Текстовые фрагменты публикации
В.И. Соболев
В.В. Труш
Физиология сердечно-сосудистой системы
В.И. Соболев
В.В. Труш
Физиология сердечно-сосудистой системы
LAP LAMBERT Academic Publishing
Impressum / Выходные данные
Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek: Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet uber http://dnb.d-nb.de abrufbar.
Alle in diesem Buch genannten Marken und Produktnamen unterliegen warenzeichen-, marken- oder patentrechtlichem Schutz bzw. sind Warenzeichen oder eingetragene Warenzeichen der jeweiligen Inhaber. Die Wiedergabe von Marken, Produktnamen, Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen u.s.w. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden durften.
Библиографическая информация, изданная Немецкой Национальной Библиотекой. Немецкая Национальная Библиотека включает данную публикацию в Немецкий Книжный Каталог; с подробными библиографическими данными можно ознакомиться в Интернете по адресу http://dnb.d-nb.de.
Любые названия марок и брендов, упомянутые в этой книге, принадлежат торговой марке, бренду или запатентованы и являются брендами соответствующих правообладателей. Использование названий брендов, названий товаров, торговых марок, описаний товаров, общих имён, и т.д. даже без точного упоминания в этой работе не является основанием того, что данные названия можно считать незарегистрированными под каким-либо брендом и не защищены законом о брендах и их можно использовать всем без ограничений.
Coverbild / Изображение на обложке предоставлено: www.ingimage.com
Verlag / Издатель:
LAP LAMBERT Academic Publishing
ist ein Imprint der/ является торговой маркой
AV Akademikerverlag GmbH & Co. KG
Heinrich-Bocking-Str. 6-8, 66121 Saarbrucken, Deutschland / Германия
Email / электронная почта: info@lap-publishing.com
Herstellung: siehe letzte Seite/
Haпечатано: см. последнюю страницу
ISBN: 978-3-659-43083-1
Copyright/АВТОРСКОЕ ПРАВО © 2013 AVAkademikerverlag GmbH &Co. KG
Alle Rechte vorbehalten. / Все права защищены. Saarbrucken 201 3
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ.............................................9
ГЛАВА 1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ..................................11
Общий план строения и функциональное значение кардиоваскулярной системы..................................11
Морфо-функциональная характеристика сосудистого русла.13
Макро-микроскопическое строение сердца.....................33
Анатомическое строение сердца...........................33
Некоторые аспекты патофизиологии врожденных пороков сердца (ВПС)............................................38
Гистоструктура стенки сердца............................41
Кровоснабжение сердца...................................50
Вопросы для самоконтроля...................................51
ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.................................................52
Основные закономерности работы и функциональное значение сердца............................................52
Структурная организация и функциональная роль проводящей системы сердца..................................53
Характеристика сократительной функции миокарда.............63
Организация сократительного аппарата кардиомиоцитов.....63
Механизм сокращения кардиомиоцитов......................69
Реализация электромеханического сопряжения в кардиомиоцитах........................................75
Основные закономерности регуляции сократимости миокарда.78
Расслабление кардиомиоцитов и его регуляция.............83
Электрофизиологические характеристики миокардиальных клеток.....................................................92
Влияние нейромедиаторов автономной нервной системы (катехоламинов и ацетилхолина) на электрическую активность пейсмекерных клеток.......................................102
Понятие о сердечном цикле, его фазы.......................103
Механизмы венозного возврата крови к сердцу...........109
Систолический и минутный объем кровотока как основные параметры интенсивности сердечной деятельности............110
Энергетическое обеспечение миокарда.......................113
Механизмы регуляции сердечной деятельности................121
Внутрисердечные механизмы регуляции сердечной деятельности...........................................121
Регуляция метаболизма в кардиомиоцитах в зависимости от уровня их функциональной активности...............122
Миогенные механизмы регуляции сердечной деятельности.........................................124
5
Регуляция деятельности сердца с помощью межклеточных взаимодействий..................................128
Интракардиальний нервный аппарат и внутрисердечные периферические рефлексы.........................128
Внутрисердечная гуморальная регуляция...........132
Влияние ионного состава межклеточной жидкости миокарда на его функциональное состояние.....132
Влияние продуктов метаболической активности кардиомиоцитов на сердечную деятельность.....134
Оксидазотная регуляция деятельности сердца...134
Натрийдиуретическая регуляция деятельности сердца.......................................136
Роль гистамина в регуляции работы сердца.....139
Влияние биологически активных веществ, вырабатываемых нейронами интракардиальных ганглиев, на сердце..........................140
Внесердечные механизмы регуляции сердечной деятельности.......................................140
Нервные механизмы регуляции деятельности сердца..141
Гуморальные экстракардиальные механизмы регуляции сердечной деятельности..........................147
Краткая характеристика методов оценки функционального состояния сердца......................................149
Электрокардиография как один из методов оценки функционального состояния сердца......................162
Вопросы для самоконтроля..............................176
ГЛАВА 3. ФИЗИОЛОГИЯ СОСУДИСТОГО РУСЛА...................179
Краткая характеристика основных гемодинамических показателей...........................................179
Минутный объем (скорость) кровотока.............179
Периферическое сосудистое сопротивление.........180
Кровяное давление...............................183
Линейная скорость кровотока.....................193
