Мелкие млекопитающие степного ландшафта Хакасии

Министерство образования и науки Российской Федерации 
Сибирский федеральный университет 
 
 
 
 
 
 
 
М. М. Сенотрусова 
 
 
 
 
Мелкие млекопитающие  
степного ландшафта Хакасии 
 
 
Монография 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Красноярск 
СФУ 
2017 

УДК 569.3(571.513) 
ББК 28.693.36(2Рос.Хак) 
С314 
 
Р е ц е н з е н т ы: 
Ю. Н. Литвинов, доктор биологических наук, заведующий лабораторией экологии сообществ позвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН  
(г. Новосибирск); 
В. В. Виноградов, доктор биологических наук, заведующий кафедрой 
биологии и экологии ГБОУ ВПО «Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В. Ф. Войно-Ясенецкого» 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Сенотрусова, М. М. 
С314 
 
Мелкие млекопитающие степного ландшафта Хакасии : монография / М. М. Сенотрусова. – Красноярск : Сиб. федер. ун-т, 
2017. – 168 с. 
 
 
ISBN 978-5-7638-3748-3 
 
 
 
Монография посвящена изучению ряда важных экологических аспектов, рассмотренных на примере сообществ мелких млекопитающих, сформировавшихся 
в искусственных полезащитных насаждениях аграрных ландшафтов степной части 
Хакасии. На основании материалов, собранных автором, изучена фауна и проведены специальные комплексные исследования популяций мелких млекопитающих, 
рассмотрена структура сообществ. Исследования охватывают период 2000–2006 гг. 
и являются одним их первых этапов в анализе изменений состава и структуры фауны на современном этапе развития сообществ мелких млекопитающих. 
Книга адресована специалистам, занимающимся изучением мелких млекопитающих, студентам биологических и экологических направлений, аспирантамзоологам, натуралистам и любителям животных. 
 
 
 
Электронный вариант издания см.: 
http://catalog.sfu-kras.ru 
УДК 569.3(571.513) 
ББК 28.693.36(2Рос.Хак) 
 
 
ISBN 978-5-7638-3748-3 
© Сибирский федеральный университет, 2017 

ОГЛАВЛЕНИЕ 

ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................................... 6 

Глава 1 .Териологические исследования в степях и защитных  
насаждениях Хакасии. Материал и методы изучения фауны  
мелких млекопитающих ................................................................................ 10 
1.1. История териологических исследований региона .............................. 10 
1.2. Общая характеристика района исследований ..................................... 14 
1.3. Методы учёта, отлова и обработки материала .................................... 18 
1.4. Объём выполненных работ ................................................................... 24 

Глава 2. Характеристика среды обитания мелких  
млекопитающих ............................................................................................... 26 
2.1. Общая характеристика природных условий ....................................... 26 
2.2. Характеристика местообитаний мелких млекопитающих ................ 30 

Глава 3. Состав фауны, территориальное размещение видов  
мелких млекопитающих ................................................................................ 40 
3.1. Фаунистическая сводка мелких млекопитающих степей Хакасии ...... 40 
3.2. Структура фауны мелких млекопитающих ......................................... 42 
3.3. Биотопическое размещение и некоторые экологические  
особенности мелких млекопитающих (видовые очерки) ......................... 48 

Глава 4. Структурно-временная организация сообществ мелких 
млекопитающих степей и защитных искусственных лесных  
насаждений ....................................................................................................... 71 
4.1. Сообщества мелких млекопитающих Ширинской степи .................. 73 
4.2. Сообщества мелких млекопитающих Койбальской степи ................ 83 
4.3. Сравнительный анализ сообществ мелких млекопитающих  
степной зоны Хакасии .................................................................................. 92 
4.4. Сравнительные параметры организации сообществ мелких 
млекопитающих Хакасии, Северной Кулунды и Прибайкалья ............... 99 

Глава 5. Экологическая и морфологическая характеристики  
фоновых видов мелких млекопитающих и их биоценотическое 
значение ........................................................................................................... 104 
5.1. Морфотипическая изменчивость степной пеструшки ..................... 104 
5.2. Сравнительный анализ габитуальных и краниометрических 
параметров полевой мыши ......................................................................... 110 
5.3. Мелкие млекопитающие – прокормители эктопаразитов. 
Сравнительный анализ фауны эктопаразитов мелких  
млекопитающих ........................................................................................... 115 

5.4. Медико-ветеринарное значение мелких млекопитающих  
и их эктопаразитов ...................................................................................... 121 
5.5. Роль лесополос в увеличении биоразнообразия фауны 
млекопитающих Хакасии. Биотехнический эффект ............................... 123 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ............................................................................................. 130 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ........................................................................... 133 

ПРИЛОЖЕНИЕ ............................................................................................. 157 

 

