Книжная полка Сохранить
Размер шрифта:
А
А
А
|  Шрифт:
Arial
Times
|  Интервал:
Стандартный
Средний
Большой
|  Цвет сайта:
Ц
Ц
Ц
Ц
Ц

Психофизиология

Покупка
Артикул: 014172.10.99
В учебнике впервые в отечественной литературе психофизиология представлена как междисциплинарное направление исследований мозговых механизмов субъективных процессов и состояний (восприятия, внимания, памяти, эмоций, мышления, речи, сознания и др.). Макроуровень анализа физиологических механизмов психических явлений сочетается с их изучением на нейронном и молекулярном уровнях. Отражено современное состояние науки в области кодирования информации нервной системы, по проблеме асимметрии мозга, индивидуальных различий, механизмов научения, функциональных состояний, неинвазивных методов регистрации клеточной активности мозга человека (ПЭТ, магнитно-резонансная томография и др.), новые направления прикладной психофизиологии (педагогическая, социальная, экологическая). Для студентов, аспирантов, преподавателей, научных работников психологических, педагогических, биологических, медицинских факультетов.
Данилова, Н.Н. Психофизиология : учебник для вузов / Н.Н. Данилова. — Москва : Аспект Пресс, 2012. - 368 с. - ISBN 978-5-7567-0220-0. - Текст : электронный. - URL: https://znanium.com/catalog/product/1039500 (дата обращения: 28.03.2024). – Режим доступа: по подписке.
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов. Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в ридер.
Н. Н. ДАНИЛОВА

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Рекомендовано Советом по психологии УМО
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлению и специальностям психологии

Москва
  2012

УДК 159.9
ББК 88.3
       Д18

Д18

УДК 159.9
ББК 88.3

ISBN 978–5–7567–0220–0
© ЗАО Издательство «Аспект
Пресс», 2010, 2012

Р е ц е н з е н т ы :

доктор мед. наук, профессор Э. А. Костандов;

доктор психол. наук Ю. А. Александров

Данилова Н. Н.
Психофизиология: Учебник для вузов / Н. Н. Данилова. —
М.: Аспект Пресс, 2012.— 368 c.
ISBN 978–5–7567–0220–0

В учебнике впервые в отечественной литературе психофизиология
представлена как междисциплинарное направление исследований мозговых механизмов субъективных процессов и состояний (восприятия, внимания, памяти, эмоций, мышления, речи, сознания и др.). Макроуровень
анализа физиологических механизмов психических явлений сочетается с
их изучением на нейронном и молекулярном уровнях. Отражено современное состояние науки в области кодирования информации нервной системы, по проблеме асимметрии мозга, индивидуальных различий, механизмов научения, функциональных состояний, неинвазивных методов  регистрации клеточной активности мозга человека (ПЭТ, магнитнорезонансная томография и др.), новые направления прикладной психофизиологии
(педагогическая, социальная, экологическая).
Для студентов, аспирантов, преподавателей, научных работников психологических, педагогических, биологических, медицинских факультетов.

Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте
www.aspectpress.ru

ВВЕДЕНИЕ

Первая попытка выделить психофизиологию в самостоятельный раздел психологии связана с именем немецкого психолога В. Вундта, который ввел в психологию экспериментальный метод. В. Вундт выделил в
психологии два направления исследований. Первое — физиологическая
психология. Ее объектом являются простейшие психические процессы, а
методом — психофизиологический эксперимент. Второе направление —
«психология народов». Это область высших психических функций, изучаемых методом анализа культурноисторических продуктов — языка,
мифов, искусства, обычаев и др. Термин «физиологическая психология»
получил широкое распространение на Западе. П. Милнер, один из ближайших сотрудников канадского психолога Д. Хебба, известный своими работами в области психофизиологии влечения, опубликовал учебник «Физиологическая психология» (1970). В нем он представил новые
для того времени данные о принципах строения и функциональной организации мозга, о физиологических механизмах мотивации и эмоций,
включая опыты по самораздражению мозга, результаты исследований
памяти, двигательной и сенсорной систем. В 1973 г. учебник был переведен и издан на русском языке.
Получил известность и другой популярный учебник того времени —
«Введение в физиологическую психологию» Ричарда Томпсона (1975),
известного своими работами в области изучения как системных, так и
нейронных механизмов памяти и обучения. Во введении к книге Р. Томпсон отмечал, что фундаментальные проблемы физиологической психологии — по существу те же проблемы, которые волнуют и психологов.
Но акцент в физиологической психологии смещен на биологические системы и процессы, которые лежат в основе поведения и психических
явлений. В его книге большое внимание уделено рассмотрению биологических основ различных видов поведения, роли генетических и средовых
факторов, кратковременной и долговременной памяти, физиологии речи,
языка.
В 70е годы в США появился новый журнал «Психофизиология» —
издание американского Общества психофизиологов, в котором публиПосвящается памяти моего мужа  —
Кирилла Михайлова