Время полного кругооборота крови................193
Артериальный пульс..............................194
Основные механизмы транскапиллярного обмена...........196
Регионарное кровообращение............................200
Коронарное кровообращение и последствия его нарушения...................................200
Легочное кровообращение.........................203
Особенности мозгового кровообращения и основные механизмы поддержания его относительного постоянства.....................................205
Нейрогуморальные механизмы регуляции кровообращения...210
Центральные механизмы регуляции кровообращения..211
6
Регуляция суммарного периферического сопротивления кровотоку.....................212
Регуляция объема циркулирующей крови........224
Местные механизмы регуляции кровообращения......227
Вопросы для самоконтроля.............................227
ГЛАВА 4. СХЕМАТИЧЕСКОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ НЕКОТОРЫХ АСПЕКТОВ ФИЗИОЛОГИИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ
СИСТЕМЫ................................................229
Сократимость миокарда и способы ее регуляции.........229
Понятие о сократимости миокарда.................229
Источники ионов кальция, как сопрягающего фактора между возбуждением и сокращением, в рабочих кардиомиоцитах и пути его поступления в цитоплазму кардиомиоцита...................................230
Основные закономерности регуляции сократимости миокарда........................................232
Миогенная регуляция инотропии миокарда......232
Сущность инотропного эффекта повышенной частоты сердечных сокращений................234
Механизм инотропного действия катехоламинов, реализующийся на миогенном уровне...........235
Механизмы расслабления кардиомиоцитов...........236
Сущность ритмодиастолической зависимости и ее физиологическое значение........................240
Сущность патофизиологических процессов в кардиомиоцитах, вызванных избыточным содержанием кальция в их цитоплазме.............241
Защитные механизмы, регулирующие поступление кальция в миокардиальные клетки.....242
Общие представления о метаболизме миокарда...........243
Общие принципы регуляции коронарного кровотока.......244
Механизмы регуляции сердечной деятельности...........245
Характеристика внутрисердечных механизмов регуляции сердечной деятельности................246
Механизмы, обеспечивающие инициацию морфологических перестроек в сердце (по Ф.З. Меерсону)..............................247
Внутрисердечная гуморальная регуляция сердечной деятельности....................................248
Сущность внесердечных механизмов регуляции сердечной деятельности..........................258
Схематическое представление сущности нейрогуморальных механизмов регуляции кровообращения..................259
Общая характеристика центральных механизмов регуляции кровообращения..........................259
7
Общие представления о нейрогуморальных механизмах регуляции сосудистого тонуса и артериального давления.260
Гуморальные механизмы регуляции сосудистого тонуса и артериального давления..............................261
Роль ренин-ангиотензиновой системы в регуляции сосудистого тонуса и артериального давления.......261
Роль вазопрессина (антидиуретического гормона) в регуляции сосудистого тонуса, объема циркулирующей крови и артериального давления....................262
Роль гистамина в регуляции сосудистого тонуса, периферического сосудистого сопротивления и артериального давления............................263
Роль серотонина в регуляции периферического сосудистого сопротивления и артериального давления..........................................264
Роль калликреин-кининовой системы в регуляции сосудистого тонуса и местного кровотока...........265
Роль простагландинов группы Е (РО Е) в регуляции сосудистого тонуса и местного кровотока...........266
Рефлекторные механизмы регуляции сосудистого тонуса и системного артериального давления...................267
Рефлекторные механизмы регуляции артериального давления "на входе системы" ("по возмущению").....267
Рефлекторные механизмы регуляции артериального давления "на выходе системы" ("по рассогласованию")....268 Рефлекторные реакции, возникающие в ответ на возбуждение хеморецепторов сосудистого русла....269
Нейрогуморальные механизмы регуляции объема циркулирующей крови...................................270
Общая характеристика местных механизмов регуляции кровообращения..............................272
ГЛАВА 5. ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ.............273
Тесты по морфологии сердечно-сосудистой системы...........273
Тесты по физиологии сердечной деятельности................282
Тесты по физиологии сосудистого русла.....................299
Ответы на тестовые задания................................311
Ответы на тесты по морфологии сердечно-сосудистой системы...............................................311
Ответы на тесты по физиологии сердечной деятельности 311 Ответы на тесты по физиологии сосудистого русла.......315
Ситуационные задачи по физиологии кровообращения с ответами и пояснениями..................................316
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.............................338
8
ПРЕДИСЛОВИЕ
Физиология кровообращения является одним из центральных разделов курса "Физиологии человека" и рассматривается в большинстве высших учебных заведений не только в рамках общего курса физиологии, но и как специальный курс. Такое пристальное внимание к физиологии кровообращения обусловлено следующими обстоятельствами. Во-первых, сердечно-сосудистая система является ключевой системой жизнеобеспечения организма и от ее деятельности во многом зависит осуществление ряда других физиологических функций (дыхания, мочеобразования, терморегуляции и др.). Во-вторых, в сердечно-сосудистой системе четко прослеживается зависимость функциональных проявлений разных ее структур от особенностей их морфологической организации. В-третьих, на примере кардиоваскулярной системы можно детально рассмотреть общий принцип функционирования любых физиологических систем, сложные закономерности их регуляции и ответные реакции на разного рода изменения во внешней и внутренней среде организма.
