Активность мозга: специализация нейрона и дифференциация опыта

АКТИВНОСТЬ МОЗГА

Специализация нейрона 
и дифференциация опыта

Издательство
«Институт психологии РАН»
Москва – 2016

Российская академия наук
Институт психологии

О. Е. Сварник

 УДК 159.9
 ББК 88
 
С 24

© ФГБУН Институт психологии РАН, 2016

ISBN 978-5-9270-0330-3

Сварник О. Е.
Активность мозга: Специализация нейрона и дифференциация опыта. – М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 2016. – 
190 с. (Перспективы психологии)

ISBN 978-5-9270-0330-3

С 24

 УДК 159.9
 ББК 88

В монографии приводятся экспериментальные данные современных 
исследований, касающиеся закономерностей активности отдельных нейронов мозга человека и животных в поведении, в частности, 
при дифференциации опыта. Сопоставляются существующие подходы к анализу деятельности мозга, его отдельных клеток и их связи 
с психическими феноменами. В качестве ключевой закономерности 
функционирования нейронов мозга рассматриваются процессы формирования и реализации индивидуального опыта живого организма.

Все права защищены. Любое использование материалов 
данной книги полностью или частично 
без разрешения правообладателя запрещается

СОДЕРЖАНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Глава 1. УРОВНИ РАССМОТРЕНИЯ АКТИВНОСТИ МОЗГА:
МОЗГ И НЕЙРОН. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Глава 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИССЛЕДОВАНИЮ
АКТИВНОСТИ МОЗГА В ПОВЕДЕНИИ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

Глава 3. ИЗМЕНЕНИЯ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ
ПРИ ФОРМИРОВАНИИ НОВОГО ПОВЕДЕНИЯ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Глава 4. НЕПРЕРЫВНАЯ РЕОРГАНИЗАЦИЯ АКТИВНОСТИ
НЕЙРОННЫХ ГРУПП. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

Глава 5. АКТИВНОСТЬ НЕЙРОННЫХ ГРУПП
И ПСИХИЧЕСКИЕ ФЕНОМЕНЫ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

Заключение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

Ч
еловечество описывает нечто непознанное через нечто уже известное посредством метафор. Наука как продукт человечества 
также использует метафорический язык. Предположительно «наука 
должна начинаться с метафор и заканчиваться алгеброй» (Black, 1962, 
р. 242). Психофизиология (или поведенческая нейронаука, или когнитивная нейронаука), возможно, является рекордсменом по числу 
метафор, описывающих функционирование мозга, и в этом смысле 
она до сих пор представляется скорее как наука «начинающаяся».
Мозг описывался и как восковая дощечка для записей, и как система перетекающих жидкостей наподобие водопровода, и как совокупность пор, пропускающих животных духов, и как телефонная 
станция с множеством телефонисток, соединяющих абонентов. Наконец, самой распространенной (и зачастую имплицитно) на данный 
момент является компьютерная метафора. У этой метафоры несколько 
существенных черт. Во-первых, основной работой мозга-компьютера 
считается обработка информации. Во-вторых, у мозга-компьютера 
предполагается вход (информация каким-то образом должна попасть в мозг) и выход (сгенерированная мозгом-компьютером команда покидает мозг, направляясь к мышцам). В-третьих, внутри 
мозга-компьютера предполагаются некоторые зоны, отвечающие 
за те или иные функции, подобно тому как в реальном компьютере 
или другом сложном устройстве существуют блоки, сконструированные для разных подзадач. Тогда задача науки, исследующей за
ВВЕДЕНИЕ

– Это же ясно, – сказал я. – Одинаковый уровень переработки информации. Реакция на уровне инстинкта.
Он вздохнул.
– Слова, – сказал он. – Правда, вы не сердитесь, но это же 
только слова. Это же мне не поможет. Мне надо искать 
следы разума во Вселенной, а я не знаю, что такое разум. 
А мне говорят о разных уровнях переработки информации.

