Сосудистые растения Приенисейских Саян

Министерство образования и науки Российской Федерации 
Сибирский федеральный университет 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Н. В. Степанов  
 
 
 
СОСУДИСТЫЕ  РАСТЕНИЯ  
ПРИЕНИСЕЙСКИХ  САЯН 
 
Монография 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Красноярск 
СФУ 
2016 

УДК 582.3/.99(1-925.15) 
ББК 28.592(253.56)+28.585(253.56) 
        С794 
 
 
 
 
 
 
 
Р е ц е н з е н т ы: 
Д. И. Назимова, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института леса СО РАН; 
Н. Н. Тупицына, доктор биологических наук, профессор КГПУ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Степанов, Н. В.  
С794     Сосудистые растения Приенисейских Саян : монография /                
Н. В. Степанов. – Красноярск : Сиб. федер. ун-т, 2016. – 252 с. 
ISBN 978-5-7638-3466-6 
 
Приводится перечень сосудистых растений Приенисейских Саян – региона  
с высокими показателями биологического разнообразия, составляющего 2332 вида 
флоры. При характеристике каждого вида приводятся подробные данные по локальному и общему распространению, а также поясно-зональные, биологические, экологические и кариологические  сведения. 
Предназначено для специалистов различного профиля: ботаников, географов, экологов, ресурсоведов, студентов биологических специальностей университетов. 
 
Электронный вариант издания см.: 
http://catalog.sfu-kras.ru 
УДК 582.3/.99(1-925.15) 
ББК 28.592(253.56)+28.585(253.56) 
 
ISBN 978-5-7638-3466-6                                                            © Сибирский федеральный  
                                                                              университет, 2016 

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 
 
 
ПРЕДИСЛОВИЕ .................................................................................................. 4 
 
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ  УСЛОВИЯ ................................................... 7 
 
АНАЛИЗ  ФЛОРЫ  СОСУДИСТЫХ  РАСТЕНИЙ  
ПРИЕНИСЕЙСКИХ  САЯН ............................................................................ 15 
 
РЕСУРСНЫЕ  ЭЛЕМЕНТЫ  ФЛОРЫ ............................................................ 25 
 
СОСТАВ  ФЛОРЫ  СОСУДИСТЫХ  РАСТЕНИЙ  
ПРИЕНИСЕЙСКИХ  САЯН ............................................................................ 36 
 
ВЫВОДЫ ......................................................................................................... 241 
 
СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ .............................................................................. 245 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ПРЕДИСЛОВИЕ 
 
 
Приенисейские Саяны – горная территория с протяженными участками Западного и Восточного Саяна и бассейнами рек, примыкающих напрямую к р. Енисею; расположены в центре Алтае-Саянской провинции, 
их площадь составляет 185 тыс. км2. В глобальном масштабе имеют также 
своеобразное положение, которое приходится на центр евро-азиатского 
континента в секторе с географическими координатами 51–56 º с. ш.                
и  90–95 º в. д. Территориально Приенисейские Саяны находятся на стыке 
Западной и Восточной Сибири, Центральной Азии, на северо-западе соседствуют с Западно-Сибирской низменностью, на северо-востоке – с Енисейским кряжем, на западе – с Кузнецким Алатау, на юго-западе, через       
западный форпост Саян, – с Алтайскими горами, на юге – с тувинскими 
котловинами, на востоке – с наиболее возвышенными участками Саян,        
переходящими к Байкалу (Атлас, 1955). Все это определило и сложную  
историю формирования биоты, в которой нашли отражение глобальные 
процессы, происходившие на планете в течение последних десятков миллионов лет. Безусловно, сложная, многомерная история становления биоты 
региона обусловила не только высокие показатели биоразнообразия, но и его 
уникальность, высокую степень самобытности. 
Приенисейские Саяны – регион своеобразный, богатейший не только         
в отношении биологического разнообразия, но и запасов природных ресурсов,  в то же время  интенсивно  осваиваемый. Наиболее обжитые северная и западная части имеют долгую земледельческую историю. Горные  
субальпийские  и таежные луга несколько десятилетий интенсивно используются как пастбища. Регион богат запасами древесины, охотничьими 
угодьями, ресурсами пищевых, лекарственных, технических, декоративных  
и  других  полезных растений. Разнообразнейшие живописные ландшафты 
имеют громадное эстетическое значение, и по этой причине в настоящее 
время район является местом интенсивного развития  туризма и рекреации. 
Благодаря особому климату, длительному постоянству условий среды 
регион представляет собой уникальный рефугиум эндемичных и реликтовых видов растений и животных, многие из которых занесены в Красные 
книги. 
На площади, составляющей 1,5 % от азиатской России, сконцентрировано 34 %  флористического  разнообразия последней (Флора Сибири, 
1988; Сосудистые…, 1985; Конспект…, 2012). Это очень высокий показатель. Причем изученность флоры все еще недостаточна и неравномерна. 
Большинство экспедиций, детально исследовавших регион на протяжении 
последних 200 лет, предоставляли сведения о редких или неизвестных 
науке видах, часто изолированных систематически и географически. Из 