Главная цель настоящего учебного пособия - дать общие представления о фундаментальных достижениях физиологии в изучении закономерностей функционирования и регуляции сердечнососудистой системы на разных уровнях ее организации, взаимодействии местных, нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения оптимальных параметров функционального состояния аппарата кровообращения и адекватного потребностям уровня кровоснабжения периферических тканей, а также на примере этой системы ознакомить читателя с общими принципами функционирования любых физиологических систем животного организма.
Учебное пособие построено таким образом, что в начале (в разделе 1) приводится материал относительно структурной организации сердца и разных отделов сосудистого русла, понимание которого готовит читателя к изучению следующих двух разделов, посвященных физиологии сердца и сосудистого русла и принципам регуляции кровообращения. В четвертом разделе схематически представлена сущность центральных и местных механизмов регуляции кровообращения, подытоживающая и систематизирующая материал, изложенный во втором и третьем разделах пособия. Пятый раздел включает ком
9
плекс тестовых заданий и ситуационных задач для контроля и систематизации знаний.
Учебное пособие иллюстрировано рисунками, заимствованными из других источников, но частично переработанными или упрощенными. Схемы, приведенные в главе 4 и отображающие сущность механизмов регуляции сердечно-сосудистой системы, разработаны авторами.
Как и большинство печатных работ, данное учебное пособие не лишено недостатков, поэтому авторы будут очень признательны за критические замечания, полезные советы и пожелания, которые будут восприняты как стимул к усовершенствованию следующих переизданий.
10
ГЛАВА 1
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Общий план строения и функциональное значение кардиоваскулярной системы
Сердечно-сосудистая система, наряду с дыхательной, является ключевой системой жизнеобеспечения организма, поскольку она обеспечивает непрерывную циркуляцию крови по замкнутому сосудистому руслу. Кровь, только находясь в постоянном движении, способна выполнять свои многочисленные функции, главной из которых является транспортная, предопределяющая ряд других. Постоянная циркуляция крови по сосудистому руслу делает возможным ее непрерывный контакт со всеми органами организма, что обеспечивает, с одной стороны, поддержание постоянства состава и физико-химических свойств межклеточной (тканевой) жидкости (собственно внутренней среды для клеток тканей), а с другой -сохранение гомеостаза самой крови.
В сердечно-сосудистой системе с функциональной точки зрения выделяют:
> сердце - насос периодического ритмичного типа действия > сосуды - пути циркуляции крови.
Сердце обеспечивает ритмичное периодическое перекачивание порций крови в сосудистое русло, сообщая им энергию, необходимую для дальнейшего продвижения крови по сосудам. Ритмичная работа сердца является залогом непрерывной циркуляции крови в сосудистом русле. Кровь в сосудистом русле движется пассивно по градиенту давления: из области, где оно выше, в область, где оно ниже (от артерий к венам); минимальным давление является в венах, возвращающих кровь в сердце. Кровеносные сосуды присутствуют почти во всех тканях. Их нет лишь в эпителиях, ногтях, хрящах, эмали зубов, в некоторых участках клапанов сердца и в ряде других областей, которые питаются за счет диффузии необходимых веществ из сопровождающих тканей.
У млекопитающих животных и человека сердце четырехкамерное (состоит из двух предсердий и двух желудочков), кардиоваскулярная сис
11
тема замкнута, имеются два самостоятельных круга кровообращения -большой (системный) и малый (легочный). Круги кровообращения начинаются в желудочках сосудами артериального типа (аортой и легочным стволом), а заканчиваются в предсердиях венами (верхней и нижней полыми венами и легочными венами). Артерии - сосуды, выносящие кровь из сердца, а вены - возвращающие кровь к сердцу.