(А. Стругацкий, Б. Стругацкий. Полдень, XXII век)

кономерности функционирования мозга и связи активности мозга 
с поведением, должна была бы быть сведена к созданию списка всех 
структур мозга и созданию списка всех функций, которые выполняет та или иная структура.
Такое представление о функционировании мозга сталкивается с рядом сложностей. Во-первых, «функция» (что бы это ни было) 
имеет тенденцию «вылезать» за отведенные ей границы и «распространяться» по мозгу. Любопытно, что еще во времена И. П. Павлова было очевидно, что «место нахождения… центра вовсе не легкая задача» и что, например, «дыхательный центр – это не „точка 
с булавочную головку в продолговатом мозгу“ (как думали), теперь 
он чрезвычайно расползся, поднялся в головной мозг и спустился 
в спинной, и сейчас границы его точно никто не укажет» (Павлов, 
1928, с. 135). Во-вторых, нет единого мнения относительно того, 
что такое функция, и исследователи мозга в состоянии «открывать» 
в своих экспериментах до сотен новых функций в год в дополнение 
к функциям, придуманным с древнейших временв разговорной речи, таким как зрение, слух, движение и т. д. (см. главу 2).
В-третьих, понятие «структура мозга» тоже не является однозначным. Если борозды на поверхности человеческого мозга достаточно отчетливо выделяются, это не означает, что каждая из них 
является отдельным устройством. Списки структур мозга постоянно 
уточняются, все более подробные атласы с новыми аббревиатурами 
регулярно публикуются, однако это не приближает нас к разгадке 
«работы» мозга. Основная причина кроется в следующем. Никакая структура мозга не является гомогенной и не функционирует 
как единое целое. Любая структура мозга состоит из клеток, произошедших от одной-единственной яйцеклетки, оплодотворенной 
сперматозоидом. В любой, произвольно выбранный нами момент 
времени, часть клеток будет активна (по какому бы параметру мы 
ни оценивали эту активацию), а часть клеток – не будет, но может быть активна в какой-то другой момент времени, т. е. любая 
условно выделяемая нами структура будет хотя бы какой-то своей 
«мозаичной частью» активна все время. А значит, будет вовлечена 
в какие-то не приписываемые ей традиционно функции. Например, 
мозжечок, предположительно связанный с моторными функциями, описывается специалистами как «вовлеченный в такие задачи, 
как внимание, исполнительный контроль, язык, рабочая память, 
обучение, боль, эмоции, формирование зависимости» (Strick et al., 
2009). Функциональное картирование мозга показывает, что мозжечок является частью «когнитивных» сетей (Stoodley, 2012). Также 

было обнаружено, что мозжечок играет важную функциональную 
роль в развитии таких заболеваний, как шизофрения (Lungu et al., 
2013) и расстройства аутистического спектра (Becker, Stoodley, 2013).
Еще одна сложность заключается в описании процессов «получения и обработки информации» мозгом-компьютером. Понятие 
информации не имеет смысла без понятия «реципиента», «обнаруживающего» смысл данной информации. Лектор, читающий лекцию, действительно предоставляет своим слушателям возможность 
получить определенную информацию, но собака, присутствующая 
на лекции, воспримет свою информацию. Какую информацию мог бы 
воспринять мозг (или любой другой отдельный орган нашего тела), 
находящийся на лекции? Никакую. Информация, имеющая смысл 
на одном уровне рассмотрения, не может «попадать» на другой. Мозг 
не является гомогенным и целостным устройством. Клетки, его составляющие (в том числе и нейроны), действительно обмениваются 
информацией, но это информация другого уровня рассмотрения. 
Под информацией в самом широком смысле понимается некое событие, которое снижает неопределенность состояния некой системы. Информация о том, что кофейный автомат на первом этаже 
сломан, изменит поведение многих людей. Однако в клетку (в том 
числе в клетку мозга) эта информация попасть не может. Можно 
сказать, что поступление той или иной молекулы может изменить 
состояние клетки, и в этом смысле клетка получила информацию. 
Обмен химическими веществами между клетками также является 
информационным, поскольку воспринимаемые химические вещества 
меняют состояние клетки. Но информация, касающаяся кофейного 
аппарата, клеткам не доступна. В основе изменения поведения живого организма на другом уровне рассмотрения лежат изменения 
функционирования множества его клеток. И понимание поведения 
живых организмов, их разумности невозможно без понимания закономерностей функционирования составляющих их клеток.
Является ли понятие разума научной категорией? Поддается ли 
разум научному исследованию? Как определить разум? Как отличить разумное от неразумного? Это вопросы, на которые должна 
ответить наука, занимающаяся исследованием активности мозга 
и поведением. У нее много названий: когнитивная нейронаука, поведенческая нейробиология, психобиология, биологическая психология, когнитивная нейробиология, физиология высшей нервной 
деятельности и, наконец, психофизиология. Все упомянутые науки 
имеют свои аспектные особенности, но наиболее общим названием 
в русскоязычной традиции является психофизиология как наука, 