Светлой памяти  

доктора биологических наук,  

охотоведа, биолога, эколога, соболятника,  

защитника природы Сибири  

Генриха Анатольевича Соколова  

посвящаю… 

 

ВВЕДЕНИЕ 

Мелкие млекопитающие – представители отрядов Грызуны 
(Rodentia Bowdich, 1821) и Насекомоядные (Insectivora Bowdich, 
1821) – одна из самых многочисленных, широко распространённых и 
значимых в естественных и искусственных ландшафтах группа животных. Функционирование природных экосистем в значительной 
мере обусловлено видовым разнообразием, структурой образующих 
их сообществ, поэтому организация межвидовых группировок, лежащая в их основе, привлекает пристальное внимание учёных и актуальность исследований их жизнедеятельности неоспорима (Шварц, 
1967; Одум, 1986; Чернов, 1991; Шилов, 2000; Литвинов, 2001; Сергеев 2003; Whittaker, 1975).  
Мелкие грызуны и насекомоядные являются важнейшими потребителями зелёной массы растений, их семян и насекомых и составляют важную группу консументов – потребителей органического 
вещества в экосистемах. Известна роль этих млекопитающих как участников паразитарных систем, переносчиков болезней, объектов питания хищных видов животных, а также как «вредителей» сельскохозяйственных и лесных культур.  
Экосистемы юга Сибири и Хакасии в частности в последние  
3–4 столетия в различной степени подвергались антропогенному воздействию. Фауна степей Хакасии за последние 100–200 лет претерпела существенное изменение (Смирнов 1983; Соколов с соавторами, 
1987). К концу первой половины прошлого столетия увеличилась 
распашка целинных степей и залежных земель, что привело к развитию водной эрозии и дефляции почв. Данные негативные процессы 
потребовали создания системы защитных лесных насаждений. Посадка лесополос повлекла за собой формирование специфической фауны, 
особенно группы мелких млекопитающих. 
Млекопитающие служат удобным модельным объектом для исследований в качестве элемента живой природы высокого уровня развития. Они участвуют в таких важных экосистемных процессах, как 

перенос вещества и энергии, структурообразование, создание биопродукции, и занимают разные трофические уровни в экологических пирамидах. Изучение сообществ мелких млекопитающих (грызунов  
и насекомоядных – наиболее обширной в таксономическом отношении группы) вносит важный вклад в исследования структуры и функционирования сообществ на локальном, региональном и глобальном 
уровнях (Емельянов, 1994; Роговин, 1997; 1999; Вольперт, 1999; Литвинов, 2001; 2002; Сергеев 2003).  
Антропогенное влияние на природные комплексы по своей продолжительности и интенсивности неоднозначно. Распашку степей  
и создание искусственных защитных насаждений следует отнести  
к факторам длительного или постоянного действия (Соколов, 2000).  
В настоящее время до 50 % территории степей являются сельскохозяйственными угодьями, большая часть их распахана (Савостьянов, 2004; 
2005).  
В условиях трансформированного ландшафта степей в лесных 
насаждениях, изменённых рубками, формируется специфическая среда обитания для сообществ мелких млекопитающих (Гептнер с соавторами, 1949). Изменяются состав и структура сообществ, населяющих защитные лесные полосы.  
Для такого крупного региона, как Хакасия, зоокомплексы мелких млекопитающих исконных и искусственных растительных сообществ изучены недостаточно. Учитывая продолжающееся и в настоящее время становление фауны этой территории, необходимы целенаправленные научные исследования данного процесса. 
По существу, лишь в работе Н.А. Кохановского (1962) представлен некоторый первоначальный материал, характеризующий состав 
фауны отдельных участков региона. В то же время интенсивное сельскохозяйственное производство во многом изменило степную фауну 
Хакасии. Все это требует решения целого ряда научных вопросов, связанных с сохранением биоразнообразия этого уникального региона.  
Одним из ключевых теоретических положений экологии признана концепция экосистемы, сформулированная А. Тенсли (Tansley, 
1935). Существование и функционирование экосистемы во многом определяются характером видового и структурного разнообразия составляющих ее сообществ (Whittaker, 1975; Одум, 1986; Чернов, 1991). 
Со второй половины XX столетия в экологических исследованиях, 
связанных с выяснением структуры природных сообществ, наблюдается 
переход от изучения отдельных популяций к анализу взаимоотношений 
между видами в пределах сообществ и организации как единого целого. 