Большой (системный) круг кровообращения начинается в левом желудочке аортой, а заканчивается в правом предсердии верхней и нижней полыми венами (рис. 1). Кровь, поступающая из левого желудочка в аорту, является артериальной (оксигенированной). Продвигаясь по сосудам большого круга кровообращения, она в конечном итоге достигает микроциркуляторного русла всех органов и структур организма (в том числе самого сердца и легких), на уровне которого осуществляется обмен веществами и газами с тканевой жидкостью. В результате транскапиллярного обмена кровь становится венозной: она насыщается углекислым газом, конечными и промежуточными продуктами метаболизма, возможно в нее поступают какие-то гормоны или другие гуморальные факторы, отчасти отдает тканям кислород, питательные вещества (глюкозу, аминокислоты, жирные кислоты), витамины и т.д. Венозная кровь, оттекающая от различных тканей организма по системе вен, возвращается к сердцу: а именно, по верхней и нижней полым венам - в правое предсердие.
Малый (легочный) круг кровообращения начинается в правом желудочке легочным стволом (см. рис. 1), разветвляющимся на две легочные артерии, которые доставляют венозную кровь в микроциркуляторное русло, оплетающее респираторный отдел легких (дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и алевеолярные мешки, содержащие альвеолы). На уровне этого микроциркуляторного русла осуществляется транскапиллярный обмен между венозной кровью, притекающей к легким, и альвеолярным воздухом, в результате которого кровь насыщается кислородом, частично отдает углекислый газ и превращается в артериальную. По системе легочных вен (в количестве двух выходят из каждого легкого) артериальная кровь, оттекающая от легких, возвращается в сердце (в левое предсердие).
Таким образом, в левой половине сердца кровь артериальная, она поступает в сосуды большого круга кровообращения и доставляется ко
12
всем органам и тканям организма, обеспечивая их снабжение кислородом, питательными веществами, доставку гормонов, а также освобождение от конечных продуктов метаболизма. В правой половине сердца содержится венозная кровь, которая выбрасывается в малый круг кровообращения и на уровне легких превращается в артериальную.
Рис. 1. Схема кровообращения человека (по Коробкову А.В. и Чесноковой С.А., 1987).
Морфо-функциональная характеристика сосудистого русла
Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, обмен веществами между кровью и окружающими тканями и принимающих участие в регуляции кровоснабжения органов. Общая протяженность сосудистого русла человека составляет около 100 тыс. километров; обычно большая их часть пуста, а интенсивно снабжаются лишь только усиленно работающие и постоянно работающие орга
13
ны. Сосудистое русло начинается крупными артериями, выносящими кровь из сердца. Артерии по своему ходу ветвятся, давая начало артериям более мелкого калибра (средним и мелким артериям). Войдя в кровоснабжаемый орган, артерии многократно ветвятся до артериол, представляющих собой самые мелкие сосуды артериального типа (диаметр - 15-70 мкм). От артериол, в свою очередь, под прямым углом отходят метартериолы (терминальные артериолы), от которых берут начало истинные капилляры, образующие сеть. В местах отделения капилляров от метартериолы имеются прекапиллярные сфинктеры , контролирующие локальный объем крови, проходящий через истинные капилляры.
Капилляры представляют собой самые мелкие сосуды в сосудистом русле (d=5-7 мкм, длина - 0,5-1,1 мм), их стенка не содержит в своем составе мышечную ткань, а образована всего лишь одним слоем эндотелиальных клеток и окружающей их базальной мембраной с единично встречающимися перицитами (рис. 2). У человека насчитывается 100-160 млрд. капилляров, их общая длина составляет 60-80 тыс. километров, суммарная площадь поверхности - 1500 м² (в пересчете на 100 г ткани - 1,5 м²), а общая обменная поверхность сосудистого русла (суммарная площадь поверхности капилляров и венул) -не менее 1000 м².
В зависимости от особенностей строения стенки выделяют следующие типы капилляров (рис. 3):
> капилляры с непрерывным эндотелием, характерны для скелетных мышц, легких, а также формируют гематоэнцефалический и гема-тотимический барьеры (схема строения гематоэнцефалического барьера приведена на рис. 4). Представляют собой наиболее распространенный тип капилляров, диаметр их просвета менее 10 мкм, эндотелиальные клетки связаны при помощи плотных контактов и содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих в транспорте метаболитов между кровью и тканями;
> капилляры с фенестрированным эндотелием, присутствуют в капиллярных клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в экзокринной части поджелудочной железы. Характеризуются наличием в эндотелиальных клетках фенестр - ис
14
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