куются работы, связанные одновременно с психологией и физиологией.
С этого времени термин «психофизиология» вводится в употребление и
создается практическая база для выделения психофизиологии в самостоятельную дисциплину.
Однако как новое направление психофизиология получила официальный статус лишь в мае 1982 г., когда в Монреале состоялся Первый
Международный конгресс психофизиологов. На нем была создана Международная психофизиологическая ассоциация (International Organization
of Psychophysiology — IOP) и положено начало международным конгрессам по психофизиологии. Международная психофизиологическая ассоциация представлена в Организации Объединенных Наций. Одна из
задач ассоциации — развитие международного сотрудничества. На первом конгрессе был учрежден новый журнал — «Международный журнал
психофизиологии» («International Journal of Psychophysiology»). Одним из
трех главных редакторов журнала, представлявших страны Восточной Европы, стала Н.П. Бехтерева — известный нейрофизиолог из СанктПетербурга. Членом редколлегии является Е.Н. Соколов. В первом номере
журнала, вышедшем в августе 1983 г., нашла отражение дискуссия о
предмете психофизиологии, состоявшаяся на Первом Международном
конгрессе психофизиологов.
При обсуждении вопроса о том, что считать предметом психофизиологии, были высказаны различные суждения, в том числе мнение о
необходимости использовать в психофизиологическом исследовании на
человеке только неинвазивные методы (не проникающие через поверхность кожи), которые предполагают лишь регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожногальванического
рефлекса (КГР) и др. Эта позиция не получила поддержки. Основная
дискуссия развернулась по поводу мнения о том, считать ли предметом
психофизиологии изучение нейронных механизмов психических процессов и
состояний или же ограничить задачу психофизиолога исследованием физиологических механизмов психических явлений на макроуровне с помощью
регистрации объективных показателей, например таких, как ЭЭГ, вызванные потенциалы, КГР и др.
Сторонниками первой точки зрения были Х. Дельгадо и Е.Н. Соколов. Их позиция основывалась на большом личном теоретическом и экспериментальном опыте изучения нейронной и суммарной электрической активности мозга у животных и человека. Х. Дельгадо широко известен как создатель уникального Центра нейробиологии (под Мадридом)
по манипулированию поведением обезьян. Им разработаны методы телеметрической регистрации поведения и мозговой активности при электрической, химической, а позже и электромагнитной стимуляции мозга
животных на расстоянии. Прием физиологических показателей и воздействие на мозг осуществлялись с помощью радиосигналов. Это позволило
проводить опыты на животных в условиях свободного поведения в среде
естественного обитания и сложившихся социальных взаимоотношений
между особями стаи. Исследования Е.Н. Соколова связаны с изучением
принципов кодирования информации в нейронных сетях. Им выявлено