Показано, что перераспределение вещества и энергии в экосистемах происходит в основном на уровне сообществ, поэтому их изучение на современном этапе развития экологии сформировалось в самостоятельное 
научное направление (Margalef, 1958; Hutchinson, 1965; MacArthur, 1971, 
1972; Whittaker, 1975). В нем определены основные понятия структуры 
сообщества: типы распределения ресурсов; количественное и качественное разнообразие видов, входящих в сообщество; характер их распределения во времени и пространстве; взаимодействие между видами в сообществе; характер распределения их экологических ниш (Одум, 1986; 
Джиллер 1988).  
Основная задача представленной монографии заключается в выявлении и изучении закономерностей пространственного размещения 
и функционирования популяций отдельных видов и сообществ мелких млекопитающих в степях и защитных искусственных лесных насаждениях Хакасии. 
На фоне современной картины населения мелких млекопитающих проанализировано следующее: 
– видовой состав, пространственное распределение видов и структура населения мелких млекопитающих в степях и лесополосах;  
– основные характеристики среды обитания в лесополосах 
(факторы), влияющие на состав и организацию сообществ мелких 
млекопитающих;  
– фауна и распределение эктопаразитов фоновых видов мелких 
млекопитающих; 
– параметры организации сообществ грызунов и насекомоядных млекопитающих в лесополосах и их роль в сохранении и увеличении биоразнообразия. 
Автором проведена инвентаризация сообществ фауны мелких 
млекопитающих степей и искусственных лесных защитных насаждений Хакасии. Пополнены сведения по пространственному размещению и численности популяций некоторых видов, выделены типичные 
зоокомплексы мелких млекопитающих и показаны различия в их 
структуре. Установлено, что на численный состав и структуру сообществ влияют состав лесного фитоценоза и уровень численности видов-доминантов. Выявлено, что разные степные и лесостепные участки юга Сибири имеют сходные параметры организации зоокомплексов мелких млекопитающих.  
Установлен фаунистический состав эктопаразитов отдельных 
видов мелких млекопитающих. Оценена роль защитных лесных насаждений в сохранении степной фауны Хакасии. 

Проведённая инвентаризация фауны мелких млекопитающих, 
выделение и изучение их сообществ в разных местообитаниях вносят 
определенный вклад в задачу инвентаризации животного мира Сибири, в изучение процесса антропогенной трансформации природных 
экосистем и в сохранение их биоразнообразия.  
Монография может быть использована при организации экологического мониторинга, реализации программ сохранения аборигенного состава фауны и оценке ущерба, наносимого животному миру 
при реализации хозяйственных проектов. 
Автор выражает глубокую признательность и благодарность за 
неоценимую помощь, оказанную в процессе сбора материала и организации полевых выездов, Генриху Анатольевичу Соколову, доктору 
биологических наук, профессору, положившему начало исследований 
по этой тематике.  
Автор благодарит консультанта по разделу «Эктопаразиты» 
доктора биологических наук Н.А. Никулину, своевременные ценные 
советы и поддержку автору на разных этапах подготовки монографии оказали доктор биологических наук Ю.Н. Литвинов, кандидат 
биологических наук А.А. Поздняков, кандидат биологических наук 
В.К. Дмитриенко, кандидат биологических наук О.А. Тимошкина, 
кандидат биологических наук А.И. Лобанов, доктор биологических 
наук В.В. Виноградов. 
Сотрудникам кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела СФУ автор искренне признателен за моральную помощь  
и поддержку в исследованиях по теме монографии.  

Глава 1 
 
Териологические исследования в степях  
и защитных насаждениях Хакасии.  
Материал и методы изучения фауны  
мелких млекопитающих 

1.1. История териологических исследований  
региона  

Более чем 150-летний опыт степного лесоразведения в нашей 
стране способствовал накоплению некоторых сведений о формировании состава фауны мелких млекопитающих в степных лесонасаждениях (Энциклопедия…, 2004). Впервые широкие исследования по 
влиянию защитных лесонасаждений на формирование и динамику 
животного населения на сельскохозяйственных ландшафтах были 
проведены при изучении степных посадок в Велико-Анадольском 
опытном лесничестве. Первые научные сводки и специальные зоологические исследования принадлежат выдающемуся русскому зоологу 
А.А. Силантьеву (1898). После трудов А.А. Силантьева больших зоологических исследований в области степного лесоразведения в дореволюционной России не проводилось. 
В советское время интерес к изучению позвоночных животных  
в лесных насаждениях, созданных в степных и лесостепных районах, 
стал возрастать. Значительный размах эти исследования получили после постановления Правительства РСФСР 1931 г. о борьбе с засухой  
в Поволжье. С 1935 г. Были проведены работы Всесоюзным институтом защиты растений (ВИЗР), направленные на изучение роли искусственных насаждений в зоне степей. Среди опубликованных резуль