этих мест описаны такие своеобразные растения, как Chrysosplenium filipes, 
Asplenium sajanense, Senecio porphyranthus, Veronica sajanensis, Aconitum 
pascoi и ряд других.  
Часто полевые исследования  проводились в окрестностях населенных пунктов, вдоль исторически возникших путей сообщения, например 
Амыльской и Усинской троп, но иногда естествоиспытатели посещали       
и удаленные, дикие места. Этим обусловлена довольно сильная неравномерность изученности флоры Приенисейских Саян. Но если сравнивать 
самые исследованные участки рассматриваемой территории и, например, 
Северного Алтая или юга Западной Сибири, то нельзя не заметить довольно слабой изученности первых. Об этом свидетельствуют многочисленные 
факты находок редких и описания новых видов из окрестностей г. Красноярска за последнее десятилетие. Обработки многих таксонов во флористических сводках часто более детальны в отношении Алтая, Прибайкалья,       
в то время как Приенисейские Саяны оставлены без должного внимания, 
что повлияло и на выводы о мнимом снижении биоразнообразия на этой 
части территории Алтае-Саянской провинции, в  то время как на самом деле 
эти показатели тут одни из самых высоких.  
К сожалению, этот своеобразный регион  изучен недостаточно полноценно; другими словами, его обследование происходит значительно 
медленнее, чем хозяйственное и промышленное освоение, а фактически 
идет разрушение и уничтожение биоты. Богатый ресурсный потенциал  
используется однобоко, ресурсы часто добывают варварским способом, 
после которого полноценное восстановление разрушенных  экосистем становится невозможным. Почти полностью вырублены наиболее высокопродуктивные  и реликтовые низкогорные кедровники, обезображены бассейны 
всех крупных рек и их притоков, интенсивно вырубается тайга у верхней 
границы леса, играющая важную водоохранную и почвозащитную роль. 
По малым рекам и ручьям ведется трелевка  леса, захламляются русла и т. д. 
Крупнейшие трассы, пересекающие округ в его центральной части, также 
выступают источниками сильного антропогенного пресса. Вопросы влияния атмосферного загрязнения на биологическое разнообразие региона 
также находятся на зачаточной стадии изученности. Часть растений            
используется  населением более рационально: многие пищевые и лекарственные растения вполне успешно возобновляются после эксплуатации.       
Но длительное и одностороннее использование узкого спектра ресурсных 
видов способно отрицательно повлиять на их популяционно-генетическое 
разнообразие. Другими словами, подавляющая часть ценных видов не эксплуатируется либо используется частично, а меньшая часть ценных видов 
подвергается чрезмерной эксплуатации, приводящей к деградации ресурса, 
превращению его в невозобновляемый.  

Большей частью это является следствием как недостаточного знания 
состава ресурсных видов, так и их неполноценного, нерационального использования. Так, из 397 пищевых видов Приенисейских Саян пользуются 
популярностью у населения всего 54 вида, часть которых (Pinus sibirica, 
Pteridium pinetorum, Rhododendron adamsii  и др.) деградируют в результате 
переэксплуатации. Также недостаточно эффективно используются и лекарственные, технические, медоносные ресурсы. Совершенно недооценивается значимость биоты как источника селекционно-генетических, интродукционных, рекультивационных и рекреационных ресурсов. 
В представленной работе охарактеризован таксономический состав 
флоры сосудистых растений Приенисейских Саян – основа для многих 
других исследований флоры, растительности и ресурсного потенциала региона.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ  УСЛОВИЯ  
 
 
Приенисейские Саяны (ПС) расположены в центре Евразии (рис. 1), 
что наложило отпечаток не только на современные условия, в которых существуют природные комплексы, но и на историю формирования флоры, 
расположенной на «перекрестке» севера и юга, запада и востока. Локальные 
факторы природной среды также внесли свою лепту в два упомянутых 
«флорогенетических вектора» ПС: удаленность от океанов, континентальность нивелируются расположением и характером горных хребтов, задерживающих такое количество осадков, что помимо смягчения климата в 
Южной Сибири зарождаются одни из крупнейших рек Азии (Енисей, Обь, 
Лена и Амур), а также находится крупнейшее в мире хранилище пресной 
воды – озеро Байкал. Горы повлияли и на характер миграций видов, прошедших через наш регион в разных направлениях, на изоляцию отдельных 
из них и видообразование.  
 

