австрии, Швеции и других европейских стран [28, 162, 187, 200, 223, 238, 240]. 
Наиболее известными являются коллекции рододендронов, созданные в прошлом столетии в Бремене, Дортмунде, Мюнхене и насчитывающие сотни видов и сортов этого необычайно декоративного рода [201].

Работа по выявлению и интродукции новых видов рододендронов, начатая 

еще три столетия назад, успешно продолжалась и в ХХ в. благодаря усилиям 
ряда европейских исследователей – Э. Вильсона, Г. Форреста, Ф. Кингдон-Уорда, 
Дж. Рока, К. Шнейдера, позволивших уже к 1930-м гг. в основном завершить 
открытие новых видов. Весьма успешными в выявлении тропических, эпифитных крупноцветных видов рододендронов оказались экспедиции Э. Кокса, 
Дж. Хатчинсона и Х. Слеймера, предпринятые в начале 1960-х гг. в Новую 
Гвинею и Малайзию. 

Вопросами интродукции дикорастущих видов рододендронов в 50–70-е гг. 

ХХ в. успешно занимались многие зарубежные и отечественные специалисты,