изучающая и психические, и физиологические процессы в самом 
общем смысле. Деление процессов жизни именно на эти два аспекта весьма условно. Представим, что мы хотим изучить не разумную 
жизнь, а, например, Австралию. Чтобы составить представление 
об Австралии, мы пролетели бы над ней на вертолете и составили 
карту береговой линии, но, например, не посетили бы национальные парки, не покормили бы кенгуру и не искупались бы в Южном 
океане. Наше представление об Австралии было бы не то чтобы ошибочным, но не полным. Психология, изучая закономерности жизнедеятельности на своем уровне, тоже не заблуждается, а приходит 
к полезным и нужным выводам относительно того, как, например, 
интеллектуальные способности связаны со свойствами личности 
или какова точность и скорость нашего зрительного восприятия.
Психология ставит и решает вопросы, связанные только с психическими процессами – проявлениями психики, рассматривая организм как «черный ящик». Такой подход заключается в том, что объект изучения принимается за «черный ящик» – неважно, что у него 
внутри; важны закономерности его поведения в тех или иных ситуациях и то, как он себя поведет, если мы будем оказывать на него то или иное воздействие. Таким образом, может быть получено 
множество полезных закономерностей. Но здесь таится опасность, 
сформулированная Френсисом Криком: «Трудность подхода, исходящего из принципа черного ящика, состоит в том, что если только 
ящик по сути своей не совсем прост, то скоро наступает стадия, когда 
наблюдаемые результаты одинаково хорошо объясняются несколькими соперничающими теориями» (Крик, 1984, с. 262). И именно 
такая ситуация сложилась в психологии. По каждой традиционной проблеме в психологии существует несколько мнений, и почти каждое из них непротиворечиво. Психофизиология отличается 
от психологии тем, что она открывает этот «черный ящик». Психофизиология занимается тем, что разрабатывает все традиционные 
проблемы психологии на физиологическом уровне. И этот уровень 
необходимым образом должен включать в себя исследование закономерностей активности (точнее, взаимодействия) клеток организма, 
активно взаимодействующего со своей средой.

З
а всю историю клинической практики накопилось много данных, 
свидетельствующих о том, что повреждения определенных зон 
мозга у пациентов могут приводить к определенным нарушениям 
их поведения. Так, например, один из самых знаменитых пациентов (Dossani et al., 2015), НМ (Генри Молезон, как стало известно 
впоследствии), перенес в 1953 г. билатеральную резекцию височной 
доли головного мозга (были разрушены две трети гиппокампа, связанные с ним корковые структуры и миндалина) с целью снижения 
выраженности эпилептических приступов и потерял способность 
запоминать новые события (Scoville, Milner, 1957). Практически сразу после операции оказалось, что он не помнит персонала клиники 
(знакомого ему до операции), а также не может припомнить факт 
беседы с врачом, закончившейся всего пару минут назад. Он был 
в состоянии решать некоторые предложенные ему задачи, но стоило 
ему перенести внимание на новую задачу, как старая задача сразу 
забывалась. При этом он мог удерживать в памяти, например, трехзначные числа в течение нескольких минут, если его не отвлекать. 
Ретроградная амнезия также была диагностирована. Он не помнил, 
например, факт смерти любимого дяди, произошедшей три года назад, но помнил некоторые незначительные события случившиеся 
незадолго до операции. Память на более ранние события оказалась 
сохранна. При этом его интеллект (достаточно высокий) не пострадал, и также не были описаны какие-либо изменения свойств его 
характера или личности (Scoville, Milner, 1957). Не все виды запоминания стали для Генри М. недоступны. Так, например, он был 
в состоянии выполнять задачи навигации в пространстве (Bohbot, 
Corkin, 2007) и обучаться моторным задачам, хотя не припоминал 
сам факт обучения (Corkin, 1968; Milner, 2005).
Другой широко известный случай – человека по имени Финеас 
Гейдж, который в 1848 г. вследствие несчастного случая при строи
ГЛАВА 1