татов этих и дальнейших исследований (Гептнер и др., 1949; Волчанецкий, 1952; Изосов, 1958) существенный интерес представляет 
оценка характера изменения животного населения под влиянием защитных лесных насаждений и попытка определения отличительных 
черт динамики населения на полях и в прилегающих к ним лесных 
полосах. 
После принятия постановления Правительства СССР от 23 октября 1948 г. «О плане полезащитных насаждений, внедрении травопольных севооборотов, строительстве прудов и водоёмов для обеспечения высоких и устойчивых урожаев в степных и лесостепных районах европейской части СССР» основные задачи зоологии в степном 
лесоразведении были поставлены академиком Е.Н. Павловским (1949). 
Итоги решения этих задач и материалы по направлению зоологического изучения в области степного лесоразведения рассмотрены в критическом обзоре К.В. Арнольди с соавторами (1951). В 50–60-х гг. XX в. 
исследования фауны мелких млекопитающих в защитных лесных полосах продолжались в европейской части бывшего СССР (Волчанецкий, 1952; Синичкина, 1955; Щепотьев, 1957; Изосов, 1958; Мальчевский, 1947; 1974).  
Изучение состава фауны млекопитающих (в том числе грызунов 
и насекомоядных) в лесоаграрных ландшафтах вызывало огромный 
теоретический и практический интерес. Искусственные лесные полосы привлекали внимание зоологов вследствие того, что здесь происходит формирование зооценозов из лесных видов и представителей 
открытых пространств. Основная задача ранее проводимых исследований – сравнительное эколого-фаунистическое обследование полезащитных полос. Изучались характеристики этапов их заселения в засушливых районах, их биологическое воздействие на поля, выявление 
географических и местных особенностей в формировании фауны,  
а также роль естественных первичных лесов и степей как источника 
заселения вторичных – искусственных – лесонасаждений (Волчанецкий и Медведев, 1950; Щепотьев, 1957; 1967; Абеленцев, 1960). Многие авторы отмечали, что лесные полезащитные полосы являются местом обитания представителей лесной и лесостепной фауны. 
Исследованиями, проведёнными в лесополосах лесостепи Нижнего Поволжья, установлено, что лесные виды мышевидных грызунов 
(например, рыжая лесная полёвка, желтогорлая и отчасти полевая 
мыши) встречаются в лесных полосах обычно только там, где последние входят в систему местных лесных массивов или участков (Мальчевский, 1947; Абрамов, 1960). В собственно же степных районах 

фауна лесных полос формируется из местного, зонального, комплекса 
видов, лишь лесная мышь проникает по ним далеко в степь (Волчанецкий, 1952; Волчанецкий и Медведев, 1950; Башенина, 1951; Изосов, 1958; Синичкина, 1955; Писарева, 1957). Следует, однако, подчеркнуть, что лесная мышь – достаточно эвритопный вид и, как отметил И.Б. Волчанецкий (1952), далеко не строго приуроченный к древесно-кустарниковым насаждениям.  
Указанные нами исследователи отмечали также, что фауна грызунов в системе полезащитных лесонасаждений в основном формируется из ранее обитавших здесь видов: суслик, слепыш, обыкновенный 
хомяк и другие (Абеленцев, 1951). Для обыкновенной полёвки лесные 
полосы, особенно в южных районах, служат стациями переживания 
летних засух (Формозов, 1935; 1947; Щепотьев, 1957; Абеленцев, 
1960). На значение лесных полос как стаций концентрации и мест, где 
почти всегда наблюдается повышенная численность грызунов, есть 
указания ряда исследователей (Волчанецкий и Медведев, 1950; Наумов, 1937; 1948; Синичкина, 1955; Линдеман и др., 2005). Отмечается, 
что если уже есть система защитных лесных полос, то мышевидные 
грызуны из них проникают во вновь созданные полосы (Лисецкий, 
Хаскин, 1952).  
Исследования в сухих степях правобережья Средней Волги показали, что значение полос как стаций накопления в полной мере проявляется в степной зоне, где осенняя концентрация мышевидных грызунов в полосах чётко заметна (Башенина, 1977). Резкие подъёмы 
численности наблюдаются здесь в сентябре и октябре, связаны они 
с уборкой хлебов и запашкой прилегающих полей, а затем с похолоданием. При этом происходят изменения в количественном соотношении видового состава мышевидных грызунов, причём возрастает 
долевое участие в первую очередь домовой мыши (Mus musculus) 
(Синичкина, 1955). 
Изучение фауны позвоночных и, в частности, фауны млекопитающих Хакасии началось значительно позже, чем в других районах 
Сибири. Первая попытка исследователей проникнуть на изучаемую 
территорию относится к 1778 г., когда П.С. Паллас по долинам рек Абакан и Чулым собрал зоологическую коллекцию узкочерепной полёвки. 
После Палласа путешественники чаще всего направлялись в бывший 
Минусинский уезд, Усинскую тайгу, Западный и Восточный Саяны.  
Изучение млекопитающих Хакасии возобновилось лишь в начале 
XX в. В 1927 г. была опубликована работа Б.С. Виноградова, описавшего коллекционный материал Минусинского музея им. Н.М. Мартьянова,