 
Рис. 1. Положение Приенисейских Саян на континенте  
(картографический материал Google) 
 
Геоморфология, орогенез, геология 

Приенисейские Саяны охватывают северо-западную часть Восточного 
Саяна и его центральные районы, восточное низкогорное «общесаянское» 
окаймление Минусинской котловины, центральную часть Западного Саяна        
с его контрастными северным и южным макросклонами. В геоморфологическом отношении это система хребтов различной протяженности и направленности. Максимальные высоты, переходящие отметку 2 200 м н. у. м., отме

чаются в основном в пределах Западного Саяна: Ергаки (2 265 м н. у. м.), Борус (2 318 м н. у. м.), Куртушибинский (выше 2 400 м н. у. м.), Саянский (выше 
2 700 м н. у. м.) и др.  В пределах Восточного Саяна максимальная высота – 
2 922 м н. у. м. (пик Грандиозный). Рельеф этой части региона относится       
к альпийскому типу и характеризуется сильной расчлененностью: изрезанные горные хребты со множеством каровых образований, большей частью 
с озерами (рис. 2). Также хорошо представлен гольцовый (абсолютные высоты достигают отметок 1 500–1 900 м н. у. м.) и среднегорный рельеф, 
представляющий собой сложную систему отрогов главных хребтов, покрытых 
темнохвойной тайгой, а по мере снижения – светлохвойными и смешанными лесами. В центральной части Приенисейских Саян обычны заболоченные межгорные котловины. 
 

 
Рис. 2. Альпийский рельеф хребта Ергаки близ озера Светлого (Большого) 
 
В геологическом плане система хребтов Западного Саяна представляет собой участки Джебашского и Куртушибинского антиклинориев           
(с расположенным между ними Западно-Саянским синклинорием), а все 
это сооружение с севера и юга ограничено Минусинской впадиной и Тувинским прогибом соответственно (Зоненшайн, 1961; Кляровский, 1973; 
Зятькова, 1988). Ядра антиклинориев сложены протерозойскими (по другим 
данным – кембрийскими (Лепезин, 1972; Владимирский, 1975)) метаморфическими породами амыльской свиты, имеющими наибольшее распространение в регионе (Кляровский, 1973). В геологическом отношении Восточный 

Саян имеет двойную природу: северо-восток горной системы относится         
к области докембрийской складчатости, юго-запад – к нижнепалеозойской 
складчатой зоне (Предтеченский, 1961). 
 
Гидрография 

Речная сеть региона довольно густая, что обусловлено в первую очередь обилием осадков в большей части гумидных районов, являющихся 
истоками крупных рек. Енисей – крупнейшая река, пересекающая Саяны        
в меридиональном направлении. Все крупные реки и почти все их притоки 
берут начало в верхних горных поясах, где отличаются стремительным  
течением, обилием перекатов и небольших водопадов (рис. 3). В южной       
и восточной частях региона имеется множество небольших озер.  
 

 
Рис. 3. Водопад в истоках р. Тушканчик в субальпийском поясе хребта Ергаки 
 
Климат 

Климат региона определяется его положением в центре Азиатского 
континента. Удаленность от океанов обусловливает резкую континентальность, особенно выраженную в низкогорных районах. Однако немалое 
влияние оказывают и местные факторы: рельеф, локализованность в пределах горной системы (Поликарпов, Назимова, 1963). По данным Н. П. Поликарпова, Н. М. Чебаковой и Д. И. Назимовой (1986), северный макро

склон Западного Саяна и часть западного макросклона Восточного Саяна 
относятся к группе избыточно влажных районов, где годовое количество 
осадков в высокогорьях может достигать 1 700 мм. Среднегорья этой части 
Саян заняты черневым поясом. К группе влажных районов принадлежат 
центральные части Западного Саяна (хребты Араданский, Метугул-Тайга, 
Саянский) и ряд районов Восточного Саяна (Казыр-Кизирское междуречье 
и др.), где в среднегорной полосе представлены светлохвойно-лесной         
и темнохвойно-лесной пояса, в высокогорьях – субальпийский и альпийский. 
Годовое количество осадков меняется по склону от 750 (в нижней части) 
до 1 450 (в верхней) мм. Группы умеренно влажных и недостаточно влажных 
районов представлены на южном макросклоне Западного Саяна и в близости от степных котловин. В нижней части склонов развит степной пояс, где 
годовое количество осадков может составлять 250 мм. В среднегорьях могут быть представлены светлохвойно-лесной и темнохвойно-лесной пояса. 
Степень их развития может быть различной; высокогорья заняты субальпийским и альпийским поясами с годовым количеством осадков до 600 мм.  
 