УРОВНИ РАССМОТРЕНИЯ АКТИВНОСТИ 
МОЗГА: МОЗГ И НЕЙРОН

тельстве железной дороги получил повреждение вентромедиальных 
частей префронтальной коры обеих лобных долей (Damasio et al., 
1994). Его интеллектуальные способности, движения, речь, возможность запоминать новые события не были нарушены, однако 
его личностные качества изменились, по свидетельству тех, кто его 
знал. Он демонстрировал своенравие и импульсивность, вел себя 
неуважительно и грубо по отношению к другим. Его друзья считали, что он стал другим человеком (Thiebaut de Schotten et al., 2015).
Эти два описанных случая потери каких-либо возможностей 
при различных повреждениях мозга показывают, что мозг является 
субстратом психических процессов, таких, как, например, память 
или свойства личности. Однако эти и подобные им случаи не доказывают ни существования какой-либо «функции», ни существования 
локализации какой-либо функции в каком-либо месте, по крайней 
мере, по двум причинам. Во-первых, при локальном повреждении 
погибают не только клетки, составлявшие место повреждения, 
но и множество отростков, там проходящих, связывающих, возможно, достаточно удаленные друг от друга нейроны, разрушая возможность координации их активности (Thiebaut de Schotten et al., 2015). 
Во-вторых, никакая структура не может являться субстратом той 
или иной функции, поскольку не является гомогенной, а состоит 
из множества клеток, которые не активируются все одновременно. 
С появлением новых методических возможностей и развитием науки о мозге происходит непрерывное уточнение того, как еще более точно мы можем выделить структуры, за что-то отвечающие. 
Однако никакая структура не функционирует как единое целое. 
Утверждение, что структура А отвечает за функцию а (что выражается в активации структуры А в момент выполнения организмом 
функции а), не может быть верным, поскольку ни в один момент 
времени не происходит одновременной активации всех клеток, составляющих ту или иную условно выделяемую структуру. Здесь 
уместна аналогия с множеством лампочек, размещенных на некоторой поверхности. Если мы будем смотреть издалека на огромное 
поле горящих или не горящих лампочек, то сможем сказать, что какая-то часть поля освещена лучше, чем другая, но не сможем сказать, какие конкретно лампочки внесли свой вклад в это освещение. 
Если в какой-то части поля из ста лампочек пятьдесят равномерно 
перемешанных лампочек не горят в момент t1 (а другие пятьдесят горят), а в момент t2 – и те, и другие поменяют свое состояние, 
то мы не сможем этого увидеть, поскольку поверхность останется 
столь же равномерно освещенной. Однако с точки зрения изучения 

закономерностей функционирования мозга, состоящего из клеток, 
важно, что состояние t1 отличается от состояния t2. И тогда имеет 
смысл исследовать не куски поля, а именно лампочки. В настоящее 
время существует большое количество данных, демонстрирующих 
подобную функциональную (по отношению к поведению) негомогенность структур мозга.
Так, например, для крыс в задаче отставленного выбора по несоответствию образцу было показано, что в гиппокампе кластерами 
лежат нейроны, активные на разных этапах выполнения данной 
задачи, причем кластеры оказались перемешаны по структурам 
гиппокампа (Hampson et al., 1999). Таким образом, рядом оказывались нейрон, активирующийся при предъявлении рычага в правой 
позиции (образца), и нейрон, активирующийся при обнаружении 
рычага в несоответствующей позиции на следующем этапе выполнения задачи. При регистрации нейронной активности в гиппокампе человека был обнаружены нейрон, активирующийся при предъявлении фотографий Матери Терезы, и нейрон, активирующийся 
при предъявлении актрисы Хэлли Берри, причем регистрация активности этих двух нейронов осуществлялась с одного и того же 
микроэлектрода (Quiroga et al., 2005), что предполагает их непосредственное соседство.
Подобная поведенческая гетерогенность структур обнаруживается и при регистрации не только электрической активности 
нейронов, но и других видов его активности. Так, например, в экспериментах с определением уровня метаболизма мозга по введению радиоактивной глюкозы цыплятам было показано, что только 
промежуточная часть медиального вентрального гиперстриатума 
активируется при импринтинге, а не вся структура целиком (Horn 
et al., 1979). Позднее на основании этих и других работ стали выделять новую область – промежуточный медиальный вентральный 
гиперстриатум (Хорн, 1985). Негомогенность также была показана 
для энтопаллиума птенцов мухоловок-пеструшек при пищевом поведении, вызванном световой стимуляцией (Корнеева и др., 2013).
В результате экспериментальных исследований выявлено, что 
в какое-либо поведение или приобретение нового поведения вовлекается не вся какая-либо структура целиком, а только некоторый 
процент нейронов, ее составляющих. Приведем отдельные примеры. Было показано, что приблизительно 70 % нейронов ядер песенной системы у зебровых амадин участвуют в аверсивном пищевом 
обучении (Tokarev et al., 2011). Из гиппокампальных подструктур 
18 % нейронов области СА3, 35 % нейронов области СА1 и 2 % ней