принципиальное сходство процессов обработки информации на объектах различного филогенетичского уровня (моллюск, лягушка, рыба, кролик, обезьяна, человек). Однако в ходе дискуссии большинство исследователей высказалось за изучение психических функций по суммарным
показателям активности мозга. В итоге содержание предмета психофизиологии в качестве самостоятельного научного направления официально
было зафиксировано как изучение физиологических механизмов психических процессов и состояний. Однако, развитие науки пошло не только
по пути исследования макрореакций. Самое широкое распространение
получили психофизиологические исследования с привлечением методов
регистрации нейронной активности не только у животных, но и у человека. Это подтвердило пророческое видение перспектив развития психофизиологии Х. Дельгадо и Е.Н. Соколова.
Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и
психической деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе и др.
Предлагаемый вниманию читателей учебник отражает основное содержание курса «Психофизиология», который в течение многих лет читался мной на факультете психологии МГУ им. М.В. Ломоносова. Многие разделы книги представляют авторский взгляд на решение той или
иной проблемы, особенно это касается вопросов, продолжающих оставаться предметом дискуссий.
На формирование моих научных взглядов сильное влияние оказали
работы нескольких групп ученых. Прежде всего это идеи, развиваемые
П.К. Анохиным, К.В. Судаковым, и их концепция функциональной системы; исследования П.В. Симонова и его сотрудников в области мотивации и эмоций; работы М.Н. Ливанова и его коллег, посвященные интегративным функциям ритмов электрической активности мозга; исследования школы Б.М. Теплова и В.Д. Небылицина об индивидуальных
различиях и способностях, продолженные в работах Э.А. Голубевой и ее
сотрудников; работы группы финских психофизиологов, возглавляемых
Р. Наатаненом из Хельсинского университета, внесших существенный
вклад в выяснение физиологических механизмов внимания и его связи с
сознанием при помощи методов электрои магнитоэнцефалографии. Это
также работы ученика Г. Айзенка — Дж. Грея, возглавляющего отдел
психологии в Институте психиатрии Лондонского университета с его
оригинальной концепцией эмоций и тревожности, интегрирующей результаты исследований на животных и человеке. Не могу не упомянуть
работы Я. Стреляу с группой коллег из Варшавского университета, предложивших регулятивную теорию темперамента и объединивших вокруг
себя ученых разных стран, занимающихся проблемами дифференциальной психологии и психофизиологии. Сильное влияние на развитие моих
собственных научных интересов оказали идеи Евгения Николаевича Со6

колова. Это нашло отражение и в рассмотрении ряда психофизиологических проблем, в частности с позиции его теории векторного кодирования информации.
Многие мои коллеги и друзья оказали существенную помощь при
работе над этой книгой. Я весьма признательна за полезные советы и
замечания Эре Александровне Голубевой (НИИ общей и педагогической психологии РАО),  Татьяне Николаевне Греченко (Институт психологии РАН),  Чингизу Абельфазовичу Измайлову (факультет психологии МГУ),  Эдуарду Арутюновичу Костандову (Институт ВНД и НФ РАН),
Нине Александровне Тушмаловой (биологический факультет МГУ), а
также Дмитрию Геннадьевичу Рождественскому за помощь в подготовке
рисунков (ЦНИРРИ МЗ РФ).

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВП
— вызванный потенциал
ВПСП — возбуждающий постсинаптический потенциал
ВТО
— вентральнотегментальная область
ДВД
— долговременная депрессия
ДВП
— долговременная потенциация
ДМО
— дополнительная моторная область
ДП
— долговременная память
КГР
— кожногальванический
рефлекс
КП
— кратковременная память
ЛГ
— латеральный гипоталамус
ЛКТ
— латеральное коленчатое
тело
ЛМКТ — локальный мозговой
кровоток
ЛФК
— левая фронтальная кора
МАО
— моноаминоксидаза
ММШ — метод многомерного
шкалирования
МРТ
— магнитнорезонансная
томография
МСИ
— межстимульные интервалы
МЭГ
— магнитоэнцефалограмма
НР
— негативность рассогласования
НРм
— негативность рассогласования магнитная

НЭА
— неэмоциональная
активация
ОР
— ориентировочный
рефлекс
ПД
— потенциал действия
ПН
— процессная негативность
ПСС
— потенциал, связанный
с событием
ПФК
— правая фронтальная
кора
ПЭТ
— позитронноэмиссионная томография
РГ
— ритмограмма
РП
— рабочая память
РФ
— ретикулярная формация
СР
— сердечный ритм
ТПСП — тормозной постсинаптический потенциал
УНО
— условное негативное
отклонение
УР
— условный рефлекс
ФС
— функциональное
состояние
ЧСС
— частота сердечных
сокращений
ХЯ
— хвостатое ядро
ЭА
— эмоциональная активация
ЭМГ
— электромиограмма
ЭМП
— электромагнитное поле
ЭЭГ
— электроэнцефалограмма