Почвы 

Почвенный покров Приенисейских Саян достаточно пестрый (Петров, 1952; Смирнов, 1970; Горбачев, 1978). В целом, как и растительность, 
почвы отражают высотную поясность. В высокогорьях региона преобладают горно-луговые почвы. К альпийскому поясу приурочены горнолуговые перегнойные почвы, в субальпийском встречаются лесолуговые 
субальпийские. В верхней части темнохвойно-лесного пояса развиты горнотаежные оподзоленные почвы. В нижней части черневого подпояса (ниже 
450 м н. у. м.), под кедром и пихтой  с примесью березы и осины и травяным покровом из крупнотравья и папоротников, распространены серые 
лесные почвы. Антициклонические континентальные горные районы, 
имеющие упрощенный спектр высотных поясов, характеризуются таким 
же упрощенным набором почв. В центральной и восточной частях региона 
большие площади занимают межгорные заболоченные котловины. Для 
этих мест характерны почвы болотного ряда.  
 
Растительность 

Растительность исследуемой территории весьма разнообразна и неоднородна, что определяется, во-первых, высотной поясностью, во-вторых, – 
положением на южной границе бореальной и в северной части суббореальной        
широтной ландшафтной зоны: контакт бореальных (таежных и подтаежных)      
и суббореальных (лесостепных и степных) ландшафтов. Контрастный климатический режим макросклонов (особенно в Западном Саяне) определил            
проявление разных спектров поясности (табл. 1). На наветренных склонах 

господствует спектр поясности, свойственный ландшафтам барьернодождевого типа, с абсолютным доминированием темнохвойных лесов из 
пихты и кедра (при малом участии ели) и с хорошо развитым в высокогорьях 
поясом субальпийских лугов и редколесий, сменяющимся выше горными тундрами и альпийскими лугами.  
 
Таблица 1 

Некоторые климатические показатели разных высотных поясов  
(Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986) 

Высотный  
пояс 
Группа районов 

Абсолютная высота, 
м 
н. у. м. 

Продолжительность 
периода с температурой 
выше 10 ºС, 
дни 

Сумма 
температур 
выше 10 ºС 

Годовое 
количество 
осадков, 
мм 

Степной 
Недостаточно влажные 800–1800 
135–83 
1 550–600 
250–450 

Умеренно влажные 
250–400 
122–120 
2 000–1 800 300–350 

Лесостепной 
Избыточно влажные 
300–350 
120–114 
1 900–1 800 550–580 

Умеренно влажные 
400–800 
120–91 
1 800–1 300 350–550 

Светлохвойнолесной 

Недостаточно влажные 1 200–2 200
107–74 
1 050–300 
350–600 

Умеренно влажные 
500–1 500
112–62 
1 700–650 
400–800 

Влажные 
700–1 000
82–72 
1 400–1 100 750–950 

Избыточно влажные 
350–400 
114–109 
1 800–1 650 580–950 

Черневой 
Избыточно влажные 
400–900 
109–77 
1 650–1 050 950–1400 

Темнохвойнолесной 

Недостаточно влажные 1 800–2 200
83–74 
600–300 
480–600 

Умеренно влажные 
1 100–1 600
76–58 
1 000–600 
700–850 

Влажные 
700–1 500
87–52 
1 250–500 750–1200 

Избыточно влажные 
800–1 300
82–59 
1 150–650 1 400–1 500

Субальпийский 

Недостаточно влажные 1 800–2 200
83–74 
600–300 
480–600 

Умеренно влажные 
1 600–1 900
58–49 
600–350 
850–900 

Влажные 
1 500–1 800
87–52 
1 250–500 1 200–1 350

Избыточно влажные 
1 300–1 800
59–43 
650–250 1 500–1 650

Альпийский 
Недостаточно влажные 2 200–3 000
74 
700 
600 

Влажные 
1 800–2 200
43–32 
250–0 
1350–1450

Избыточно влажные 
1 800–2 100
43–35 
250–0 
1650–1700

 
Отличительной чертой высотного спектра является черневой низкогорный пояс из пихты, кедра и осины, окаймленный снизу полосой черневых осинников, замещающих здесь, в предгорьях Саян, субнеморальные 
хвойно-широколиственные формации восточноевропейского типа. Их типологический состав, структура, процессы почвообразования и климатические особенности достаточно хорошо изучены к настоящему времени (Типы 
лесов.., 1980; Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986), а в системе экологофлористической классификации они отнесены к классу Querco-Fagetea 
Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger, 1937 (Ермаков, 2006). Уникальный характер