 
28

Ч а с т ь   II

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ
ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СОСТОЯНИЙ

Г л а в а   3

ПРИНЦИПЫ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ
В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Интенсивное изучение активности нейронов мозга у неанестезированных животных, начавшееся в 50х годах, неизбежно поставило вопрос о способах кодирования нейронами информации
о внешнем мире. Сегодня можно говорить о нескольких принципах
кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и
характерны для периферического уровня обработки информации,
другие — более сложны и характеризуют передачу информации на
более высоких уровнях нервной системы, включая кору. В процессе
эволюции принципы кодирования более высокого уровня начинают преобладать над более примитивными.
Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на
определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др. В работах Т. Буллока
(1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил
дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии
как о моносинаптической передаче сигналов от рецептора к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует
выделению определенного качества стимула (Сомьен Дж., 1975).
Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное
решение проблемы передачи информации. Так, модель меченой линии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые

высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раздражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли).
Это соответственно требует малого числа меченых линий.
Другой способ передачи информации получил название частотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Для многих периферических нервных волокон
была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Она выявлена для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного нерва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Limulus), и интенсивности света; для частоты спайков веретена — рецептора мышцы
лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего
операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна
логарифму интенсивности раздражителя.
Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной критике. С. Стивенс на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового
и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение
пропорционально показателю степени стимула, при этом закон
Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.
Закон степенной функции получил сильную эмпирическую
поддержку при изучении электрической активности многих сенсорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки
лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в степенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной функции подчиняются отношения между частотой импульсации, идущей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой
надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не
соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимости. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты
импульсов от интенсивности описывается Sобразной функцией.
Пытаясь примирить Sобразные зависимости, небольшое число твердо установленных логарифмических функций с массой фактов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса,
исследователи высказывают предположение, что степенные зависимости между стимулом и реакцией возникают на более высоких
уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, представленные на периферии (Тамар Г., 1976).
Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных
волокон в передаче информации с помощью частотного кода.

Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с
помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957),
число активированных волокон является важным фактором в механизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интенсивность не может быть передана с помощью только одной частоты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а
скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря
на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую трансформацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы,
информация об интенсивности может кодироваться частотным
кодом, но только на статистической основе, через группу одновременно возбужденных волокон.
В качестве альтернативного механизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона (структурную организацию ПД во времени). Устойчивость временного паттерна ответа —
отличительная черта нейронов специфической системы мозга.
Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка
разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии, так как он требует дополнительных операций и времени по
учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале
существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную
систему кодирования недостаточно надежной.
На роль ансамбля нейронов в кодировании информации указал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать
никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в
состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и
передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов
одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам стимула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляющей движением, — то и разным реакциям. Данный способ кодирования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не
зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует дополнительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.
Особый принцип обработки информации вытекает из детекторной теории. Он получил название принципа кодирования информа31

ции номером детектора (детекторного канала). Передача информации по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено
которой представлено нейрономдетектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.
Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором
собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных
участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре
больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение
определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре
получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном,
слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых
колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что рецепторная поверхность отображается на карте коры посредством
множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхности максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры.
Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецепторной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точечными рецептивными полями и избирательно реагирующие на прикосновение к определенной точке кожи, являются наиболее
простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности образует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают параллельно, каждая точка кожной поверхности представлена независимым детектором.
Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и
тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной
карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус возбуждения на карте смещается. Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов
предложил механизм векторного кодирования сигнала.
Принцип векторного кодирования информации впервые был
сформулирован в 50х годах шведским ученым Г. Йохансоном, который и положил начало новому направлению в психологии —
векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах